文雙雅， 石楠， 陳崇怡， 胡海燕， 高志強(qiáng)

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128）

光能利用率（light use efficiency，LUE）是指植物通過光合作用將所截獲的光合有效輻射轉(zhuǎn)化為有機(jī)質(zhì)的效率[1]，是反映植物固碳能力、模擬植物生產(chǎn)力的重要參數(shù)[2～3]，被廣泛用于估算區(qū)域和生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究[4]。傳統(tǒng)的LUE 研究方法主要為生物量收獲法，該方法雖然操作簡(jiǎn)單，但工作量和破壞性大[5]、不能反映短時(shí)間尺度上的LUE，并且沒有考慮根系生物量，存在一定誤差[6]。近年來，渦度相關(guān)技術(shù)不斷發(fā)展和應(yīng)用，由于其具有高連續(xù)性、低破壞性和高時(shí)間分辨率，已成為直接測(cè)定陸地生態(tài)系統(tǒng)碳通量、研究生態(tài)系統(tǒng)水平上LUE 的重要方法[7-12]。Wang 等[13]利用中國(guó)東北通榆縣站點(diǎn)觀測(cè)資料計(jì)算玉米耕地的最大光能利用率為1.23 gC·MJ-1，退化草地的最大光能利用率為0.80 gC·MJ-1，水稻和玉米的光能利用率較高。Chen 等[14]對(duì)北美和歐洲的12個(gè)農(nóng)田站點(diǎn)研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的最大光能利用率為0.65～2.00 gC·MJ-1。劉慎彬[15]發(fā)現(xiàn)安徽壽縣稻田季節(jié)尺度的光能利用率變幅較小，為2.49%～7.51%。

農(nóng)田作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)全球能量平衡和溫室氣體的收支有著重要的影響[16]。水稻是我國(guó)重要的糧食作物之一，本研究利用渦度相關(guān)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)，詳細(xì)分析水稻全生育期的光能利用率，研究稻田生態(tài)系統(tǒng)冠層尺度光能利用率的動(dòng)態(tài)變化特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，為提高生態(tài)系統(tǒng)水平估測(cè)光能利用率的準(zhǔn)確性及進(jìn)一步開展基于光能利用率的生產(chǎn)力模型提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)瀏陽沿溪基地（E 113°84′，N 28°30′），屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫17.3 ℃，1月平均氣溫5.4 ℃，7月平均氣溫28.7 ℃，年均降水量1 358.6～1 552.5 mm。研究區(qū)歷年種植制度為水稻/油菜一年兩熟制。土壤為潴育性水稻土，有機(jī)質(zhì)23.41 g·kg-1、全氮1.73 g·kg-1、全 磷 0.64 g·kg-1、全 鉀 19.35 g·kg-1，pH 5.71。水稻供試品種為本地大面積推廣品種晶兩優(yōu)華占，于 2020年 5月 5日播種育秧，5月 23日移栽入研究區(qū)，9月7日收獲。栽培措施和田間管理按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)實(shí)施。

1.2 數(shù)據(jù)觀測(cè)

通量數(shù)據(jù)觀測(cè)采用開路式渦度相關(guān)系統(tǒng)，主要由CO2/H2O近紅外氣體分析儀（LI-7500，Li-Cor，USA）、三維超聲風(fēng)速儀（CSAT3，Campbell，USA）、數(shù)據(jù)儲(chǔ)存器（CR3000，Campbell，USA）組成。系統(tǒng)晝夜連續(xù)自動(dòng)采集10 Hz、30 min一組的原始數(shù)據(jù)并儲(chǔ)存于數(shù)據(jù)儲(chǔ)存器內(nèi)。

