喬星曄，趙文，尹東鵬

大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大連116023

蒙古裸腹溞(MoinamongolicaDaday，1901)隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Acthropoda)，甲殼亞門(Crustacea)，鰓足綱(Branchiapoda)，枝角類(Cladocera)，異足目(Anomopoda)，裸腹溞科(Moinidae)，裸腹溞屬(Moina)，蒙古裸腹溞自從在蒙古被發(fā)現(xiàn)后，在阿爾及利亞、埃及、土耳其、伊朗和西班牙等陸續(xù)有報(bào)道和描述。我國何志輝教授首次于1982年在山西晉南鹽池采到，后在晉南硝池和北門灘、寧夏銀川市郊池沼、新疆柴窩堡湖和艾比湖、內(nèi)蒙古黃旗海和扎格斯臺(tái)淖爾等處陸續(xù)采到[1]。

蒙古裸腹溞做為鹽水中特有的裸腹溞，在枝角類生物學(xué)研究中有其獨(dú)特地位。在2～50的鹽度范圍內(nèi)，蒙古裸腹溞可以通過孤雌生殖完成其生命周期。由于其具有適應(yīng)鹽度范圍廣、繁殖快、易于高密度培養(yǎng)等特點(diǎn)[2]，因而被馴化于海水中，廣泛應(yīng)用于海水魚類(真鯛(Pagrusmaior)、許氏平鮋(Sebastesschlegeli)、花鱸(Lateola-braxjaponica)[3]、紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)[4])、甲殼動(dòng)物(凡納對(duì)蝦(Penaeusvannamei)[5]和中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)幼體[6])以及瀕危風(fēng)信子鹿角珊瑚(Acroporahyacinthus)選育或保護(hù)中[7]。又因其具有生活史短、取材方便、室內(nèi)易培養(yǎng)和便于操作等優(yōu)勢(shì)，常被作為以河口及海洋生態(tài)毒理學(xué)研究的受試生物，使其成為研究重金屬[8]、紫外線輻射(UV)[9]、持久性有機(jī)污染物[10]、赤潮藻及其麻痹性貝毒[11]、農(nóng)藥和水產(chǎn)藥物[12]、石油及石油類化合物[13-14]、微波和電場(chǎng)[15]、超高壓工程電纜[16]、海洋酸化[17]和有機(jī)溶劑[18]的重要受試生物之一。在過去的幾十年里，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)蒙古裸腹溞在環(huán)境污染物脅迫下的實(shí)驗(yàn)研究大幅增加，同時(shí)在食物鏈的富集毒害作用以及生理生化方面展開了一系列的研究[1,3-8]。

本文綜述了蒙古裸腹溞作為生態(tài)毒理學(xué)海水介質(zhì)中的重要受試生物的研究進(jìn)展，并對(duì)其應(yīng)用情況進(jìn)行了總結(jié)和展望，以期為蒙古裸腹溞在生態(tài)毒理學(xué)研究中的進(jìn)一步應(yīng)用提供參考并拓寬思路。

1 蒙古裸腹溞的形態(tài)特征及生活史(Morphology and life history of Moina mongolica)

蒙古裸腹溞雌溞體長為1.00～1.40 mm，為長卵圓形，側(cè)扁，雌溞成體為淡黃色，且可見紅色的生殖腺，殼瓣背緣近平直，腹緣突出，殼表面無毛發(fā)，具有不規(guī)則的多角形網(wǎng)紋和致密的棘狀突起，殼瓣后背角平滑突起。第一胸肢倒數(shù)第2節(jié)上無前刺，成體頭寬圓，復(fù)眼小，位于頭部腹緣頂端(圖1)。雄體體長為0.88～0.89 mm。體狹長，為白色或透明，殼瓣近長方形，背緣平直，腹緣弧曲，殼面無發(fā)毛，頭狹長，復(fù)眼較大位于頭部頂端[1]。

圖1 蒙古裸腹溞形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig. 1 Morphology of Moina mongolica

王巖等[19]首次將蒙古裸腹溞分為5個(gè)時(shí)期，后經(jīng)趙文等[20]進(jìn)一步觀察將其分為卵裂期、多細(xì)胞期“T”形胚胎期、觸角原基形成期、胸肢原基形成期、2復(fù)眼期、單復(fù)眼形成期和離開母體期等8個(gè)時(shí)期。其發(fā)育時(shí)間通常隨溫度的升高而縮短，同時(shí)蒙古裸腹溞的生長是非連續(xù)性的，生長和蛻皮交替進(jìn)行，每蛻皮一次的同時(shí)就會(huì)生長一次，只有在新殼未硬化時(shí)才能生長，且生長時(shí)間較短[1]。蒙古裸腹溞有孤雌生殖和兩性生殖的世代交替，當(dāng)外界條件良好時(shí)，蒙古裸腹溞進(jìn)行孤雌生殖，所產(chǎn)的卵為夏卵又稱非需精卵；在環(huán)境條件惡化時(shí)，則進(jìn)行兩性生殖，形成冬卵或需精卵，冬卵需經(jīng)過受精才能發(fā)育[21]。

