高瑾，熊六鳳，阮記明，曾賢良，梁惜梅

江西農業(yè)大學動物科學技術學院，南昌330045

草甘膦(glyphosate)是一種內吸傳導型廣譜滅生性有機磷類除草劑，具有無選擇性和活性強等特點，可用于單子葉和雙子葉雜草的防除[1-3]。因此，鑒于草甘膦良好的除草性，其在果園茶桑、橡膠園、農田菜地、水產養(yǎng)殖區(qū)、森林防火隔離帶、邊境防火道以及鐵路機場、倉庫、河道、公路綠化帶、草原改良及輪作地塊等化學除草中均得到廣泛應用[4-5]。草甘膦的分子式為C3H8NO5P，純品為白色固體，具有高度親水性，溶解度為1×103～1.57×104mg·L-1，不易揮發(fā)[6-7]。草甘膦的主要存在形態(tài)為酸和鹽[8]，鹽形式的滅草活性比酸形式的高[9]，常見種類包括草甘膦銨鹽、草甘膦二銨鹽、草甘膦二甲胺鹽和草甘膦鉀鹽等。目前市場上最常用的商品是農達[9]，質量分數(shù)為41%的草甘膦水劑，由草甘膦異丙胺鹽、水和表面活性劑2-苯氧乙基丙烯酸酯(POEA)組成[10]。

草甘膦在農業(yè)除草及提高農業(yè)經濟作物生產效率方面發(fā)揮著巨大作用，然而草甘膦的頻繁使用可能會污染水環(huán)境，水環(huán)境中草甘膦污染物的殘留可能會危害非靶標水生生物，嚴重威脅水生生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境安全[3]。本文在分析水環(huán)境中草甘膦的來源、污染現(xiàn)狀及環(huán)境行為的基礎上，重點闡明草甘膦對水生生物的毒性效應，并對未來研究的方向進行展望，旨在為草甘膦的水生生態(tài)毒性和環(huán)境風險評估提供參考依據(jù)，為合理使用草甘膦起到一定的指導作用。

1 水環(huán)境中草甘膦的來源和污染現(xiàn)狀(The sources and pollution occurrence of glyphosate in the aquatic environment)

1.1 水環(huán)境中草甘膦的來源

草甘膦在農業(yè)除雜草中的應用是水環(huán)境中草甘膦的主要來源之一，其在農業(yè)噴灑施用過程中的地表徑流、直接過量噴灑或漂移會導致大量草甘膦進入水環(huán)境中，大量研究表明，農業(yè)中頻繁和長期使用農藥會導致地下水[5,11]和地表水環(huán)境[12-13]污染。此外，一些草甘膦合成工業(yè)或紡織工業(yè)的工業(yè)廢水及城鎮(zhèn)污水處理廠排放的廢水也是水環(huán)境中草甘膦的來源之一[14-18]，所排放的含草甘膦的廢水最后可能進入海洋區(qū)域，特別是河口和沿岸地區(qū)[19]。水環(huán)境中殘留的草甘膦不但給水環(huán)境系統(tǒng)帶來了污染，而且可能會引起水生生物(植物、動物和微生物等)的毒性效應，其在水環(huán)境中的吸附遷移和發(fā)生目前已經引起了社會高度關注。