環(huán)境因子觀測(cè)通過各環(huán)境因子傳感器每10 min 采集1 次數(shù)據(jù)，主要包括：空氣溫度（air temperature，Ta）、土壤溫度（soil temperature，Ts）、光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）、降雨量（precipitation，P）、飽和水汽壓差（vapor pressure deficit，VPD）和相對(duì)濕度（relative humidity，RH）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 通量數(shù)據(jù)處理 使用Eddypro 7.0.6 軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，軟件自動(dòng)進(jìn)行數(shù)據(jù)質(zhì)量控制和校正，主要步驟有：野點(diǎn)去除、坐標(biāo)旋轉(zhuǎn)、超聲溫度修正、頻譜修正、WPL（Webb-Pearman-Leuning）修正等。采用TOVI軟件對(duì)Eddypro 7.0.6輸出的數(shù)據(jù)進(jìn)一步處理，包括通量數(shù)據(jù)質(zhì)量控制、數(shù)據(jù)異常值剔除、通量數(shù)據(jù)插補(bǔ)以及通量數(shù)據(jù)各組分的分解。為了便于后續(xù)進(jìn)行相關(guān)性分析，將10 min 尺度的環(huán)境因子數(shù)據(jù)整理為30 min尺度。

1.3.2 總初級(jí)生產(chǎn)力 由于渦度相關(guān)法只能獲得生態(tài)系統(tǒng)的凈碳交換量（net ecosystem exchange，NEE），無法直接觀測(cè)冠層尺度的總初級(jí)生產(chǎn)力（gross primary productivity，GPP）和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（ecosystem respiration,Reco），因此為求得LUE，需要對(duì)通量數(shù)據(jù)進(jìn)行拆分[17]。

NEE、NEP、GPP和Reco的單位均為μmol·m-2·s-1。

1.3.3 光能利用率 生態(tài)上的光能利用率反映了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)水平的固碳效率[18-19]，由下式計(jì)算。

式中，PAR 為相應(yīng)時(shí)間段作物冠層接受到的光合有效輻射量，單位為 μmol·m-2·s-1；LUE 的單位為 μmol CO2·μmol-1，本研究將其轉(zhuǎn)換為gC·mol-1。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析 利用Microsoft Excel 2013 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用Spss Statistics 26.0 軟件對(duì)光能利用率進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，并對(duì)各環(huán)境因子和光能利用率進(jìn)行Komogorov-Smirnov（K-S）檢驗(yàn)、Shapiro-Wilk（S-W）檢驗(yàn)和通徑分析，分析各環(huán)境因子對(duì)光能利用率的直接影響及間接影響，明確影響光能利用率的主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子變化特征

對(duì)水稻生育期內(nèi)試驗(yàn)地環(huán)境因子日變化特征進(jìn)行分析，其中，空氣溫度、土壤溫度、光合有效輻射、飽和水汽壓差和相對(duì)濕度為日平均值，降水為日降水總量值。結(jié)果（圖1）表明，水稻生長(zhǎng)季平均氣溫為26.95 ℃，平均土溫為28.00 ℃；土壤溫度與空氣溫度具有相似的變化規(guī)律，但氣溫的變化曲線波動(dòng)較土溫更大。降雨量的分布顯示，該年度水稻生長(zhǎng)季內(nèi)降雨較為頻繁，全生育期內(nèi)降雨總量為821.22 mm，降雨量幅度在0～65 mm 之間，分別在水稻分蘗期、孕穗期和齊穗期出現(xiàn)大幅度降雨。水稻生育期內(nèi)光合有效輻射總量為2 692.95 mol·m-2，日均 24.97 mol·m-2·d-1，在水稻生長(zhǎng)中后期較高且比較穩(wěn)定，但由于6月末至7月初出現(xiàn)連續(xù)大幅降水，導(dǎo)致光合有效輻射在該時(shí)間段出現(xiàn)明顯的低谷（圖1）。飽和水汽壓差在水稻生長(zhǎng)季內(nèi)波動(dòng)較大，日均值為0.81 Kpa。