蒙古裸腹溞與海水枝角類相比更易于培養(yǎng)且產(chǎn)幼數(shù)量大，與褶皺臂尾輪蟲相比，其具有易觀察的兩性生殖方式、傳代效應(yīng)明顯、具有對(duì)毒物的敏感性、極強(qiáng)的實(shí)用性和培養(yǎng)的簡(jiǎn)易性，這些獨(dú)具的眾多優(yōu)勢(shì)特征促使蒙古裸腹溞在生態(tài)毒理學(xué)研究中頗具研究前景[8,17]。

2 環(huán)境污染物對(duì)蒙古裸腹溞的毒性影響(Toxicity of environmental pollutants on Moina mongolica)

2.1 重金屬對(duì)蒙古裸腹溞的影響

重金屬作為水環(huán)境中常見的污染物之一，具有在水體中難降解、持久性強(qiáng)和可隨食物鏈傳遞等特點(diǎn)[22]。水體重金屬污染主要包括Pb、Cd、Cr、Hg、Cu和Li等重金屬[23]，這些重金屬不但會(huì)危害水生生物，而且能夠通過食物鏈傳遞對(duì)生態(tài)系統(tǒng)和人類健康造成嚴(yán)重危害[24]。因此，采用蒙古裸腹溞對(duì)水體重金屬的毒性研究具有重要意義。

重金屬對(duì)蒙古裸腹溞毒性研究中，安育新和何志輝[25]率先研究了Hg、Cu、Cd和Cr 4種重金屬對(duì)蒙古裸腹溞的存活、生長、生殖及內(nèi)稟增長率的單一急性毒性和聯(lián)合毒性作用，單一急性毒性試驗(yàn)結(jié)果顯示，4種重金屬對(duì)蒙古裸腹溞的毒性順序?yàn)镠g>Cu>Cd>Cr，聯(lián)合急性毒性試驗(yàn)結(jié)果顯示，2種重金屬混合后，除Hg/Cu組合對(duì)蒙古裸腹溞后期生長和生殖無顯著影響外，其余各組混合后對(duì)其生長和生殖的毒性均大幅度加強(qiáng)，特別是Cd/Cr組合，這一方面說明Hg和Cu之間存在毒性拮抗作用，另一方面說明除Hg/Cu組合外，其余各組存在毒性協(xié)同作用，這與半致死濃度的Cu存在時(shí)能保護(hù)杜邦鉤蝦(Gammarusduebeni)免受Hg的毒害的結(jié)果類似[26]。Hg/Cd/Cr 3種金屬組合對(duì)蒙古裸腹溞的生長和生殖影響均不顯著，說明這3種金屬之間同樣存在拮抗作用，而4種金屬混合后對(duì)溞的生長影響十分顯著，這說明這4種金屬之間存在毒性協(xié)同作用，這同時(shí)也說明重金屬之間的聯(lián)合作用機(jī)制復(fù)雜。這項(xiàng)研究詳細(xì)探究了4種重金屬的拮抗和協(xié)同作用，為后續(xù)的其他重金屬、跨代毒性研究和重金屬預(yù)測(cè)模型的構(gòu)建奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，對(duì)于后續(xù)重金屬研究具有里程碑意義。

此后，Wang等[8]采用含重金屬的海水蛋白核小球藻(Chlorellapyrenoidosa)對(duì)蒙古裸腹溞開展了毒性隨食物鏈傳遞和跨代毒性影響研究，結(jié)果顯示，餌料中的重金屬會(huì)影響蒙古裸腹溞親代(P代)的生長、生存和種群增長，其急性毒性順序?yàn)镠g>Cd>Pb，其中的Pb對(duì)蒙古裸腹溞P代的平均壽命和每窩產(chǎn)卵量有著顯著影響，此外，對(duì)F1代的平均壽命以及F2代的繁殖時(shí)間同樣影響顯著，Pb存在跨代毒性效應(yīng)。