1.2 水環(huán)境中草甘膦污染現(xiàn)狀

草甘膦在全球范圍內推廣應用已有40多年的歷史，且使用量大居農藥之首，因而可通過各種途徑進入到水環(huán)境中并造成不同程度的污染。草甘膦通過噴灑，可直接進入大氣環(huán)境，雨水中的濃度可高達0.20～0.80 mg·L-1[20]。通過徑流，草甘膦可在地表水和地下水以及全球沉積物中被檢測到[21-23]，如在德國河口海岸帶海水中其濃度范圍在2.80×10-5～1.69×10-3mg·L-1之間[24]，而西太平洋海水樣本中其濃度在0.13～1.38 mg·L-1之間[25]，在美洲的土壤和水中也檢測到草甘膦的存在[26-27]，其中加拿大地表水的草甘膦濃度達到0.16 mg·L-1，阿根廷地表水的草甘膦濃度達到了0.70 mg·L-1。此外，據(jù)報道，在農業(yè)盆地附近的不同河流和湖泊中草甘膦的濃度較高，如在阿根廷潘帕地區(qū)的淺水湖泊的地表水中檢測到草甘膦濃度高達4.52×10-3mg·L-1[28]，在布宜諾斯艾利斯北部的轉基因大豆種植區(qū)附近的溪流中檢測到的草甘膦含量在0.10～0.70 mg·L-1之間[27]。類似現(xiàn)象不只出現(xiàn)在國外，我國國內也在不同的水環(huán)境中檢測到草甘膦的殘留。例如，廣州珠江水源地中通過離子色譜法檢測到草甘膦的濃度為0.19 mg·L-1[29]，重慶某魚塘水中草甘膦的殘留量高達1.20 mg·L-1[30]，甚至在浙江嘉興、杭州、舟山和金華等地的飲用水中也檢測到草甘膦的存在，濃度在6.50×10-5～5.93×10-3mg·L-1之間[31]。而與草甘膦生產或應用相關的工業(yè)所排放的廢水中，草甘膦的殘留濃度最高可達0.75～0.90 mg·L-1[15,32]。此外，草甘膦的主要代謝物氨甲基磷酸(AMPA)也經常在地表水[33]、地下水[34]和沉積物[35]中檢測到。

2 草甘膦的環(huán)境行為(Environmental behaviors of glyphosate)

草甘膦會隨著降雨形成的徑流進入水源地或者通過滲透等途徑進入到水環(huán)境中，然后在水環(huán)境中會通過吸附遷移、生物富集和降解等過程進行遷移轉化，了解草甘膦的環(huán)境行為對于開展草甘膦的污染防治和防控具有非常重要的意義。

2.1 草甘膦的吸附-遷移行為

草甘膦和AMPA(降解產物)可能通過風蝕作用轉移到大氣(空氣或雨水)中，由于草甘膦為非揮發(fā)性化合物，所以這2種物質只能實現(xiàn)噴霧漂移或隨風蝕沉積物遷移[36]，噴霧漂移例如在除草劑的噴灑過程中會發(fā)生[2]。沉積物中草甘膦的濃度直接受附近施用源的影響，且與降雨事件有關聯(lián)，通過表面雨水沖刷及風蝕作用使得草甘膦從施用源向地表水遷移[27]。此外，草甘膦向地表水遷移是高度可變的，草甘膦在植物體內不會發(fā)生降解，會通過植物的根系輸送入土壤，因此取決于土壤顆粒的吸附水平，且這種吸附結合又基于土壤化學和物理特性的變化而變化[37]，草甘膦或其降解產物可能作為溶質直接遷移或與土壤膠體共遷移(膠體促進或顆粒結合遷移)，并通過土壤中的地下徑流和地表徑流移動，地下瀝出物最終通過排水系統(tǒng)進入地表水，而地表徑流輸送的物質會輸入到開放水域，如溪流和湖泊[38-39]。草甘膦在底泥上的吸附作用較弱，在水生態(tài)系統(tǒng)中主要通過生物轉化和分解作用實現(xiàn)遷移[40]。

2.2 草甘膦在水環(huán)境中的生物富集

生物富集是農藥重要的環(huán)境行為之一，水生生物對草甘膦具有一定的生物富集能力。草甘膦在20 ℃時的辛醇/水分配系數(shù)(logKow)為-3.2[41]，在水生生物中被認為其生物富集因子較低。朱國念等[42]通過模擬水域生態(tài)系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)14C-草甘膦進入水系20 d時，其在金魚藻(CeratopyllumdemersumL.)和麥穗魚(Psudorasoboraparva)中的活度分別為241.91 Bq·kg-1和396.16 Bq·kg-1，表明14C-草甘膦在金魚藻和麥穗魚中有較強的富集作用。Wang等[43]研究發(fā)現(xiàn)盡管草甘膦在陽光照射下3 d內消失，但是水葫蘆中累積的草甘膦濃度在第14天時仍保持不變，而草甘膦在羅非魚(Oreochromismossambicus)和鯉魚(Cyprinuscarpio)體內累積的濃度在2～7 d時沒有顯著變化，表明草甘膦在水葫蘆中有較強的富集作用，在羅非魚和鯉魚中富集作用較弱。

