薛壯壯，馮童禹，王 超*，沈仁芳

土地利用方式對(duì)酸性紅壤叢枝菌根真菌群落的影響①

薛壯壯1,2，馮童禹1,2，王 超1,2*，沈仁芳1,2

(1 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

為了研究土地利用方式對(duì)酸性紅壤叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)群落的影響，調(diào)查了酸性紅壤4種土地利用方式 (草地、玉米、花生和大豆) 下非根際和根際土壤AMF群落多樣性和組成結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明：土地利用方式顯著影響了AMF群落優(yōu)勢(shì)屬球囊霉屬()和巨孢囊霉屬()的相對(duì)豐度，但是根際作用影響不明顯。土地利用方式而非根際作用顯著影響了AMF群落香農(nóng)指數(shù)和物種豐富度，其中大豆地表現(xiàn)出最低的香農(nóng)指數(shù)和物種豐富度。土地利用方式和根際作用都顯著影響AMF群落組成結(jié)構(gòu)，但是土地利用方式的作用強(qiáng)度明顯高于根際作用。球囊霉屬主要解釋了不同土地利用方式之間的AMF群落組成差異。土壤pH是影響土壤AMF群落結(jié)構(gòu)的最關(guān)鍵因子。因此，土地利用方式比根際作用表現(xiàn)出對(duì)酸性紅壤AMF群落更大的影響，展現(xiàn)了土地利用變化在影響土壤AMF群落方面的重要作用。

酸性紅壤；土地利用方式；叢枝菌根真菌；根際作用；群落組成

我國(guó)酸性土壤(pH<5.5)面積約2億hm2，主要分布在南方紅壤區(qū)[1]。在酸性紅壤上植物面臨的逆境環(huán)境中，低的土壤磷素有效性是主要養(yǎng)分限制因子[2]。叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)普遍存在于土壤環(huán)境中，與植物形成互利共生關(guān)系，對(duì)提高植物磷素吸收具有重要作用[3]。AMF具有豐富的物種多樣性，其生理生態(tài)功能與群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，不同的AMF群落通常對(duì)植物磷素吸收貢獻(xiàn)不同[4]。因此，了解酸性紅壤AMF群落多樣性和組成以及與土壤環(huán)境的關(guān)系，是充分挖掘酸性紅壤AMF生態(tài)功能潛力的必要條件，對(duì)提高植物磷素吸收有重要意義。

土壤AMF群落多樣性和組成結(jié)構(gòu)受到農(nóng)業(yè)管理措施的強(qiáng)烈影響[5]。特別是，土地利用方式的改變嚴(yán)重影響了土壤理化性質(zhì)、養(yǎng)分循環(huán)、生物多樣性和組成結(jié)構(gòu)[6]。在不同土地利用方式下，土壤理化性質(zhì)是影響土壤AMF多樣性和群落結(jié)構(gòu)的重要因素[7]。長(zhǎng)期相同利用方式的土壤AMF群落形成了特有的組成結(jié)構(gòu)[8]。此外，在土壤–植物系統(tǒng)中，根際作用也顯著影響了AMF群落[9]，不同根系分泌物組分調(diào)控不同AMF種類(lèi)在根際的定植及生長(zhǎng)[10]。研究發(fā)現(xiàn)，同一生境下共存的不同植物類(lèi)型，其共生的AMF種類(lèi)明顯不同[11]。由此可見(jiàn)，各種因素對(duì)AMF群落的影響并不是獨(dú)立的，而是一個(gè)有機(jī)的整體。在研究土地利用方式對(duì)根際AMF群落的影響時(shí)，也應(yīng)該考慮植物根際效應(yīng)對(duì)AMF的作用強(qiáng)度。