石婷婷[27]采用Li對(duì)包括蒙古裸腹溞在內(nèi)的3種溞開展了急性和慢性毒性研究，生存和繁殖結(jié)果顯示，西藏?cái)M溞對(duì)Li耐受性機(jī)制最強(qiáng)，蒙古裸腹溞次之，大型溞耐受性最低，產(chǎn)生這種原因可能是蒙古裸腹溞和西藏?cái)M溞原產(chǎn)地為鹽湖，鹽湖內(nèi)含多種重金屬離子尤其是Li，因此在緩慢的Li馴化進(jìn)程中形成了較強(qiáng)的抗Li機(jī)制，并在此研究中采用Li對(duì)3種溞的堿性磷酸酶(AKP)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(GST)、過氧化氫(H2O2)、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)和總抗氧化能力(T-AOC)共7種指標(biāo)開展了研究，研究顯示3種溞中只有MDA在24 h與48 h時(shí)隨濃度升高均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，而GST趨勢(shì)剛好與MDA相反，其余指標(biāo)3種溞之間均存在著差異，原因可能是由于溞屬(Daphnia)、裸腹溞屬(Moina)和擬溞屬(Daphniopsis)的種類差異造成的。

王璐[28]研究了河口鹽度變化下，毒性預(yù)測(cè)模型如毒代-毒效動(dòng)力學(xué)(toxicokinetic-toxicodynamic,TK-TD)模型和生物配體模型(the biotic ligand model,BLM)對(duì)重金屬對(duì)蒙古裸腹溞的毒性預(yù)測(cè)，結(jié)果表明，單一Cu急性毒性試驗(yàn)中，鹽度10～30范圍內(nèi)蒙古裸腹溞對(duì)Cu的吸收速率隨鹽度的升高而降低，TK-TD模型很好地區(qū)分并量化鹽度對(duì)Cu的雙重作用，并合理預(yù)測(cè)了鹽度變化下Cu的急性毒性，慢性毒性試驗(yàn)中，低鹽度下高濃度的Cu可顯著降低蒙古裸腹溞的存活率，而中高鹽度下，高濃度的Cu對(duì)生存率的影響較少，這可能與鹽度15～30時(shí)，蒙古裸腹溞對(duì)Cu的吸收速率隨鹽度的升高而降低有關(guān)；另一方面，根據(jù)BLM模型的預(yù)測(cè)，升高鹽度會(huì)持續(xù)降低重金屬的積累，而相較于TK-TD模型，BLM模型不能很好地預(yù)測(cè)鹽度變化下Ni、Cu、Zn、Ag、Cd和Pb 6種重金屬的吸收速率和毒性，這一原因可能與BLM模型構(gòu)建時(shí)以淡水水化因子為參數(shù)有關(guān)，而河口區(qū)域海水和淡水交匯，鹽度變化下的離子組成也更加復(fù)雜。

海水受試生物蒙古裸腹溞和褶皺臂尾輪蟲對(duì)Hg的敏感性無差異，西藏?cái)M溞對(duì)Hg耐受性最強(qiáng)，大型溞和褶皺臂尾輪蟲對(duì)Cd的敏感性大于蒙古裸腹溞，對(duì)Li的耐受性西藏?cái)M溞最強(qiáng)，蒙古裸腹溞次之，大型溞最弱(表1)[25,27-33]，這些原因可能由于西藏?cái)M溞和蒙古裸腹溞生存的水環(huán)境中多種重金屬的含量較高，經(jīng)長期的自然界馴化后，其具有較高的耐受性；低鹽度(5～15)下的蒙古裸腹溞對(duì)Cu毒性耐受先升高后下降，鹽度持續(xù)升高后蒙古裸腹溞的毒性耐受能力加強(qiáng)[25,28]，這一方面說明鹽度變化下重金屬的毒性變化機(jī)制復(fù)雜，另一方面也加深了在河口地區(qū)監(jiān)測(cè)重金屬變化的困難程度。

表1 重金屬對(duì)蒙古裸腹溞的毒性影響Table 1 The acute toxicity of heavy metals on Moina mongolica

對(duì)于重金屬對(duì)蒙古裸腹溞的毒性研究而言，單一毒性、聯(lián)合毒性、食物鏈傳遞以及跨代毒性效應(yīng)等方面的研究均有報(bào)道，已經(jīng)初步深入探究了多種重金屬對(duì)蒙古裸腹溞的單一和聯(lián)合急慢性毒性。未來應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)鹽度變化對(duì)多種重金屬的毒性影響，并進(jìn)一步構(gòu)建河口及海水重金屬毒性預(yù)測(cè)模型和水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。