2.3 草甘膦的降解

由于草甘膦的大量使用造成水環(huán)境中的一定劑量的草甘膦及其代謝物殘留，會給水環(huán)境中的生物甚至人類的健康帶來潛在威脅，因此如何解決草甘膦的殘留是問題的關鍵。草甘膦的降解可分為生物降解(其中最常見的是微生物降解)、氧化降解和光解等。

2.3.1 生物降解

生物降解被認為是從水環(huán)境中去除有機污染物最有效且生態(tài)的方法之一，其中最常見的是微生物降解[44]。水環(huán)境中的草甘膦通過微生物代謝分解成更小的分子，從而獲得較高的去除率。草甘膦的微生物降解途徑主要有2種：一是草甘膦被微生物降解為氨甲基磷酸(AMPA)和乙醛酸，這2種代謝物又進一步被降解為無機磷酸鹽、CO2和銨離子；二是肌氨酸途徑即草甘膦先被降解為無機磷酸鹽和肌氨酸，肌氨酸然后進一步降解為甘氨酸[45-46]，甘氨酸經絲氨酸羥甲基轉移酶作用進一步代謝為甲醛和甲醇[47]。有研究表明，這2種途徑同時存在于一些細菌中，如：蠟樣芽胞桿菌(Bacilluscereus)、假單胞菌屬(Pseudomonas)等[46,48]。已有研究顯示對草甘膦降解效率較高的微生物包括假單胞菌屬(Pseudomonas)[49-52]、黃桿菌屬(Flavobacterium)[53]、鏈霉菌屬(Streptomycessp.)[54]、根瘤菌科(Rhizobiaceae)[55]和大腸桿菌(Escherichiacoli)[56]等。劉攀[57]篩選出對草甘膦極端抗性的菌株淡紫擬青霉菌(Paecilomyceslilacinus) JLC71364，其抗性可達1.01×105mg·L-1。Obojska等[58]觀察到一種嗜熱性鈣氧硅藻土桿菌T20 (GcilluscaldoxylosilyticusT20)在初始草甘膦濃度為169 mg·L-1時，該細菌在60 ℃時可實現(xiàn)超過65%的草甘膦去除率并表明微生物培養(yǎng)條件(包括溫度、初始pH值和草甘膦濃度等)的差異影響其降解性能。有研究也顯示，由于水中的微生物比土壤中的少，水中草甘膦的降解速度比土壤的慢得多[59]。

2.3.2 光催化降解

光催化降解草甘膦的特點是成本低、程序易操作、應用廣且二次污染小[60]。光降解可分直接和間接光解2種，直接降解是在光子作用下與有機物直接發(fā)生化學反應達到降解，間接降解其原理是在光的作用下，光催化劑吸收光子后發(fā)生能級躍遷即從基態(tài)躍遷成激發(fā)態(tài)，產生·OH與有機物反應，最終將草甘膦降解為H2O、CO2等無毒小分子[60]。研究表明，ZnO、TiO2等金屬氧化物納米半導體材料在光催化下可降解有機污染物[61-62]。趙碩偉[63]研究發(fā)現(xiàn)經過900 ℃煅燒的濃度為0.5×103mg·L-1的ZnO納米粒子，光催化降解草甘膦90 min后草甘膦的去除率達91.8%。杜沁媛[64]的研究中以TiO2和g-C3N4(半導體)為原料，用物理超聲法合成TiO2/g-C3N4二元復合光催化劑，結果表明添加0.1 g的質量比為2∶8的TiO2/g-C3N4于100 mL濃度為5 mg·L-1的草甘膦溶液中且模擬太陽光照射此體系120 min后，草甘膦的降解效率最佳，降解率可達到91%；而當草甘膦溶液濃度是3 mg·L-1時，模擬太陽光僅光照60 min，降解率就高達到98%；且在弱堿及中性條件下，降解率相對較高，pH=9時，降解率為98%；而在可見光照射下，TiO2/g-C3N4對草甘膦的降解效率比模擬太陽光的降解效率低11%，表明體系中草甘膦溶液初始濃度、pH及光源影響草甘膦的降解效率。

