高亞寧，張凱浩，楊鴻基 ，馬新超 ，軒正英*

（1塔里木大學園藝與林學學院，新疆 阿拉爾 843300）

（2南疆特色果樹高效優(yōu)質(zhì)栽培與深加工技術(shù)國家地方聯(lián)合工程實驗室，新疆 阿拉爾 843300）

蕪菁（Brassica rapaL.）別名蔓菁、圓根、盤菜等，維吾爾語又稱為恰瑪古，隸屬于十字花科蕓薹屬［1］。蕪菁生長于新疆天山南部，塔里木盆地西北，目前在新疆尤其是南疆有大面積的種植，是具有藥用、食用、飼用三大應用價值的兩年生草本植物［2-3］。因其含有多種營養(yǎng)成分和預防癌癥以及癌癥輔助治療的有效成分，而又被稱作長壽圣果［3-4］。

由于新疆屬于極旱地區(qū)，降水量少，土地沙漠化嚴重，日照時間長，水分蒸發(fā)量大，大多數(shù)土地為山脈、戈壁和沙漠［5］，使得蕪菁受干旱影響較為嚴重，故對其抗旱性的研究尤為重要。環(huán)境條件在植物的生長發(fā)育過程中起著至關(guān)重要的作用，而水分因子更是占據(jù)主導地位［6］。干旱脅迫抑制植株的生長發(fā)育、影響根和葉的生長形態(tài)，并使植株水勢降低、造成葉片脫水，引起細胞膨壓降低、導致氣孔關(guān)閉，進而影響植株的光合作用、破壞植株的膜結(jié)構(gòu)以及使植株的活性氧含量增加，降低植株的產(chǎn)量和品質(zhì)，嚴重時甚至會導致植株的死亡［7-8］。前人在蕓薹屬抗旱性方面已經(jīng)做了大量的研究，劉遵春等［9］研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會明顯抑制了白菜的生長，在中度和嚴重干旱脅迫下，3種白菜表現(xiàn)為生長速度下降和葉面積減小，同時葉綠素含量、相對含水量和凈光合速率隨著干旱脅迫程度的增加逐漸下降。謝小玉等［10］對甘藍型油菜研究表明，脯氨酸對干旱脅迫的響應不顯著，不適合作為抗旱性評價指標。白鵬等［11］研究發(fā)現(xiàn)，可溶性糖和可溶性蛋白含量與植物的抗旱性成正相關(guān)，在干旱脅迫下抗旱性強的油菜品種與干旱敏感型相比，可溶性糖和可溶性蛋白含量増加的幅度更顯著。楊海云等［12］研究表明，油菜的產(chǎn)量受干旱脅迫影響較大，干旱通過減少單株角果數(shù)來影響產(chǎn)量，而花期和角果發(fā)育期干旱對油菜產(chǎn)量影響最大，花期干旱顯著延長了開花時間，減少了單株角果數(shù)。

雖然前人在蕪菁的營養(yǎng)品質(zhì)、遺傳多樣性及非生物脅迫等多方面都展開了大量的研究，但是關(guān)于蕪菁耐旱性方面的研究較少。因此本試驗以2份不同種源的蕪菁為試材，通過盆栽控水法，來研究不同干旱脅迫對蕪菁生長、生理指標以及肉質(zhì)根品質(zhì)的影響，以此來為后續(xù)開展蕪菁抗旱資源篩選及抗旱品種選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取2份不同種源地的蕪菁（Brassica rapaL.）作為試驗材料，供試材料如表1所示。

表1 供試材料

1.2 試驗方法

采用盆栽控水的方法，將種子播種于上口直徑30 cm，深20 cm的塑料桶中，每桶播3粒種子，每份材料共126桶。桶中裝有草炭∶蛭石∶園土按2∶2∶1體積混合的基質(zhì)，用稱重法使每盆土壤重量保持在5.4 kg。育苗期間采取正常管理，當幼苗長到3葉期時進行定苗，每盆保留1株苗。在蕪菁長到四葉一心后進行干旱處理，直到采收處理結(jié)束。干旱處理共設3個水分梯度，每個處理3次重復。對照組(CK)，即土壤相對含水量保持在60%～70%；中等干旱組：土壤相對含水量為40%～50%；嚴重干旱組：土壤相對含水量為20%～30%；土壤水分控制采用稱重法。

每個處理采用組內(nèi)混合取樣共選取15株幼苗，待長到5葉期時，對其株高(基質(zhì)表面到生長點的高度)、莖粗（以第1節(jié)位近子葉部為準）以及葉長和葉寬進行動態(tài)測定，并計算其葉面積。每7 d測量一次，共測量6次；干旱處理35 d后通過手持葉綠素儀測定其葉綠素相對含量(SPAD)，并調(diào)查所有植株的死亡率。采收時采用組內(nèi)混合取樣每個處理選取9株，采取從上至下第2片完全展開的葉片測定其生理指標，采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量、采用考馬斯亮藍比色法測定可溶性蛋白含量，并采用折光計法測定其肉質(zhì)根可溶性固體物的含量［13］；同時每個處理共選取9株植株采用電子天平測量地上部分與地下部分的干重和鮮重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Office Excel 2019軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和繪圖，DPS 9.5統(tǒng)計軟件進行方差分析及多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱脅迫對蕪菁死亡率的影響