2.2 持久性有機(jī)污染物對(duì)蒙古裸腹溞的影響

持久性有機(jī)污染物(persistent organic pollutants,POPs)是指長期存在于環(huán)境中，具有高生物蓄積性、高致癌和難降解等特性的有機(jī)污染物，能夠在食物鏈中逐級(jí)放大，在危害環(huán)境的同時(shí)也對(duì)人類健康產(chǎn)生影響。持久性有機(jī)污染物鄰苯二甲酸酯(PAEs)是一種常見的塑料增塑劑，由于具有增加柔韌性、降低聚合物黏度等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于建筑材料塑料制品和化學(xué)材料中[34]，鄰苯二甲酸二丁酯(DBP)是PAEs中對(duì)水生生物產(chǎn)生毒性的主要物質(zhì)，由于其化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定，因而導(dǎo)致DBP很容易逸出塑料并轉(zhuǎn)移到外界，從而對(duì)土壤、水域和大氣等環(huán)境造成污染[35-36]，同時(shí)DBP具有內(nèi)分泌干擾作用，可通過城市污水和工業(yè)廢水等方式進(jìn)入水域生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)食物鏈中各營養(yǎng)級(jí)的生物產(chǎn)生危害。此外，另一種持久性有機(jī)污染物壬基酚聚氧乙烯醚(nonylphenol ethoxylates,NPEOs)是全球第二大商用非離子表面活性劑[37]，被廣泛應(yīng)用于食品、紡織、造紙、醫(yī)藥和化妝品等行業(yè)中[38]，其中具有內(nèi)分泌干擾作用的壬基酚(NP)主要來源于NPEOs的降解[37]。目前，以DBP和NP為代表的持久性有機(jī)污染物所引起的環(huán)境問題已經(jīng)受到了國內(nèi)外的廣泛關(guān)注。

崔競(jìng)丹等[10]研究了DBP對(duì)蒙古裸腹溞的急性毒性和5個(gè)世代的跨代毒性效應(yīng)，研究顯示在急性毒性試驗(yàn)24 h和48 h內(nèi)，試驗(yàn)組中蒙古裸腹溞，隨著DBP濃度升高，溞死亡率逐漸增加，蒙古裸腹溞死亡率與DBP濃度存在緊密的線性關(guān)系，而慢性毒性研究發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組P代的平均壽命、生殖量受到顯著影響，對(duì)F1代和F2代影響不顯著，但從F3代起，蒙古裸腹溞的平均壽命、生殖量及種群增長受到顯著抑制，此現(xiàn)象說明F3出現(xiàn)了跨代影響，跨代影響的出現(xiàn)可解釋為生物在環(huán)境激素的干擾下產(chǎn)生了遺產(chǎn)變異，對(duì)大型溞毒性研究中同樣發(fā)現(xiàn)了相同結(jié)果[39-40]。

低濃度污染物產(chǎn)生的有害影響可能沒有及時(shí)出現(xiàn)，而是遺傳給了后續(xù)世代，由于毒性的積累或生物耐受性的降低，使距離較遠(yuǎn)世代生物出現(xiàn)生長、發(fā)育和繁殖能力的降低，這種毒性效應(yīng)的傳遞主要表現(xiàn)在生長生殖和平均壽命方面，產(chǎn)生此種差異的原因可能與枝角類的生物特性有關(guān)，大型溞在低濃度的鄰苯二甲酸二(2-乙基己基)酯(DEHP)影響下，F(xiàn)3代同樣出現(xiàn)了此種跨代影響[41]。

Shao等[42]采用NP對(duì)蒙古裸腹溞開展了慢性毒性及跨代效應(yīng)研究，研究了NP對(duì)蒙古裸腹溞3個(gè)世代的生殖及種群增長的影響，慢性試驗(yàn)結(jié)果顯示，NP對(duì)蒙古裸腹溞的親代和子代的存活、生長和繁殖均有顯著的抑制效應(yīng)，在無毒的恢復(fù)世代中，F(xiàn)3仍受到毒性作用，且F1代存在毒性放大現(xiàn)象，相關(guān)學(xué)者研究恢復(fù)試驗(yàn)中鈾對(duì)大型溞存活率的影響時(shí)有類似的發(fā)現(xiàn)[43]，產(chǎn)生此現(xiàn)象的原因可能是由于NP對(duì)親代產(chǎn)生了DNA損傷，遺傳給子代，或由于在胚胎發(fā)育期，親代將卵暴露在孵育囊中而使其受到NP的影響，從而F1代表現(xiàn)出明顯的毒性作用，因此出現(xiàn)毒性放大的作用[43-44]。

迄今，2種具有代表性的持久性有機(jī)污染物DBP和NP的跨代毒性研究結(jié)果顯示，2種持久性有機(jī)污染物會(huì)對(duì)親代及子代的生長生殖和壽命產(chǎn)生嚴(yán)重影響。未來將進(jìn)一步對(duì)DBP和NP對(duì)蒙古裸腹溞的胚胎毒性以及毒性脅迫后的親代和子代行為開展研究。此外，以蒙古裸腹溞為受試生物，進(jìn)行持久性有機(jī)污染物毒性研究時(shí)，應(yīng)進(jìn)行慢性毒性試驗(yàn)，并積極拓展持久性有機(jī)污染物的種類，探究親代及其后代的溞體毒性殘留，并且由于部分持久性有機(jī)污染物具有內(nèi)分泌干擾作用，探究蒙古裸腹溞經(jīng)污染物脅迫后是否存在生殖轉(zhuǎn)換(雌雄形態(tài)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)換)同樣具有一定意義。