2.3.3 氧化降解

氧化處理有機污染物的物理化學反應中很少產生污染物，設備較簡單且反應條件溫和易控。處理水中草甘膦的高級氧化技術包括O3[65]、電極(DSA)氧化[66]、H2O2/UV[67]等化學方法。焦兆飛[68]研究發(fā)現(xiàn)單獨使用MnO2去除草甘膦時，MnO2的投入量越大、初始草甘膦濃度越低去除率越高，且利用電催化MnO2氧化降解草甘膦比單獨使用MnO2的效果更佳，更持久，對環(huán)境更友好。申元麗等[65]研究臭氧氧化降解草甘膦時發(fā)現(xiàn)其去除率與臭氧的投入量、草甘膦的初始濃度和初始的pH有關。楊帆等[69]采用次氯酸鈉氧化與鐵鹽沉淀組合的工藝處理草甘膦，研究表明當次氯酸鈉溶液投入量為1.5 mL·L-1、pH=7、反應1 h時草甘膦的降解率達到96.77%，且次氯酸鈉溶液氧化后加入n(Fe3+)∶n(P)為1.2∶1的鐵鹽沉淀(pH=5)時，可去除溶液中轉化的無機磷及剩余的草甘膦，總磷去除率>99%。周長印[70]采用Fenton氧化法降解低濃度草甘膦，以納米零價鐵負載的D201 (FeD201)為催化劑，研究表明當溫度為55 ℃、pH=5、H2O2濃度為170 mg·L-1、反應1.5 h時，初始濃度為50 mg·L-1的草甘膦的降解率可達到98%以上。

3 草甘膦對水生生物的毒性(Toxicity of glyphosate on aquatic animals)

水生生物對草甘膦的敏感性較強，草甘膦的殘留會對農業(yè)區(qū)池塘和湖泊等水環(huán)境中的水生生物存在潛在毒性[71-72]，包括急性毒性[73]、神經毒性[74]、氧化毒性[75]、遺傳毒性[76]和免疫毒性[77]等，草甘膦的殘留會對魚、蝦、貝等一些非靶標生物造成危害，會威脅到水產養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展[19]，草甘膦對水生生物的負面影響因此受到了廣泛的關注[78]。

3.1 草甘膦對水生動物的毒性

3.1.1 急性毒性

研究草甘膦對水生生物的急性毒性是理解接觸極限的關鍵點，目前已有較多關于草甘膦對水生動物的急性毒性研究。草甘膦對非洲革胡子鯰(Clariasgariepinus)的急性毒性試驗中，24、48、72和96 h的半致死濃度(LC50)值分別為34.72、31.90、27.40和24.60 mg·L-1，草甘膦暴露下的幼魚行為異常，例如，失去平衡、跳出水面、鰓蓋運動減少等，隨后死亡，且死亡率隨草甘膦暴露時間和濃度的增加而增加[73]。史建華等[79]在草甘膦對中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)的急性毒性試驗中，發(fā)現(xiàn)草甘膦在12、24、36和48 h時對中華絨螯蟹的LC50分別為18.91、16.67、13.99和12.09 mg·L-1，草甘膦對中華絨螯蟹的毒性為低毒[80]。然而，草甘膦對草魚(Ctenopharyngodonidella)、鰱魚(Hypophthalmichthysmolitrix)和鯽魚(Carassiusauratusauratus)的96 h-LC50分別為0.2518、0.2588和0.2599 mg·L-1，毒性屬于高毒[81]。甚至有研究表明草甘膦對泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)等無鱗魚類的毒性更大，對泥鰍體內的淋巴細胞分化有一定的影響，過量使用會導致泥鰍絕跡[82]。