近60年來(lái)，我國(guó)南方酸性紅壤地區(qū)遭遇嚴(yán)重的土地利用方式改變，特別是自然植被用地向農(nóng)業(yè)用地的轉(zhuǎn)變。這種土地利用方式改變對(duì)土壤AMF群落的影響還鮮有報(bào)道。在前期研究中，本課題組調(diào)查了酸性紅壤土地利用方式對(duì)土壤固氮微生物群落的影響[12]。在此基礎(chǔ)上，本研究擬進(jìn)一步分析不同土地利用方式下非根際和根際土壤AMF群落多樣性和組成結(jié)構(gòu)，明確土地利用方式、根際作用二者誰(shuí)是影響酸性紅壤AMF群落的主要因素，并闡明其機(jī)制，以為了解酸性紅壤AMF群落組成、深入挖掘AMF資源提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)和土樣采集

研究區(qū)位于中國(guó)科學(xué)院鷹潭國(guó)家農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站(28°15′ N，116°55′ E)。該地區(qū)土壤為酸性紅黏土，由第四紀(jì)紅黏土發(fā)育而成。于2018年6月13日作物(玉米、花生和大豆)開(kāi)花期，選取5個(gè)不同農(nóng)田利用方式的地點(diǎn)(均由草地轉(zhuǎn)化而來(lái))，在每個(gè)地點(diǎn)選擇4種典型的土地利用方式(草地、玉米、花生和大豆)，且4種土地利用類(lèi)型按照當(dāng)?shù)氐奶镩g管理制度已經(jīng)連續(xù)種植同一作物超過(guò)15年，采用5點(diǎn)采樣法采集根際和非根際兩種點(diǎn)位土壤。根際土壤采用抖根法收集，其中綠狐尾是草地的優(yōu)勢(shì)物種，其根際土壤主要來(lái)自綠狐尾。本研究共采集40份土壤樣品，每份土壤樣品分成3份：一份新鮮土樣儲(chǔ)存在4℃下，用于測(cè)定銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量；一份風(fēng)干過(guò)2 mm篩后測(cè)量其他土壤理化性質(zhì)；一份存放在–80 ℃冰箱以提取土壤DNA。

1.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤pH采用pH計(jì)(Mettler Toledo FE20，上海，中國(guó))測(cè)定；有機(jī)質(zhì)和全氮含量分別采用硫酸–重鉻酸鹽氧化法[13]和凱氏定氮法測(cè)定[14]；銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量采用氯化鉀溶液浸提，連續(xù)流動(dòng)分析儀(San++，Skalar，Holland)測(cè)定；有效磷含量采用鹽酸–氟化銨溶液浸提，鉬藍(lán)比色法測(cè)定[13]；速效鉀含量采用醋酸銨溶液浸提，火焰光度法測(cè)定(FP640，Shanghai，China)。土壤理化因子結(jié)果已在前期研究結(jié)果中展示[12]。

1.3 土壤DNA提取和高通量測(cè)序

使用DNA試劑盒(FastDNA SPIN Kit for soil)提取土壤DNA。以提取的DNA為模板，進(jìn)行PCR擴(kuò)增。AMF的特異性引物AMV4.5NF序列為5′-AAGC TCGTAGTTGAATTTCG-3′和AMDGR(5′-CCCAACT ATCCCTATTAATCAT-3′)[15]。在每個(gè)樣品的上游引物5'端添加一段長(zhǎng)度為7 bp的特異性多肽以區(qū)分樣品。PCR反應(yīng)體系和程序參照Lee等[16]。將純化的擴(kuò)增子合并為等摩爾體積，使用Illumina MiSeq250測(cè)序平臺(tái)進(jìn)行高通量測(cè)序(上海派森諾生物技術(shù)有限公司)。