由表2可知，隨干旱脅迫程度的增加，材料A與材料B的死亡率均呈顯著的上升趨勢。當嚴重干旱脅迫時，兩種材料的死亡率分別達到了55.42%和44.12%。說明嚴重干旱脅迫（土壤相對含水量為20%～30%）對蕪菁生長和發(fā)育造成了嚴重影響，使得約有一半的植株死亡；材料B的死亡率在中等干旱組和嚴重干旱組均低于材料A。說明材料B的抗旱性稍強于材料A。

表2 不同干旱脅迫對蕪菁死亡率的影響 %

2.2 不同干旱脅迫對蕪菁生長指標的影響

由圖1分析可知，與CK相比，干旱處理組植株的株高、莖粗和葉面積的增長速度均逐漸下降，且嚴重干旱脅迫與CK和中等干旱組相比呈顯著下降趨勢。在中等干旱脅迫下，2份蕪菁的平均株高、莖粗均高于CK，葉面積與CK無顯著差異。說明干旱脅迫對蕪菁的生長產(chǎn)生抑制作用，但適當?shù)闹械雀珊得{迫對蕪菁生長無顯著影響，甚至能促進株高和莖粗的增長；從株高和葉面積分析可知，材料B在CK、中等干旱組和嚴重干旱組均高于材料A。材料B在中等干旱組的莖粗與CK差異不顯著，且在CK和中等干旱組均顯著高于材料A的處理組。

圖1 不同梯度干旱脅迫對蕪菁株高、莖粗和葉面積的影響

2.3 不同干旱脅迫對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

干旱脅迫會促進植株生成可溶性蛋白和可溶性糖來調(diào)節(jié)滲透壓平衡［11］。由圖2和圖3分析可知，隨著干旱強度的增加，可溶性蛋白和可溶性糖含量均表現(xiàn)為上升趨勢。兩種材料在不同脅迫間可溶性蛋白的變化量為材料A＞材料B，而且材料A在嚴重干旱脅迫下可溶性蛋白顯著升高，相比于中等干旱組升高了46.1%。隨干旱程度的增加可溶性糖在受干旱脅迫時含量有所增加，但并無顯著的增加且材料A與材料B之間無顯著差異。說明干旱脅迫可以增加蕪菁葉片的可溶性蛋白和可溶性糖含量，起到滲透調(diào)節(jié)的作用，其中蕪菁葉片可溶性蛋白含量對水分虧缺響應的敏感度大于可溶性糖，起主要的滲透調(diào)節(jié)作用，進而抵御干旱環(huán)境。

圖2 不同干旱脅迫對蕪菁可溶性蛋白的影響

圖3 不同干旱脅迫對蕪菁可溶性糖的影響

2.4 不同干旱脅迫對葉綠素相對含量的影響

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，在一定程度上反映了光合作用的水平［14-15］。葉綠素含量的下降受多種逆境脅迫的影響［15-17］，由圖4分析可知，隨著干旱脅迫的加劇，葉綠素含量呈顯著的下降趨勢。在不同處理間，材料B的葉綠素相對含量高于材料A。同時在受到干旱脅迫后，與CK相比，材料A在中等干旱和嚴重干旱組下降的比例分別為10.8%和14.1%，材料B下降的比例分別為8.6%和10.8%。綜上說明干旱脅迫可使蕪菁葉綠素的含量顯著降低，材料A葉綠素含量的下降幅度高于材料B。

圖4 不同干旱脅迫對蕪菁葉綠素相對含量的影響

2.5 不同干旱脅迫對蕪菁地上、地下部分相對含水量的影響

植株相對含水量是反映植物水分狀況的重要指標，植物的光合作用、蒸騰作用和水分利用效率等均與植物的水分狀況密切相關(guān)［18］。由圖5分析可知，隨著干旱脅迫的加重，地上、地下部分相對含水量均逐漸降低，材料A相比于材料B下降趨勢更為明顯。同時相比于地上部分，地下部分含水量受干旱影響較大，材料A與材料B在嚴重干旱脅迫下地下部分相對含水量分別為39.2%和45.2%，分別比CK降低了39.6%和34.4%。綜上說明干旱脅迫可以降低蕪菁植株和肉質(zhì)根的相對含水量，肉質(zhì)根的影響較為嚴重。與材料B相比，材料A地下部分和地上部分的相對含水量受干旱脅迫影響較大。