2.3 赤潮藻類對(duì)蒙古裸腹溞的影響

自20世紀(jì)70年代起，全球赤潮問題不斷加劇，赤潮是指海洋生態(tài)系統(tǒng)中一些微型藻、原生動(dòng)物和細(xì)菌在水中過度繁殖所引起的水體變色現(xiàn)象[45]，海洋中的赤潮可通過多種途徑對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)和人類健康產(chǎn)生危害，例如產(chǎn)生毒素、危害海洋生物、破壞水體生態(tài)環(huán)境和影響水體理化性質(zhì)等[46]。目前以蒙古裸腹溞為受試生物開展研究的主要有亞歷山大藻(Alexandriumspp.)、凱倫藻(Kareniaspp.)和赤潮異彎藻(Heterosigmaakashiwo)等有害赤潮種類。

有毒素赤潮藻類一直是生態(tài)毒理學(xué)研究的焦點(diǎn)，我國學(xué)者研究了有毒赤潮藻類塔瑪亞歷山大藻(Alexandriumtamarense)對(duì)蒙古裸腹溞的毒性影響[47]，研究發(fā)現(xiàn)塔瑪亞歷山大藻株經(jīng)蒙古裸腹溞攝食后，對(duì)其消化、行為和死亡率均產(chǎn)生很大影響，為了驗(yàn)證塔瑪亞歷山大藻是否產(chǎn)生了麻痹性貝類毒素(PSP)，以及毒素隨塔瑪亞歷山大藻至枝角類再到美國紅魚(Sciaenopsocelatu)的海洋食物鏈中動(dòng)態(tài)傳遞與代謝的可能[48]，進(jìn)一步開展了試驗(yàn)，結(jié)果顯示，塔瑪亞歷山大藻為550～4 900 ind.·mL-1時(shí)，蒙古裸腹溞溞體成功檢測(cè)到PSP毒素，而含PSP毒素蒙古裸腹溞被美國紅魚魚苗攝食后既有毒素積累又有毒素轉(zhuǎn)化的情況，這可能與美國紅魚消化溞體時(shí)毒素化學(xué)成分轉(zhuǎn)化有關(guān)。

有害亞歷山大藻種類繁多，陳桃英等[49]通過11株亞歷山大藻對(duì)蒙古裸腹溞進(jìn)行96 h毒性試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)鏈狀亞歷山大藻(Alexandriumcatanela)(AC-1)和亞歷山大藻屬(Aexandriumspp.)(AS-1)對(duì)蒙古裸腹溞具有極強(qiáng)的毒害作用，其中AC-1對(duì)1～3齡的蒙古裸腹溞毒害效應(yīng)最強(qiáng)，其次是塔瑪亞歷山大藻，余下亞歷山大藻類對(duì)蒙古裸腹溞的毒性較小，多株亞歷山大藻能導(dǎo)致蒙古裸腹溞Na+K+-ATP酶活力先升高后下降，而且這11株亞歷山大藻不能滿足蒙古裸腹溞的營養(yǎng)需求，導(dǎo)致其RNA/DNA比值和蛋白質(zhì)含量降低。此外，該學(xué)者還以蒙古裸腹溞為受試生物對(duì)其中的微小亞歷山大藻膝溝藻毒素(gonyautoxin，GTX1,4和GTX2,3)進(jìn)行探究，建立了藻毒素液相色譜-質(zhì)譜技術(shù)聯(lián)用快速檢測(cè)技術(shù)，該技術(shù)可應(yīng)用于我國水產(chǎn)品貝類中海洋生物毒素的檢測(cè)分析工作[50]。

赤潮藻類中既有含毒藻類又有無毒藻類，錢軍等[51]為了探究無毒藻類與有毒藻類對(duì)蒙古裸腹溞的毒性作用，采用了具有代表性的裸甲藻(Gymnodiniumaerucyinosum)(赤潮藻類但無毒素)、塔瑪亞歷山大藻(赤潮藻類且有毒素)、綠色巴夫藻(Pavlovaviridis) (非赤潮藻類且無毒素)開展了赤潮藻類對(duì)蒙古裸腹溞的存活率和生殖率的影響研究，結(jié)果表明，對(duì)蒙古裸腹溞的存活率和生殖率影響由大到小依次是裸甲藻>塔瑪亞歷山大藻>綠色巴夫藻，值得注意的是裸甲藻雖不產(chǎn)生毒素，但裸甲藻由于適口性差以及易于黏附溞體等缺點(diǎn)[52]，造成了比含有毒素的塔瑪亞歷山大藻對(duì)蒙古裸腹溞生存和生殖更大的影響。

