孔瑞婭，鄭曉雨，李潔，嚴(yán)葉，彭妍嬌，朱延蕊，毛廷勇，李玲

（塔里木大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300）

近年來隨著我國國民經(jīng)濟(jì)的不斷提高，人們的生活水平日益改善，對食用向日葵的需求越來越多，其種植面積也越來越大[1]，但由于各種自然及人為因素的影響，導(dǎo)致土壤鹽漬化程度日益增加[2]。向日葵具有較強(qiáng)的耐鹽性，且本身有發(fā)達(dá)的根系，因此可以在逆境中吸取足夠的水分及營養(yǎng)物質(zhì)滿足自身生長發(fā)育。有研究表明，鹽脅迫會延長向日葵種子的萌發(fā)和苗期的時(shí)間［3］，導(dǎo)致向日葵營養(yǎng)生長時(shí)間增長，生殖生長受到抑制［4］；向日葵幼苗各個(gè)形態(tài)指標(biāo)下降與葉片丙二醛含量、脯氨酸含量和過氧化物酶含量變化有關(guān)；為了適應(yīng)鹽脅迫，向日葵植株通過啟動(dòng)體內(nèi)特殊的鈉鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)與吸收通道，合成特定的有機(jī)酸來抵御鹽害，維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡與pH穩(wěn)定［5］。由于不同作物或同一種作物不同品種間的耐鹽性差異顯著，因此通過研究作物的耐鹽性，篩選和培育出耐鹽品種是開發(fā)利用鹽漬土壤最為經(jīng)濟(jì)有效的途徑［6-9］。

目前國內(nèi)外對向日葵耐鹽性的研究不多，關(guān)于向日葵耐鹽性指標(biāo)的評價(jià)效果也未見詳細(xì)報(bào)道，因此耐鹽向日葵品種篩選的工作未見顯著成果。而本研究通過開展發(fā)芽試驗(yàn)，摸清不同食用向日葵耐鹽性，為進(jìn)一步鑒定、篩選耐鹽性食用向日葵品種提供理論參考依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種：食用向日葵（品種名稱為：‘822’‘818’‘828’‘418’‘829’‘825’‘823’‘812’‘820’‘811’‘824’‘814’）均由新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2019年10—12月在塔里木大學(xué)種子科學(xué)與工程實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，采用完全隨機(jī)的設(shè)計(jì)方法，鹽脅迫濃度共設(shè)5個(gè)處理，分別為：0 mmol·L-1、50 mmol·L-1、100mmol·L-1、150mmol·L-1、200mmol·L-1，每個(gè)處理3次重復(fù)。精選大小均一，籽粒飽滿的向日葵種子用0.5%的KMnO4溶液消毒10 min，再用蒸餾水反復(fù)沖洗干凈后置于滅菌后的培養(yǎng)皿內(nèi)備用。采用沙培法，使用規(guī)格為13 cm×19 cm的發(fā)芽盒，每盒裝入等量的用處理液拌過的濕沙，并分別均勻放入50粒種子，蓋上發(fā)芽盒蓋子，在恒溫光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)溫度為（25±5）℃，濕度為65%～70%。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 種子萌發(fā)參數(shù)

以胚根長度超過種子長度為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，分別在第4 d、6 d、8 d統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)［10］。

其中，Gt為在不同時(shí)間的發(fā)芽數(shù)，株；Dt為發(fā)芽天數(shù)，d。

1.3.2 向日葵植株生長及根系形態(tài)

播種后第10 d取有代表性的10株向日葵幼苗進(jìn)行測量根長、幼苗葉面積、幼苗莖粗、根干重。

1.3.3 鹽敏感指數(shù)（SSI）和鹽耐受指數(shù)（STI）

其中，DWNaCl為鹽處理下的根干重，g；DWcontrol為清水對照下的根干重，g。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Office Excel 2010軟件進(jìn)行原始數(shù)據(jù)整理，采用DPS 7.0軟件進(jìn)行單因素方差分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析，顯著性檢驗(yàn)用新復(fù)極差法進(jìn)行。