3.1.2 神經毒性

中樞神經系統(tǒng)是神經系統(tǒng)的重要組成部分，有傳遞、儲存和加工信息的功能，且神經系統(tǒng)和神經行為關系十分密切，可支配和控制動物的全部行為[83]。膽堿能受體在整個中樞神經系統(tǒng)中差異表達、基因表達的調控和神經遞質的釋放中均起重要的作用[84]。有機磷農藥草甘膦可影響水生生物神經系統(tǒng)的傳導，從而產生神經毒性作用[85]。有研究表明，氧化應激、神經遞質分布和行為的變化是草甘膦對中樞神經系統(tǒng)的一些誘導效應[86-87]。Faria等[88]研究發(fā)現(xiàn)，在濃度為3×10-4mg·L-1和3×10-3mg·L-1的草甘膦中暴露2周后，斑馬魚(Daniorerio)成魚的前腦多巴胺和血清素水平顯著增加，以及多巴胺能系統(tǒng)相關的基因如th1、th2、comtb和scl6a3的表達量下調，且大腦表現(xiàn)出氧化應激，即過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性增加，谷胱甘肽(GSH)儲存量減少，且草甘膦暴露下的斑馬魚成魚表現(xiàn)出明顯的行為異常，表明低濃度的草甘膦暴露會誘發(fā)神經毒性。Paganelli等[89]的研究表明，草甘膦除草劑的使用會引起爪蟾(Xenopustropicalis)神經嵴發(fā)育和初級神經元分化異常、后腦菱形圖案丟失、維甲酸途徑失調引起包括視泡減少和小頭畸形等，而最終導致爪蟾身體、大腦和眼睛發(fā)育異常。Roy等[90]研究草甘膦和農達暴露對斑馬魚仔魚的影響，發(fā)現(xiàn)斑馬魚前腦和中腦pax2、pax6、otx2和ephA4基因表達量減少，即表明草甘膦和農達制劑對前腦和中腦具有神經毒性。乙酰膽堿酯酶(AchE)活性被用作神經毒性的經典生物標志物[91-92]，有研究也發(fā)現(xiàn)，暴露于草甘膦的鯉魚(Cyprinuscarpio)，其體內AchE的活性受到了抑制[93-94]，表明草甘膦對鯉魚具有明顯的神經毒性作用。

3.1.3 氧化毒性

環(huán)境污染物草甘膦可影響生物機體的抗氧化防御系統(tǒng)，并通過產生活性氧對水生生物造成氧化損傷[95-96]。受到污染物的低濃度暴露時，為了使機體免受氧化損傷，抗氧化酶會被激活，消除過量的自由基；但當污染物濃度超過機體耐受域值，多余未被清除的自由基會使細胞衰老加速，導致酶活降低[97]。有研究表明，氧化應激可能是草甘膦對動物毒性的機制之一[98]。例如，草甘膦亞致死劑量的暴露會誘導翠鱧(Channapunctatus)的氧化應激，導致脂質過氧化產物(LPO)升高，抑制了抗氧化酶并且誘導遺傳毒性[99]。在急性接觸商業(yè)草甘膦制劑的蝌蚪中，發(fā)現(xiàn)谷胱甘肽轉移酶(GST)的活性降低[100]，同樣在相似濃度刺激下會導致條紋鯪脂鯉(Prochiloduslineatus)和克林氏鯰魚(Rhamdiaquelen)的GST的活性升高或降低[101-102]。Sobjak等[103]將克林氏鯰魚暴露于草甘膦中，發(fā)現(xiàn)12 h時膽堿酯酶(ChE)和谷胱甘肽還原酶(GR)的活性均受到誘導，72 h時，CAT、GR、LPO產物及ChE等均受到抑制，表明草甘膦的急性暴露能引起克林氏鯰魚抗氧化系統(tǒng)的異常變化和發(fā)育毒性。此外，Hong等[104]將日本沼蝦(Macrobrachiumnipponensis)暴露于0.35、0.70、1.40、2.80和5.60 mg·L-1的草甘膦亞致死濃度下9 h時，除0.35 mg·L-1濃度組外，其他處理組的SOD、CAT和總抗氧化能力均呈劑量和時間依賴性下降，而血清中丙二醛(MDA)、過氧化氫和蛋白質羰基含量在2.80 mg·L-1和5.60 mg·L-1濃度下顯著升高，表明草甘膦對日本沼蝦具有顯著的氧化毒性作用。