米氏凱倫藻和赤潮異彎藻也是我國沿海海域形成有害赤潮的優(yōu)勢(shì)種之一，廣泛分布于河口及沿岸水域，對(duì)許多養(yǎng)殖魚類均有致死作用，同時(shí)也對(duì)我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[53-54]。張勇等[55]研究了米氏凱倫藻對(duì)蒙古裸腹溞的毒性，研究發(fā)現(xiàn)米氏凱倫藻(Kareniamikimotoi)對(duì)蒙古裸腹溞具有較強(qiáng)的毒性作用，可抑制蒙古裸腹溞的攝食并導(dǎo)致死亡，原因是米氏凱倫藻是一種典型的魚毒性赤潮藻，可產(chǎn)生溶血性毒素，多不飽和脂肪酸、活性氧和細(xì)胞毒素等次生代謝物[56]。而另一種赤潮藻類赤潮異彎藻不僅對(duì)蒙古裸腹溞的存活有顯著影響，并使溞體變小，產(chǎn)幼期變長、生殖率降低、平均存活時(shí)間變短、種群增長明顯受抑制[57]，這可能與赤潮異彎藻產(chǎn)生的未知的毒素有關(guān)。

我國學(xué)者采用蒙古裸腹溞作為受試生物，對(duì)多種赤潮藻類及其產(chǎn)生的毒素進(jìn)行了相對(duì)全面的探究，為揭示有害赤潮藻類的毒性作用機(jī)制和監(jiān)測(cè)檢測(cè)機(jī)制進(jìn)行了一系列的探索。目前，大多數(shù)的研究主要集中于單一赤潮藻類對(duì)水生生物的研究，在實(shí)際海洋生態(tài)環(huán)境中，赤潮的出現(xiàn)都是伴隨著多種赤潮藻類的爆發(fā)，單一赤潮藻類的藻毒素會(huì)隨著蒙古裸腹溞攝入，其化學(xué)成分變化，多種赤潮藻的毒素是否會(huì)發(fā)生相互作用，這樣復(fù)雜的毒性作用機(jī)制又是怎樣?因此，應(yīng)進(jìn)一步開展赤潮藻類及其所產(chǎn)毒素對(duì)蒙古裸腹溞聯(lián)合毒性效應(yīng)研究。

2.4 常用藥物對(duì)蒙古裸腹溞的影響

隨著人類生活水平的提高，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中產(chǎn)生了大量的有害化學(xué)物質(zhì)通過生態(tài)循環(huán)等方式進(jìn)入水環(huán)境，同時(shí)對(duì)水環(huán)境造成嚴(yán)重的污染[58]?，F(xiàn)今被用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的大部分農(nóng)藥都屬于有機(jī)農(nóng)藥，其中主要包括有機(jī)磷農(nóng)藥、有機(jī)氯農(nóng)藥和氨基甲酸酯類農(nóng)藥[59]。

敵百蟲是一種有機(jī)磷酯類化合物，由于其具有高效、低毒及低殘留的特點(diǎn)，是漁類產(chǎn)業(yè)上較為重要的殺蟲劑。雖然敵百蟲的毒性低，但由于人類廣泛應(yīng)用甚至到濫用的地步，致使敵百蟲的負(fù)面效應(yīng)越來越明顯[60]。久效磷是一種有機(jī)磷殺蟲劑，廣泛應(yīng)用于水稻、玉米、甘蔗、棉花、大豆、花生和蔬菜等農(nóng)作物中，因其易溶于水，在土壤中吸附量減少，導(dǎo)致其流入地下水中，并對(duì)生態(tài)環(huán)境構(gòu)成嚴(yán)重污染[61]。

謝欽銘和李向陽[62]研究發(fā)現(xiàn)敵百蟲對(duì)蒙古裸腹溞的毒性高于久效磷。同時(shí)按照農(nóng)藥對(duì)水溞的安全性評(píng)價(jià)等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)[63]，敵百蟲對(duì)蒙古裸腹溞的實(shí)驗(yàn)室毒性屬于高毒等級(jí)，久效磷對(duì)蒙古裸腹溞的實(shí)驗(yàn)室毒性屬于低毒等級(jí)，相關(guān)學(xué)者以多刺裸腹溞為試驗(yàn)生物研究了敵百蟲和久效磷對(duì)枝角類的毒性效應(yīng)，同樣證實(shí)了久效磷具有較強(qiáng)的毒性效應(yīng)[60]。