2 結(jié)果分析

2.1 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵種子萌發(fā)的影響

在適度的鹽脅迫強(qiáng)度下≤150 mmol·L-1，鹽脅迫僅延遲向日葵出苗時(shí)間，對向日葵種子的發(fā)芽率的影響不大；但當(dāng)鹽濃度超過150 mmol·L-1時(shí)，其導(dǎo)致發(fā)芽率急劇下降，并且明顯延遲向日葵的出苗時(shí)間；當(dāng)鹽濃度≥300 mmol·L-1時(shí)，幼苗會死亡［9］。由表1分析可知，不同濃度NaCl脅迫對向日葵種子相對發(fā)芽率的影響，品種‘822’‘818’‘828’表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性；而品種‘820’‘814’‘824’隨著 NaCl濃度的升高相對發(fā)芽率下降明顯，表現(xiàn)耐鹽性較差。

表1 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵發(fā)芽率的影響

2.2 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗根長的影響

由表2分析可知，不同品種的向日葵，隨著NaCl濃度的增加，其根長呈現(xiàn)不同的變化趨勢，其中‘818’‘828’‘418’‘825’‘823’‘820’‘824’‘814’品種鹽脅迫處理的根長均比對照短；當(dāng)NaCl濃度為 50 mmol·L-1時(shí)，‘822’品種的根長達(dá)最長，為9.43 cm。當(dāng) NaCl濃度為 150 mmol·L-1時(shí)，‘812’品種的根長達(dá)到最大，為6.83 cm；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，部分向日葵品種的根系已經(jīng)失活。這表明適宜的NaCl鹽濃度可以促進(jìn)向日葵根長的生長，但當(dāng)鹽濃度過高時(shí)則抑制向日葵根的生長甚至導(dǎo)致其死亡。

表2 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗根長的影響

2.3 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗葉面積的影響

由表3分析可知，當(dāng)NaCl濃度為0 mmol·L-1時(shí)，不同品種的向日葵幼苗葉面積不同；當(dāng)NaCl濃度為 50 mmol·L-1時(shí)，‘828’的向日葵幼苗葉面積較對照增加了 42.80%；當(dāng) NaCl濃度為 100 mmol·L-1時(shí)，‘822’的向日葵幼苗葉面積較對照增加了40.80%；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到 200 mmol·L-1時(shí)，‘818’‘825’‘824’品種的幼稚苗已經(jīng)失活，‘823’‘811’與對照相比向日葵幼苗葉面積變化不大。由此可見‘823’‘811’品種的耐鹽性較強(qiáng)。

表3 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗葉面積的影響

2.4 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗莖粗的影響

由表4可知，不同濃度NaCl脅迫對于向日葵幼苗莖粗有一定的影響，當(dāng)NaCl脅迫濃度為50 mmol·L-1時(shí)，‘822’‘828’‘418’‘825’‘823’‘812’‘811’‘824’品種向日葵幼苗莖粗較對照而言明顯增粗，其中‘812’變化最大，比對照增加了29.84%；在200 mmol·L-1濃度時(shí)，‘818’‘418’‘825’‘824’已失活，但品種‘828’‘823’與對照相比，無顯著差異的幼苗；但總體而言，同一品種的向日葵莖粗隨鹽濃度的增加呈逐漸變細(xì)的趨勢。因此，從NaCl鹽脅迫對向日葵幼苗莖粗的影響分析可以得出‘828’‘823’的耐鹽性較強(qiáng)。

表4 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗莖粗的影響

2.5 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗根干重的影響

由表5可知，不同濃度NaCl脅迫對于向日葵幼苗根干重有一定的影響，當(dāng)NaCl濃度為50 mmol·L-1時(shí)除了‘828’‘823’的向日葵幼苗根干重較對照增加之外，其他品種均比對照降低，且‘825’的降低程度最大，較對照降低了75.88%；當(dāng)NaCl濃度為100 mmol·L-1時(shí)，‘828’的向日葵幼苗根干重比對照增加了23.77%，‘824’的幼苗已失活?！?23’‘822’的向日葵幼苗根干重在NaCl濃度為150 mmol·L-1時(shí)，表現(xiàn)為顯著差異（P＜0.05）；當(dāng)NaCl濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，‘818’‘418’‘825’的幼苗已失活。但綜合而言，向日葵的根干重隨NaCl濃度的增加整體呈逐漸下降的趨勢，‘824’‘818’‘418’‘825’耐鹽性較弱。