3.1.4 遺傳毒性

水環(huán)境中的污染物作用于有機體時，可能會使其遺傳物質在分子水平、染色體水平和堿基水平上受到各種損傷因而造成遺傳毒性。遺傳毒性分為DNA損傷、基因突變、染色體結構和數(shù)目的改變[105-106]。草甘膦的遺傳毒性主要通過彗星試驗、微核試驗和紅細胞異常試驗進行評估，這些試驗分別確定了DNA雙鏈斷裂的數(shù)量、誘發(fā)的染色體損傷和紅細胞核異常[107]。袁建軍等[108]研究發(fā)現(xiàn)在53.5 mg·L-1的草甘膦染毒8 d后，大彈涂魚(Boleophthalmuspectinirostris)紅細胞微核率及核異常率分別為17.00‰和21.33‰，均顯著(P<0.01)高于相應對照值(13.67‰和13.33‰)，且隨草甘膦染毒濃度的增大，其紅細胞微核率及核異常率均顯著升高，表明草甘膦對大彈涂魚具有遺傳毒性。陳建華等[109]研究發(fā)現(xiàn)草甘膦能誘發(fā)斑馬魚外周血紅細胞微核及核異常，提示草甘膦對斑馬魚具有遺傳毒性。有研究表明，活性氧依賴的DNA損傷是草甘膦遺傳毒性的主要機制[110]之一。在10 mg·L-1的草甘膦中暴露6 h，條紋鯪脂鯉的DNA完整性就受到了較大的影響[77]，但隨時間的推移這些影響會減弱，表明草甘膦對DNA的損傷大多數(shù)發(fā)生在接觸后不久，且這種模式可以用DNA修復系統(tǒng)的參與和解毒途徑的激活來緩解[111]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在濃度為0.005 mg·L-1的草甘膦溶液中暴露1 h后，牡蠣(OstreagigasThunberg)的精子中并未發(fā)現(xiàn)雙鍵斷裂，表明遺傳毒性的程度與物種、草甘膦的暴露濃度以及暴露時間有關[112]。

3.1.5 免疫毒性

在被污染物干擾的過程中，免疫系統(tǒng)的響應可能是更敏感的生理反應之一[113]。免疫系統(tǒng)通過清除外來物質(病毒、細菌或寄生蟲)來幫助宿主保持體內平衡，殺死異常細胞，排斥“非自身”成分[113]。污染物或外來物質與免疫系統(tǒng)成分相互作用，干擾保護功能，被稱為免疫毒性[114]。外源性物質可引起免疫抑制或刺激、自身免疫和抗病能力下降[115]。有研究表明，銀鯰(Rhamdiaquelen)在暴露于亞致死濃度的草甘膦后，細胞數(shù)量和吞噬指數(shù)顯著下降，因此除草劑在水中的存在可能會改變機體對細菌以及可能對其他水生微生物的天然免疫反應[116]。有學者研究草甘膦除草劑對8月齡幼年歐洲海鱸(Dicentrarchuslabrax)鰓、腸和脾臟中il-1β、il-10和ho-1基因表達的影響，發(fā)現(xiàn)在647 mg·L-1的農達暴露96 h時，歐洲海鱸腸道的il-1β和il-10細胞因子變化不顯著，但在鰓中這2種因子的水平顯著降低，ho-1基因的表達水平則在3種組織中都顯著增加，提示農達對歐洲海鱸的免疫系統(tǒng)產生負面影響[117]。有研究也顯示，太平洋牡蠣在環(huán)境相關濃度的草甘膦暴露7 d后，其血細胞的吞噬作用會降低，血細胞的功能下調，特別是抑制有吞噬作用基因的表達，還會增加對細菌攻擊的敏感性[118]。對鯉魚的研究表明，在104.15 mg·L-1的草甘膦中暴露168 h時，鯉魚腎臟中免疫球蛋白M(IgM)、補體C3和溶菌酶(LYZ)的轉錄水平發(fā)生了改變，表明草甘膦可通過抑制IgM、C3和LYZ的表達以及通過損傷魚腎而對鯉魚產生免疫毒性[119]。