使用QIIME v1.9.1軟件包處理測(cè)序數(shù)據(jù)。序列經(jīng)過(guò)質(zhì)量過(guò)濾，去除嵌合序列、小于220 bp的短序列以及引文序列，將剩余的高質(zhì)量序列聚類(lèi)為操作分類(lèi)單元(OTU)，閾值設(shè)置為97%，并選取每個(gè)OTU中豐度最高的序列作為代表序列，基于NCBI GenBank庫(kù)對(duì)代表序列進(jìn)行分類(lèi)學(xué)注釋。基于最小序列數(shù)，每個(gè)樣品的序列被稀釋到44 535個(gè)序列，用于α和β多樣性分析。使用QIIME軟件計(jì)算α多樣性指數(shù)(香農(nóng)指數(shù)和物種豐富度)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用軟件SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。采用雙向方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)土地利用方式和采樣點(diǎn)位(根際和非根際)對(duì)AMF群落優(yōu)勢(shì)屬相對(duì)豐度和α多樣性的影響。如果差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(<0.05)，再使用單因素方差分析或T檢驗(yàn)進(jìn)行差異比較。采用Pearson法進(jìn)行相關(guān)性分析。

基于Bray-Curtis距離，采用非度量多維標(biāo)度(NMDS)展示AMF群落的組成結(jié)構(gòu)。置換多元方差分析(PERMANOVA)用于檢驗(yàn)土地利用方式和采樣點(diǎn)位(根際和非根際)對(duì)AMF群落結(jié)構(gòu)影響差異的顯著性。運(yùn)用相似度分析(similarity percentage，SIMPER)找出造成不同土地利用方式AMF群落差異的關(guān)鍵屬。使用Mantel檢驗(yàn)土壤理化因子對(duì)AMF群落結(jié)構(gòu)的影響。以上分析均使用R軟件vegan包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 酸性紅壤AMF群落優(yōu)勢(shì)屬

如圖1A所示，所調(diào)查的酸性紅壤樣品中AMF群落優(yōu)勢(shì)屬(相對(duì)豐度>1%)包括：球囊霉屬(，62.1% ～ 86.7%)、巨孢囊霉屬(，6.0% ～ 30.1%)、原囊霉屬(，0.2% ～ 6.7%)、近明球囊霉屬(，2.2% ～ 11.4%)和類(lèi)球囊霉屬(，0.1% ～ 3.4%)。本文重點(diǎn)分析了土地利用方式和根際作用(采樣點(diǎn)位)對(duì)球囊霉屬和巨孢囊霉屬的影響，發(fā)現(xiàn)土地利用方式顯著影響其相對(duì)豐度(<0.05)，但是根際作用影響并不顯著(圖1B和1C)。草地和大豆地非根際土壤球囊霉屬的相對(duì)豐度明顯高于玉米地(<0.05)，而大豆地根際球囊霉屬的相對(duì)豐度明顯高于花生地根際(<0.05) (圖1B)。玉米地非根際土壤巨孢囊霉屬的相對(duì)豐度顯著高于草地和大豆地(<0.05)，而大豆地根際土壤巨孢囊霉屬的相對(duì)豐度顯著低于草地(<0.05) (圖1C)。

2.2 酸性紅壤AMF群落α多樣性

研究區(qū)不同土地利用方式土壤AMF群落的α多樣性如圖2所示。雙因素方差分析表明，土地利用方式顯著影響了AMF群落的香農(nóng)指數(shù)和物種豐富度(<0.05)，而根際作用(采樣點(diǎn)位)影響并不顯著。相比其他3種土地利用方式，大豆地的香農(nóng)指數(shù)最低(圖2A)，而且大豆地AMF群落物種豐富度明顯低于花生地，并且大豆地根際土壤AMF群落物種豐富度顯著低于草地根際(<0.05) (圖2B)。

2.3 酸性紅壤AMF群落組成結(jié)構(gòu)

NMDS分析結(jié)果(圖3)顯示，AMF群落組成結(jié)構(gòu)在不同土地利用方式間明顯分開(kāi)，而同一土地利用方式下的根際和非根際樣品相似度更高(圖3)。PERMANOVA檢驗(yàn)顯示，土地利用方式和根際作用均顯著影響了AMF群落組成結(jié)構(gòu)(表1)，但是土地利用方式的作用強(qiáng)度(=14.164，=0.001)明顯高于根際作用(=2.339，=0.044)。土地利用方式兩兩之間AMF群落組成差異顯著(<0.05)，其中草地與大豆地之間的差異最大(=30.407，=0.001)。對(duì)于根際作用，只有大豆地非根際和根際之間AMF群落組成的差異顯著(<0.05)。