表5 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗根干重的影響

2.6 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗鹽敏感指數(shù)的影響

由表6分析可知，隨著鹽脅迫濃度的增加，828’‘829’‘825’的鹽敏感指數(shù)表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢；當(dāng)NaCl鹽脅迫濃度達(dá)到200 mmol·L-1時(shí)，除了‘820’外，其他品種的鹽敏感指數(shù)均接近-1，這表明‘828’‘829’‘823’‘812’‘811’‘814’對NaCl脅迫越敏感；當(dāng)鹽脅迫濃度為100 mmol·L-1時(shí)，‘418’‘825’‘823’‘811’‘814’的 鹽 敏 感 指 數(shù)較其他品種表現(xiàn)為顯著差異，因此對NaCl脅迫敏感。綜上，隨著NaCl脅迫濃度的增加，不同品種食用向日葵的鹽敏感指數(shù)變化不同。

表6 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗鹽敏感指數(shù)的影響

2.7 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗鹽耐受指數(shù)的影響

由表7分析可知，不同鹽脅迫對于向日葵幼苗鹽耐受指數(shù)有一定的影響。當(dāng)NaCl濃度為50 mmol·L-1時(shí)，‘820’的鹽耐受指數(shù)最高，‘811’的鹽耐受指數(shù)最低，且‘811’較‘820’的鹽耐受指數(shù)降低了77.92%；當(dāng) NaCl濃度為 100 mmol·L-1時(shí)，‘829’‘828’品種的耐鹽指數(shù)呈現(xiàn)上升的趨勢，表明此濃度促進(jìn)了‘829’‘828’品種根系生物量的積累；當(dāng)NaCl濃度超過150 mmol·L-1時(shí)，各品種的鹽耐受指數(shù)整體明顯下降，但品種‘820’的鹽耐受指數(shù)與其他品種之間存在顯著差異（P＜0.05）。綜上，隨著NaCl濃度的增加耐鹽指數(shù)整體呈下降趨勢。

表7 NaCl脅迫對不同品種食用向日葵幼苗鹽耐受指數(shù)的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

NaCl脅迫對食用向日葵種子萌發(fā)影響主要表現(xiàn)為延長種子萌發(fā)時(shí)間、降低發(fā)芽率等方面［10］，這與前人的研究結(jié)果一致；昝亞玲等［11］研究表明，隨著NaC1脅迫濃度的升高，向日葵幼苗的各項(xiàng)生長指標(biāo)總體呈現(xiàn)下降趨勢；馬雅琴等［12］研究表明，不同濃度NaCl脅迫條件下，不同品種食用向日葵受鹽分抑制的程度不同；王偉等［13］、凌云鶴等［14］研究也表明，不同品種由于生理生化等方面存在一定的差異，因此耐鹽性也均不相同；本研究結(jié)果與上述結(jié)果基本一致。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)處理為同一濃度不同品種時(shí)，根長、葉面積、莖粗等表現(xiàn)出不同的變化趨勢，這可能與不同品種對鹽耐受性的能力有關(guān)；當(dāng)處理為同一品種不同濃度時(shí)，向日葵幼苗的根長及莖粗普遍呈現(xiàn)降低的趨勢，這可能與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)有關(guān)；但隨著鹽濃度的增加，向日葵幼苗的葉面積普遍呈現(xiàn)增加的趨勢，這說明低濃度的鹽脅迫可以促進(jìn)向日葵幼苗葉面積的生長。

3.2 結(jié)論

本試驗(yàn)通過研究不同NaCl濃度處理對12個(gè)食用向日葵品種發(fā)芽及幼苗生長的影響，結(jié)果表明鹽脅迫對向日葵的發(fā)芽、根干重及莖粗普遍存在抑制現(xiàn)象，較直觀地反映了不同向日葵品種的耐鹽性。綜合各項(xiàng)指標(biāo)，得出參試的12種食用型向日葵品種中耐鹽性表現(xiàn)最強(qiáng)的為‘820’‘828’‘829’；耐鹽性表現(xiàn)最弱的為‘824’‘825’‘418’‘818’；其他品種均表現(xiàn)良。