此外，王廣軍等[64]研究了孔雀石綠、硫酸銅、甲醛和高錳酸鉀4種常見藥物對(duì)蒙古裸腹溞的毒性效應(yīng)，研究發(fā)現(xiàn)蒙古裸腹溞對(duì)這4種藥物的敏感性為硫酸銅>孔雀綠>高錳酸鉀>甲醛。

目前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)常用藥物對(duì)水溞的安全性評(píng)價(jià)等級(jí)和毒性等級(jí)的劃分只能比較毒物與生物之間的相對(duì)毒性，但難以反映毒物進(jìn)入水環(huán)境后對(duì)水生生物的實(shí)際危害程度，即實(shí)際毒性結(jié)果與理論毒性結(jié)果有待進(jìn)一步核準(zhǔn)。

2.5 石油類化合物及鉆井液對(duì)蒙古裸腹溞的影響

隨著石油行業(yè)的不斷發(fā)展，越來越多的石油污染物通過海洋運(yùn)輸?shù)确绞綄?duì)海洋中的生物造成了嚴(yán)重的影響，其中石油類化合物已成為危害水域環(huán)境的最為嚴(yán)重的污染物之一[65]，對(duì)其開展研究具有重要意義。

路鴻燕和何志輝[14]針對(duì)我國大慶油田的原油及其成品油對(duì)蒙古裸腹溞的毒性進(jìn)行研究，研究發(fā)現(xiàn)隨著油類質(zhì)量濃度的升高，蒙古裸腹溞的產(chǎn)前發(fā)育期延長，每胎平均產(chǎn)幼量降低，產(chǎn)幼間隔延長，且產(chǎn)出幼體一般不能正常生長。王珊等[13,66]為探究石油烴污染，研究了0#柴油對(duì)蒙古裸腹溞的生長、繁殖及發(fā)育的影響，研究表明，蒙古裸腹溞的存活率、首次產(chǎn)幼時(shí)間和幼數(shù)量均隨0#柴油濃度的升高而降低，同時(shí)還研究了潤滑油對(duì)蒙古裸腹溞的毒性效應(yīng)，潤滑油對(duì)蒙古裸腹溞的毒性較弱。

隨著海洋石油的開發(fā)，越來越多的鉆井液等廢棄物被排到海中，對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)造成影響。尹翠玲等[67]為探究鉆井液生物毒性檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)《海洋石油勘探開發(fā)污染物生物毒性》(GB/T 18420.2—2009)中的4種指示生物的耐受性差異和實(shí)際監(jiān)測(cè)時(shí)受試生物選擇開展了研究，結(jié)果顯示，泥漿鉆井液對(duì)蒙古裸腹溞、鹵蟲(Artemiasp.)和裸項(xiàng)櫛虎魚(Ctenogobiusgymnauchen)的LC50無顯著差異，蒙古裸腹溞完全可以勝任泥漿鉆井液的毒性監(jiān)測(cè)。

目前，對(duì)蒙古裸腹溞而言不同種類的石油烴及鉆井液的毒性大小為：鉆井液(泥漿)>航空煤油>蒸發(fā)汽油>潤滑油>直餾柴油>大慶原油，毒性的差異與石油烴的種類有關(guān)[13,67]。隨著我國近遠(yuǎn)海養(yǎng)殖、海上工程建設(shè)和海洋石油開發(fā)，作為石油類化合物及鉆井液的監(jiān)測(cè)重要受試生物蒙古裸腹溞未來的應(yīng)用前景廣闊。

3 總結(jié)與展望(Conclusions and perspectives)

目前，以蒙古裸腹溞作為受試生物，環(huán)境脅迫中除重金屬、持久性有機(jī)污染物、赤潮藻類、農(nóng)藥以及石油和石油類化合物等方面的研究外，相關(guān)學(xué)者還在紫外線(UV-B)輻射[9]、微波和電場(chǎng)[15]和城市污水處理[68]等方面進(jìn)行了研究。這些研究表明，蒙古裸腹溞生態(tài)毒理學(xué)研究獲得較大發(fā)展，并取得了一些重要成果，蒙古裸腹溞已經(jīng)成為海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)體系中毒物及其代謝產(chǎn)物風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的有用工具[4,7]。

無論是河口及海洋監(jiān)測(cè)中的單一還是聯(lián)合的急慢性毒性試驗(yàn)、跨代毒性效應(yīng)、食物鏈傳遞和多種生態(tài)毒理學(xué)受試生物比較，蒙古裸腹溞都能出色勝任，這預(yù)示著蒙古裸腹溞在未來河口及海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中有廣闊的應(yīng)用前景，隨著我國海上工程建設(shè)、愈發(fā)重視的近岸海域環(huán)境監(jiān)測(cè)和日本可能排放的核廢水污染，這些都將是未來蒙古裸腹溞應(yīng)用的落腳點(diǎn)和基石。