SIMPER分析表明，球囊霉屬解釋了草地和其他土地利用方式之間的大部分差異，其相對(duì)貢獻(xiàn)在草地和大豆地之間最高(表2)。

圖3 不同土地利用方式下土壤AMF群落結(jié)構(gòu)的NMDS分析

表1 不同土地利用方式下AMF群落組成的PERMANOVA分析

表2 不同土地利用方式間AMF群落組成差異的優(yōu)勢(shì)屬貢獻(xiàn)率(%)

2.4 酸性紅壤AMF群落α多樣性和組成結(jié)構(gòu)與土壤理化因子的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明(表3)，AMF群落α多樣性指數(shù)與土壤理化因子無(wú)顯著性相關(guān)。Mantel檢驗(yàn)表明，土壤pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)均與AMF群落組成結(jié)構(gòu)顯著相關(guān)(<0.05)，其中與土壤pH的相關(guān)系數(shù)最大。

表3 土壤理化因子與AMF群落多樣性和組成結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

注：*表示顯著相關(guān)(<0.05)；**表示極顯著相關(guān)(<0.01)。

3 討論

土地利用變化是影響土壤生物群落和陸地生態(tài)系統(tǒng)功能變化的最重要人為活動(dòng)之一。已有研究報(bào)道了土地利用方式對(duì)土壤AMF群落的影響[5,15]。此外，植物根際作用對(duì)AMF的影響也已有明確定論[17]，但是，AMF群落對(duì)土地利用變化過(guò)程中根際作用的響應(yīng)還缺乏充足認(rèn)識(shí)。本研究發(fā)現(xiàn)，與植物根際效應(yīng)相比，酸性紅壤中土地利用方式對(duì)土壤AMF群落優(yōu)勢(shì)屬、多樣性指數(shù)和群落組成結(jié)構(gòu)的影響更大 (圖1、圖2和表1)，這支撐了以前的研究結(jié)果，即土地利用方式對(duì)土壤AMF群落有著重要影響[18]。

本研究中，土地利用方式對(duì)AMF群落影響比根際效應(yīng)更強(qiáng)，這歸因于多種因素。首先，所研究的土地利用變化已持續(xù)15年以上，表現(xiàn)出對(duì)土壤環(huán)境的長(zhǎng)期影響，而根際效應(yīng)是短期影響，對(duì)土壤的作用僅幾個(gè)月。多數(shù)土壤微生物物種需要時(shí)間適應(yīng)環(huán)境變化[19]，因此，相對(duì)短時(shí)間的根際效應(yīng)對(duì)土壤AMF群落的影響程度應(yīng)該較小。其次，酸性土壤本身的特點(diǎn)決定了土地利用變化對(duì)土壤環(huán)境的干擾強(qiáng)度要比根際效應(yīng)更強(qiáng)，這一點(diǎn)可在測(cè)定的土壤理化性質(zhì)中觀察到，即土地利用方式對(duì)土壤理化因子的影響程度大于根際作用[12]。類(lèi)似的，有研究報(bào)道，玉米和大豆的間作系統(tǒng)對(duì)土壤AMF群落多樣性影響顯著高于根際效應(yīng)[20]。再者，根際富集的微生物物種主要來(lái)自周?chē)姆歉H土壤，與其他土地利用方式相比，同一土地利用方式下非根際和根際土壤之間的微生物群落組成應(yīng)該更為相似。因此，不同土地利用方式間土壤本身AMF群落組成的差異可能削弱了整體根際效應(yīng)的作用強(qiáng)度。