圖1 環(huán)境因子日變化Fig.1 Diurnal variation of environmental factors

2.2 LUE變化動(dòng)態(tài)

分別選取水稻分蘗盛期（6月17日）、拔節(jié)孕穗期（7月14日）、齊穗期（8月15日）和灌漿乳熟期（8月25日）當(dāng)天及其前后3 d的LUE數(shù)據(jù)，分析水稻生長(zhǎng)季內(nèi)不同生育期LUE 的小時(shí)動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果（圖2）表明，水稻各主要生育期LUE 均呈現(xiàn)出早晚高、中間低的趨勢(shì)；但不同生育期的LUE水平存在差異，分蘗盛期、拔節(jié)孕穗期、齊穗期和灌漿乳熟期的平均光能利用率分別為0.39、0.68、0.46 和0.45 gC·mol-1，將其進(jìn)行百分制單位轉(zhuǎn)換后為0.89%、1.55%、1.05%和1.02%。分析水稻全生育期LUE日變化動(dòng)態(tài)，結(jié)果（圖3）表明，LUE變幅為 0.11～0.98 gC·mol-1，平均0.42 gC·mol-1，最大值出現(xiàn)在7月27日。LUE日變化曲線呈較為明顯的單峰曲線，即水稻移栽返青后，LUE 逐漸上升；孕穗期，由于水熱條件好，水稻生長(zhǎng)旺盛，此時(shí)LUE達(dá)到峰值；之后，LUE 隨著作物的成熟而逐漸下降。

圖2 LUE的小時(shí)動(dòng)態(tài)Fig.2 Hourly dynamic changes of LUE

圖3 LUE的日動(dòng)態(tài)Fig.3 Daily dynamic changes of LUE

2.3 LUE與環(huán)境因子的相關(guān)分析

對(duì)日尺度上LUE 和各環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（圖 4）表明，LUE 和 PAR 呈極顯著負(fù)相關(guān)；LUE與Ta、Ts呈極顯著正相關(guān)；LUE與RH、VPD和P間相關(guān)不顯著；且各環(huán)境因子之間也存在不同程度的相關(guān)性。

圖4 LUE與環(huán)境因子的相關(guān)分析Fig.4 Correlation analysis between LUE and environmental factors

環(huán)境因子間由于相互作用產(chǎn)生影響，導(dǎo)致信息重疊，因此，僅依靠環(huán)境因子與LUE 的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)，無法明確各環(huán)境因子對(duì)LUE 影響的大小。為了解各環(huán)境因子對(duì)LUE 的影響，進(jìn)一步采用通徑分析法分析各環(huán)境因子對(duì)日尺度上LUE影響的程度和途徑。首先，對(duì)LUE 進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)以驗(yàn)證LUE 數(shù)據(jù)的可靠性，結(jié)果（表1）表明，K-S 檢驗(yàn)和S-W 檢驗(yàn)均顯示LUE 分布符合正態(tài)分布，可用于通徑分析。通徑分析結(jié)果（表2）顯示，本研究中，PAR 是影響LUE 的主導(dǎo)因子，對(duì)其產(chǎn)生負(fù)向影響；其次為Ta，對(duì)LUE 產(chǎn)生正向影響；Ta還通過PAR 間接對(duì)LUE 產(chǎn)生正向影響；而PAR 通過Ta間接對(duì)LUE產(chǎn)生負(fù)向影響。