蒙古裸腹溞可以作為海洋生態(tài)毒性和毒理學(xué)研究的模式生物，在已有的蒙古裸腹溞生態(tài)毒理學(xué)研究和應(yīng)用基礎(chǔ)上，未來還需要做如下幾方面的工作。

3.1 全力保護(hù)我國蒙古裸腹溞種質(zhì)資源

目前，我國開展生態(tài)毒理學(xué)研究的蒙古裸腹溞均是山西晉南品系，近期本實(shí)驗(yàn)室的研究發(fā)現(xiàn)長期馴化型(山西晉南品系)和野生型(烏茲別克斯坦品系)在基因?qū)用嬗兄@著差異(數(shù)據(jù)未發(fā)表)，因此以馴化多年的蒙古裸腹溞作為受試生物結(jié)果可能會(huì)有一定誤差，而迄今，山西晉南鹽池周圍化工廠林立，隨之而來的生活污染以及工業(yè)污染已經(jīng)使鹽池生境產(chǎn)生劇烈變化，本團(tuán)隊(duì)多次深入晉南采集蒙古裸腹溞野生型無功而返，所以進(jìn)一步保護(hù)我國優(yōu)質(zhì)的水產(chǎn)餌料和海洋監(jiān)測(cè)生物蒙古裸腹溞已迫在眉睫，加強(qiáng)鹽湖區(qū)域監(jiān)管和環(huán)境污染控制也勢(shì)在必行。

3.2 蒙古裸腹溞不同生殖狀態(tài)的毒性效應(yīng)及其跨代胚胎毒性研究

目前，試驗(yàn)所用蒙古裸腹溞均為孤雌生殖雌溞(即非混交雌體)，并未將雄溞或混交雌溞作為受試生物，以不同生殖狀態(tài)的蒙古裸腹溞作為受試生物，有利于進(jìn)一步揭示污染物對(duì)溞體生殖的影響。此外，還需從表觀觀察和分子手段對(duì)蒙古裸腹溞生殖毒性機(jī)制進(jìn)行研究。蒙古裸腹溞的胚胎發(fā)育過程雖已探明，但目前環(huán)境污染物對(duì)蒙古裸腹溞的毒性研究中未見胚胎方面研究，污染物對(duì)蒙古裸腹溞親代和子代的跨代胚胎毒性大小尚不明晰，因此，進(jìn)一步開展這方面研究具有重要意義。

3.3 拓展蒙古裸腹溞分子組學(xué)研究

環(huán)境污染物對(duì)蒙古裸腹溞的生態(tài)毒理學(xué)研究已日趨深入，但關(guān)于環(huán)境污染物對(duì)蒙古裸腹溞的毒性作用機(jī)理還不明確，而通過基因表達(dá)的分析能夠更深入地掌握毒性效應(yīng)的分子機(jī)制，因此，應(yīng)充分利用生物化學(xué)和分子生物學(xué)等技術(shù)手段，對(duì)蒙古裸腹溞毒理動(dòng)力學(xué)即吸收、消化、體內(nèi)存儲(chǔ)、隔離和排出與生態(tài)毒理基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)和表觀基因組學(xué)[69]進(jìn)行研究。

3.4 建立河口及海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)

大型溞作為國內(nèi)外以淡水為介質(zhì)的生態(tài)毒理學(xué)模式生物，而褶皺臂尾輪蟲已成為國際公認(rèn)的以海水為介質(zhì)的重要生態(tài)毒理學(xué)受試生物[35,70]，同時(shí)大型溞和褶皺臂尾輪蟲均已確立毒性試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)[70-71]，而蒙古裸腹溞的毒性監(jiān)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)較少，僅有《海洋石油勘探開發(fā)污染物生物毒性》(GB/T 18420.2—2009)，該標(biāo)準(zhǔn)污染物主要為海洋石油勘探開發(fā)作業(yè)中使用或生成并排入海洋中的鉆井液、基液、鉆屑和生產(chǎn)水，近岸海域尤其其中河口地區(qū)污染物隨鹽度變化更加復(fù)雜，因此監(jiān)測(cè)相對(duì)困難，所以有必要對(duì)近岸海域尤其是河口地區(qū)進(jìn)行多污染物對(duì)蒙古裸腹溞的影響研究，在拓展研究廣度和深度后進(jìn)一步構(gòu)建河口及海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)，支持我國海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)體系構(gòu)建。

綜上所述，由于蒙古裸腹溞已馴化適應(yīng)海水環(huán)境，易于培養(yǎng)，世代周期短，對(duì)有機(jī)毒物敏感，可以作為海水生態(tài)毒理學(xué)研究的模式生物，因此進(jìn)一步拓展蒙古裸腹溞在毒理學(xué)研究中的廣度和深度具有重要意義。