土地利用變化可通過(guò)多種方式影響土壤微生物，包括土壤理化性質(zhì)、植物種類(lèi)以及田間管理等(化肥、農(nóng)藥和灌溉)[21]。本研究中，所有研究地點(diǎn)的土壤類(lèi)型相同、地理位置相近，因此，土地利用方式是引起土壤理化性質(zhì)改變的主要原因。與自然草地相比，農(nóng)業(yè)用地的土壤養(yǎng)分有效性，包括銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、速效鉀、有效磷和有機(jī)質(zhì)含量更高[12]，而且這些理化因子均與土壤AMF群落組成結(jié)構(gòu)密切相關(guān)(表3)。本研究中，土壤pH是影響土壤AMF群落結(jié)構(gòu)的最關(guān)鍵因子。土壤pH對(duì)土壤AMF群落結(jié)構(gòu)的影響多有報(bào)道[22]。一方面，土壤pH直接或間接通過(guò)調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分狀況來(lái)影響土壤AMF群落組成[20, 22]；另一方面，在酸性土壤中，低的土壤pH破壞宿主植物葉綠體超微結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致分配到土壤AMF的養(yǎng)分減少，最終影響AMF群落組成結(jié)構(gòu)[23]。

值得注意的是，所調(diào)查的土地利用方式中，與草地相比，大豆地明顯降低了土壤AMF群落物種豐富度和香農(nóng)指數(shù)，并強(qiáng)烈改變了AMF群落組成結(jié)構(gòu)(圖2和表1)，表明土地利用方式對(duì)土壤AMF群落的影響也依賴(lài)于植物類(lèi)型。豆科作物是根瘤菌的天然寄主，能與根瘤菌共生形成根瘤，向根瘤提供更多的養(yǎng)分反而降低了對(duì)AMF的分配，進(jìn)而可能降低AMF物種豐富度[24]。此外，高氮土壤條件會(huì)抑制菌根定殖[25]，當(dāng)大豆根際中的共生固氮菌參與固氮時(shí)，土壤AMF物種可能會(huì)受到影響，但是，具體機(jī)制還需進(jìn)一步深入研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，球囊霉屬()是酸性紅壤AMF群落豐度最大的屬(圖1A)，而且主要解釋了自然植被向農(nóng)田土地利用方式轉(zhuǎn)變過(guò)程中AMF群落組成結(jié)構(gòu)的變化(表2)，說(shuō)明球囊霉屬中的物種對(duì)酸性土壤環(huán)境干擾的耐受性較強(qiáng)，其偏好性地適應(yīng)不同土地利用方式。球囊霉屬作為球囊菌門(mén)的一類(lèi)土壤真菌，其菌絲能滲入根皮層，從而擴(kuò)大根系吸收面積，為植物生長(zhǎng)提供充分的營(yíng)養(yǎng)條件[26]。以往研究發(fā)現(xiàn)，在未擾動(dòng)的自然草地轉(zhuǎn)為耕地過(guò)程中，球囊霉屬的菌絲更容易定殖[26-27]，而且耕作機(jī)械破壞后，土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，球囊霉屬有能力重新建立相互連接的微生物網(wǎng)絡(luò)[27]。由于球囊霉屬在不同植物類(lèi)型間的共生能力不同，導(dǎo)致球囊霉屬在孢子萌發(fā)、菌根侵染和叢枝形成過(guò)程中植物種類(lèi)間有所差異，進(jìn)而影響土壤AMF群落組成結(jié)構(gòu)[28]。

4 結(jié)論

酸性紅壤生態(tài)系統(tǒng)中，土地利用方式對(duì)土壤AMF群落的影響遠(yuǎn)大于根際效應(yīng)。相比玉米和花生地，草地轉(zhuǎn)變?yōu)榇蠖沟貙?duì)土壤AMF群落的影響最大，降低了AMF群落多樣性。作為酸性紅壤AMF群落中最豐度的屬，球囊霉屬()主要貢獻(xiàn)了土地利用方式中土壤AMF群落結(jié)構(gòu)的改變。

[1] 易杰祥, 呂亮雪, 劉國(guó)道. 土壤酸化和酸性土壤改良研究[J]. 華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006(1): 23–28.