圖5 不同干旱脅迫對地上、地下部分相對含水量的影響

2.6 不同干旱脅迫對蕪菁肉質(zhì)根產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

2.6.1 不同干旱脅迫下對蕪菁肉質(zhì)根產(chǎn)量的影響

蕪菁的肉質(zhì)根是重要的食用部分。從表3分析可知，不同干旱脅迫處理的肉質(zhì)根重量有顯著的差異，隨著干旱脅迫的增加，肉質(zhì)根重量呈現(xiàn)顯著下降趨勢。材料A的最大單根重為241.85 g，最小單根重為31.23 g，材料B最大單根重為282.26 g，最小單根重為31.80 g。CK與嚴重干旱組相比較，材料A和材料B的肉質(zhì)根重量差距分別為7.5倍、8.8倍，差異顯著。由此說明隨著干旱脅迫的加劇，對蕪菁肉質(zhì)根的產(chǎn)量有很大的影響。并且從單個肉質(zhì)根重量分析，材料B的蕪菁在不同處理組上均高于材料A，故材料B的抗旱性稍強于材料A。

表3 不同干旱脅迫對蕪菁肉質(zhì)根重量的影響 g

2.6.2 不同干旱脅迫對蕪菁肉質(zhì)根可溶性固形物的影響

果實中可溶性固形物是指能溶于水的糖、酸和維生素等［19］。而可溶性固形物的含量可以衡量果蔬口感的好壞［20］。如圖6所示，不同干旱脅迫處理下蕪菁可溶性固形物的含量呈現(xiàn)下降趨勢。嚴重干旱組材料A與材料B的可溶性固形物含量分別為6.80%和6.43%，顯著低于其他處理組，材料A和材料B的CK均與中等干旱組和嚴重干旱組呈顯著差異。材料A的可溶性固形物含量在不同處理下均大于材料B。表明隨著干旱脅迫加劇，使蕪菁肉質(zhì)根可溶性固形物含量降低，使肉質(zhì)根水分含量減少，木質(zhì)化程度加大，使其口感變差和食用價值下降。

圖6 不同干旱脅迫對蕪菁肉質(zhì)根可溶性固形物的影響

3 討論

干旱脅迫是影響植物生長發(fā)育重要的因素，水分對植物的生長、生理生化等方面有決定性的作用。當植物缺乏水時，生長會受到抑制，JABEEN M等［21］研究表明干旱脅迫會導致兩種蕪菁材料的生長量（根和莖的干重與鮮重、根長與莖長）、葉綠素含量（葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素）、總酚和抗壞血酸(ASA)減少，特別是在50%的田間持水量時，但也顯著增強了蕪菁葉片與根部的游離脯氨酸、甜菜堿(GB)、丙二醛(MDA)、過氧化氫(H2O2)、過氧化氫酶(CAT)的活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性。本研究結(jié)果與其研究結(jié)果相類似，表明干旱脅迫可以使蕪菁的株高、莖粗、葉面積的生長受到抑制，甚至導致植株死亡。同時干旱脅迫下，植株自身會作出一些相應的生長和生理反應，滲透調(diào)節(jié)是植物響應逆境脅迫的一種重要的自我生理保護機制，而可溶性糖、可溶性蛋白作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，會在水分虧缺時主動積累以適應干旱逆境［22］。本試驗結(jié)果表明：干旱脅迫會促進植株體內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖等產(chǎn)物的生成來調(diào)節(jié)滲透壓平衡，且可溶性蛋白在滲透調(diào)節(jié)中起主要作用，這與前人的研究結(jié)果一致［23-24］。何姍珊等［25］研究表明甘蔗的苗期在受到干旱脅迫的時候，葉片的SPAD呈明顯的降低趨勢。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果一致，干旱脅迫可以使蕪菁葉片的葉綠素含量顯著降低。同時干旱脅迫也顯著降低了蕪菁肉質(zhì)根的產(chǎn)量和可溶性固形物的含量，使其口感變差，嚴重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。綜上所述，從生長、葉片滲透調(diào)節(jié)和肉質(zhì)根產(chǎn)量和品質(zhì)分析，本試驗所選的阿克蘇種源地的蕪菁抗旱性強于烏魯木齊種源地的蕪菁。并且對于調(diào)查蕪菁死亡率的結(jié)果顯示對照組植株也存在死亡，可能是種植方式、當?shù)厮|(zhì)和園土中摻雜的土壤偏堿性導致的。大多數(shù)研究表明，干旱脅迫對植株生長有明顯的抑制作用［26-28］，但也有部分研究表明低濃度干旱脅迫能促進植株生長。本試驗研究表明，中等干旱脅迫有利于促進前期植株生長，這與徐振朋等［29］研究輕度干旱脅迫有利于苗的生長，重度干旱脅迫將抑制苗的生長結(jié)果一致。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，干旱脅迫抑制蕪菁生長，使蕪菁的株高、莖粗、葉面積和葉綠素含量顯著降低，并使其葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量升高；蕪菁葉片可溶性蛋白對干旱脅迫的敏感度大于可溶性糖，起主要的滲透調(diào)節(jié)作用；同時干旱脅迫嚴重影響蕪菁肉質(zhì)根的品質(zhì)，并降低肉質(zhì)根的產(chǎn)量和可溶性固形物的含量。本試驗所選的2份材料中阿克蘇種源地的蕪菁抗旱性強于烏魯木齊種源地的蕪菁。