3.2 草甘膦對水生植物的毒性

草甘膦是一種滅生性除草劑，對水生植物具有重要的致毒作用。草甘膦會顯著下調沉水植物苦草(Vallisnerianatans)的葉綠素、類胡蘿卜素和可溶性蛋白含量及CAT活性，且黑藻(Hydrillaverticillata)對于草甘膦的敏感性高于苦草，可能會破壞水生植物群落結構的穩(wěn)定[120]。有研究表明，草甘膦對浮游植物群落結構組成有直接的毒性[121]。研究表明0.08 mg·L-1的草甘膦會顯著降低浮萍的生長率和葉綠素a熒光參數(shù)[122]，1 mg·L-1的草甘膦會影響浮萍的葉片的生長速率和數(shù)量以及形態(tài)結構[123]。另有研究表明，在溫室條件下，一定劑量的草甘膦抑制鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)、槐葉萍(Salvinianatans)等水生漂浮植物的生長[124]，表明草甘膦對水生漂浮植物具有毒性。有學者發(fā)現(xiàn)，草甘膦會抑制銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)的生長，影響蛋白質的合成，并使抗氧化系統(tǒng)受到損傷[125-126]。王洪斌等[127]探索了草甘膦染毒對塔胞藻(Pyramidomonasdelicatula)和塔瑪亞歷山大藻(Alexandriumtamarense)這2種藻類的葉綠素含量以及MDA含量、SOD、CAT活性的影響，發(fā)現(xiàn)草甘膦濃度>6 mg·L-1時會抑制2種藻類細胞中葉綠素的含量，且隨草甘膦濃度升高葉綠素含量越低；SOD的活性表現(xiàn)出了先誘導后抑制的現(xiàn)象，CAT活性則表現(xiàn)出微弱的抑制效應，表明草甘膦對這2種藻類有氧化毒性效應。

3.3 草甘膦對水生微生物的毒性

水生微生物在生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要角色，所以當水環(huán)境接觸到草甘膦或許會影響某些水生微生物的群落結構和生存[128]，然而，目前草甘膦對水生微生物的研究仍較為匱乏。雖有研究表明0.01 mg·L-1的草甘膦對河流微生物群落結構有影響[129]，但與許多其他種類的農藥一樣，草甘膦對水生細菌和原生動物的毒性數(shù)據(jù)仍較為缺乏，大多數(shù)是關于藻類的[130]。最近的一項研究表明，草甘膦會延遲周生植物的定居，減少硅藻(Bacillariophyta)的豐度，并促進淺水湖泊中藍藻的生長[131]。有研究表明，草甘膦會與水生病原菌或病毒協(xié)同作用，降低魚類存活率[132]。海龜(Cheloniamydas)與4種安樂死的海龜腸道細菌(泛菌(Pantoea)、變形桿菌(Proteus)、葡萄球菌(Staphylococcus)及志賀氏菌(Shigella))混合培養(yǎng)物暴露于不同濃度的草甘膦下24 h，當草甘膦的濃度>0.22 mg·L-1時，細菌密度顯著降低，當草甘膦的濃度>1.76 mg·L-1時，4種海龜腸道細菌生長受到顯著抑制且存活率下降，表明草甘膦對水生生物的腸道細菌也有毒性作用[133]。

4 總結與展望(Conclusion and prospect)

草甘膦在除草過程中受到廣泛使用，并會通過許多途徑進入水環(huán)境中，對水環(huán)境及水生生物健康造成威脅。目前，草甘膦在水環(huán)境中的環(huán)境行為和對水生生物的毒性研究表明：草甘膦會通過各種途徑吸附-遷移并富集在水生生物體內，其在水環(huán)境中降解速度非常緩慢，在多地水體中均檢測到草甘膦的殘留；草甘膦的殘留會對非靶標水生生物造成危害，包括急性毒性、神經毒性、氧化毒性、遺傳毒性和免疫毒性等。我國是草甘膦的使用大國，目前有關草甘膦的來源、污染現(xiàn)狀及水環(huán)境行為已得到較為深入的研究，但關于草甘膦對水生生物毒性作用方面的研究仍存在許多亟待解決的問題：(1)國內外對草甘膦的中間產物及其代謝產物對水生生物的毒性研究欠缺，因此開展這些物質對非靶標水生生物的毒性研究有利于全面地揭示草甘膦的致毒機理，是今后研究的重點之一；(2)目前用于草甘膦毒性效應研究的水生生物種類較為局限，然而不同種類的水生生物對草甘膦的敏感性存在較大的差異，因此今后需進一步加強草甘膦對多種水生生物或不同營養(yǎng)級水生生物毒性效應的研究；(3)在實際應用過程中，草甘膦與其他除草劑常常聯(lián)合使用以達到更好的防治效果，因此，在今后的研究中應重視草甘膦聯(lián)合用藥對水生生物的毒性作用機制，才能為草甘膦的水生生態(tài)毒性和環(huán)境風險評估提供科學依據(jù)，為草甘膦的合理使用提供理論指導。