[2] 陳利軍, 蔣瑀霽, 王浩田, 等. 長(zhǎng)期施用有機(jī)物料對(duì)旱地紅壤磷組分及磷素有效性的影響[J]. 土壤, 2020, 52(3): 451–457.

[3] 黃艷飛, 吳慶麗, 萬(wàn)群, 等. 叢枝菌根真菌的研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè), 2019(12): 9–12.

[4] 苗原, 吳會(huì)芳, 馬承恩, 等. 菌根真菌與吸收根功能性狀的關(guān)系: 研究進(jìn)展與評(píng)述[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37(11): 1035–1042.

[5] 宋福強(qiáng), 劉宇飛, 范曉旭. 耕種措施對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)AM真菌群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 菌物學(xué)報(bào), 2018, 37(8): 988–998.

[6] Goss-Souza D, Mendes L W, Borges C D, et al. Soil microbial community dynamics and assembly under long-term land use change[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2017, 93(10): fix109.

[7] 楊文瑩, 孫露瑩, 宋鳳斌, 等. 陸地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)叢枝菌根真菌物種多樣性研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2019, 30(11): 3971–3979.

[8] 馬少蘭, 馬彩霞, 徐鵬鑫, 等. 再植枸杞根際真菌群落對(duì)長(zhǎng)期連作的響應(yīng)研究[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2019, 56(6): 1493–1503.

[9] 王麗艷, 周晨, 劉光正, 等. 基于高通量測(cè)序的閩楠幼林根際土壤叢枝菌根真菌群落變化[J]. 微生物學(xué)通報(bào), 2021, 48(5): 1461–1472.

[10] 葛偉, 董醇波, 張芝元, 等. 外生菌根真菌與內(nèi)生細(xì)菌共生互作的研究進(jìn)展[J]. 微生物學(xué)通報(bào), 2021, 48(10): 3810–3822.

[11] 李榮波, 景躍波, 卯吉華, 等. 云南核桃不同套種模式根際叢枝菌根真菌多樣性[J]. 北方園藝, 2021(5): 84–93.

[12] Wang C, Zheng M M, Chen J, et al. Land-use change has a greater effect on soil diazotrophic community structure than the plant rhizosphere in acidic ferralsols in Southern China[J]. Plant and Soil, 2021, 462(1/2): 445–458.

[13] Sims J R, Haby V A. Simplified colorimetric determination of soil organic matter[J]. Soil Science, 1971, 112(2): 137–141.

[14] 魯如坤. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社, 2000.

[15] Lumini E, Orgiazzi A, Borriello R, et al. Disclosing arbuscular mycorrhizal fungal biodiversity in soil through a land-use gradient using a pyrosequencing approach[J]. Environmental Microbiology, 2010, 12(8): 2165–2179.

[16] Lee J, Lee S S, Young J P W. Improved PCR primers for the detection and identification of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2008, 65(2): 339–349.

[17] 李雪靜, 徐天樂(lè), 陳保冬, 等. 荒漠和草原生態(tài)系統(tǒng)叢枝菌根真菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2017, 36(10): 2734–2743.

[18] 邱江梅, 曹建華, 李強(qiáng). 云南巖溶斷陷盆地土地利用方式對(duì)叢枝菌根真菌群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 微生物學(xué)通報(bào), 2020, 47(9): 2771–2788.

[19] Reardon C L, Gollany H T, Wuest S B. Diazotroph community structure and abundance in wheat-fallow and wheat-pea crop rotations[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2014, 69: 406–412.

[20] Bainard L D, Klironomos J N, Gordon A M. Arbuscular mycorrhizal fungi in tree-based intercropping systems: A review of their abundance and diversity[J]. Pedobiologia, 2011, 54(2): 57–61.

[21] 王慶峰, 姜昕, 馬鳴超, 等. 長(zhǎng)期施用氮肥和磷肥對(duì)東北黑土叢枝菌根真菌群落組成的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2018, 51(17): 3315–3324.

[22] Xu X H, Chen C, Zhang Z, et al. The influence of environmental factors on communities of arbuscular mycorrhizal fungi associated withrevealed by MiSeq sequencing investigation[J]. Scientific Reports, 2017, 7: 45134.

[23] 鄧杰, 李芳, 古麗君, 等. 不同土壤pH下AM真菌對(duì)苜蓿苗期生長(zhǎng)的影響[J]. 草業(yè)科學(xué), 2019, 36(11): 2854–2862.

[24] Zeng H L, Yu L L, Liu P, et al. Nitrogen fertilization has a stronger influence than cropping pattern on AMF community in maize/soybean strip intercropping systems[J]. Applied Soil Ecology, 2021, 167: 104034.

[25] Zhang R Z, Mu Y, Li X R, et al. Response of the arbuscular mycorrhizal fungi diversity and community in maize and soybean rhizosphere soil and roots to intercropping systems with different nitrogen application rates[J]. Science of the Total Environment, 2020, 740: 139810.

[26] Munkvold L, Kj?ller R, Vestberg M, et al. High functional diversity within species of arbuscular mycorrhizal fungi[J]. The New Phytologist, 2004, 164(2): 357–364.

[27] Daniell T J, Husband R, Fitter A H, et al. Molecular diversity of arbuscular mycorrhizal fungi colonising arable crops[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2001, 36(2/3): 203–209.

[28] 劉蕾, 徐夢(mèng), 張國(guó)印, 等. 不同輪作模式下設(shè)施土壤叢枝菌根真菌群落結(jié)構(gòu)的季相變化[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2021, 32(11): 4095–4106.

Effects of Land-use Patterns on Arbuscular Mycorrhizal Fungi Community in Acidic Red Soil

XUE Zhuangzhuang1,2, FENG Tongyu1,2, WANG Chao1,2*, SHEN Renfang1,2

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

In order to investigate the effect of land-use pattern on arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) community in acidic red soil, the diversity and composition of AMF communities in the bulk and rhizosphere soils under four land-use patterns (natural vegetation, maize, peanut and soybean) were investigated. The results show thatandare the two genera with the highest relative abundances in the AMF community in acidic soil. Land-use pattern significantly affects their relative abundances, but the effect of rhizosphere is not significant. The Shannon index and species richness of AMF community are significantly affected by land-use pattern rather than rhizosphere effect. Among the four land-use patterns, soybean field shows the lowest Shannon index and species richness. Non-metric multi-dimensional scale (NMDS) and permutation multivariate variance analysis (PERMANOVA) show that both land-use pattern and rhizosphere effect significantly affect AMF community composition, and the effect intensity of land-use pattern is significantly higher than that of rhizosphere effect. Similarity percentage (SIMPER) shows that the genusmainly explains the differences in AMF community compositions among different land-use patterns. Soil pH is the most important factor affecting soil AMF community structure. Therefore, land-use pattern has a greater effect on AMF community than rhizosphere effect in acidic red soil, demonstrating the important role of land-use change in influencing soil AMF community.

Acidic soil; Land-use patterns; Arbuscular mycorrhizal fungi; Rhizosphere effect; Community composition

S154.3

A

10.13758/j.cnki.tr.2022.04.010

薛壯壯, 馮童禹, 王超, 等. 土地利用方式對(duì)酸性紅壤叢枝菌根真菌群落的影響. 土壤, 2022, 54(4): 733–739.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(42020104004；52022028)資助。

(chwang@issas.ac.cn)

薛壯壯(1998—)，男，山東濟(jì)南人，碩士研究生，主要研究方向?yàn)樗嵝酝寥栏牧肌-mail: xuezhuangzhuang@issas.ac.cn