表1 正態(tài)性檢驗(yàn)Table 1 Normality test

表2 環(huán)境因子與LUE的通徑分析Table 2 Path analysis of environmental factors and LUE

3 討論

3.1 水稻LUE變化特征

水稻生長(zhǎng)季LUE 在小時(shí)尺度上和日尺度上的動(dòng)態(tài)變化都具有一定的規(guī)律性。在小時(shí)尺度上，1 d 內(nèi)PAR 的變化幅度較GPP 更大。在日出和日落前后，由于PAR 較低，使得其對(duì)應(yīng)時(shí)刻的LUE較高；而午間時(shí)刻，PAR和GPP都達(dá)到了較高水平且比較穩(wěn)定，因此，LUE 也表現(xiàn)為較平穩(wěn)，波動(dòng)幅度較小，與前人研究一致[20-21]。在日尺度上，水稻生長(zhǎng)發(fā)育前期LUE 較低，偶爾出現(xiàn)的幾次較大波動(dòng)可能是受天氣狀況影響，即當(dāng)光合有效輻射較低時(shí)LUE 較高[22]；發(fā)育中期，植被覆蓋度高，植株光合固碳能力強(qiáng)，LUE達(dá)到全生育期的峰值；生長(zhǎng)后期，隨著作物的成熟、葉片衰老凋落，LUE隨之下降。作物的光能利用率理論值一般可達(dá)到6.0%～8.0%，但在實(shí)際生產(chǎn)中僅為0.5%～1.0%，最大可達(dá)2%。本研究表明，水稻生長(zhǎng)季光能利用率日均值為0.95%，水稻籽粒產(chǎn)量為8.75 t·hm-2，符合湘中地區(qū)水稻生產(chǎn)的正常水平。本研究中LUE變幅為0.25%～2.23%，低于安徽壽縣稻田生態(tài)系統(tǒng)光能利用效率（1.36%～4.25%）[23]，可能是由于該研究計(jì)算的是生理水平上的LUE，因此其LUE較高。由此可見，在后續(xù)研究中應(yīng)將生態(tài)水平上和生理水平上的光能利用率進(jìn)行綜合分析。

3.2 水稻LUE與環(huán)境因子的關(guān)系

生態(tài)水平上的LUE 主要取決于GPP 和PAR的比值，即光能利用率受環(huán)境因子調(diào)控。光合有效輻射是植物進(jìn)行光合作用的主要驅(qū)動(dòng)力，但植物在利用光的同時(shí)也具有光保護(hù)機(jī)制[21]。本研究中，PAR 與LUE 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即隨著PAR的升高，LUE逐漸降低，這主要是由于光合有效輻射強(qiáng)度較高時(shí)，植物葉片會(huì)通過降低光合效率來實(shí)現(xiàn)光保護(hù)過程[24]，與前人研究結(jié)果相一致[25-26]。太陽輻射包括直接輻射和散射輻射，研究發(fā)現(xiàn)，植被冠層光能利用率會(huì)隨著散射輻射的增強(qiáng)而增大[27]。楊曉亞等[28]明確了冬小麥拔節(jié)—乳熟期散射輻射比例與光能利用率呈極顯著的線性正相關(guān)關(guān)系；Yang 等[29]對(duì)華北平原農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，散射輻射比例的變化可以解釋冬小麥55%的LUE 變化；衛(wèi)楠等[30]發(fā)現(xiàn)散射輻射更有利于提高千煙洲亞熱帶人工針葉林生態(tài)系統(tǒng)的光能利用率。因此，在后續(xù)的研究中應(yīng)進(jìn)一步研究散射輻射條件下LUE 的變化特征。研究表明，光合作用與溫度有關(guān)，隨著溫度的上升，LUE 有所提高[31]；VPD 通過影響葉片的氣孔導(dǎo)度和光合速率進(jìn)而影響LUE[32-34]；植物葉片中葉綠素含量的多少直接影響葉片的光合速率，因此，葉片含氮量也是影響LUE 高低的重要因素，合理施加氮肥有利于提高作物的LUE[35]。本研究只針對(duì)一季內(nèi)在生態(tài)水平上對(duì)水稻光能利用率進(jìn)行了研究，在后續(xù)研究中應(yīng)結(jié)合生理水平上的LUE，并針對(duì)不同天氣狀況下的光能利用率進(jìn)行探討，提高研究結(jié)果的準(zhǔn)確性；同時(shí)可將實(shí)測(cè)光能利用率與遙感影像數(shù)據(jù)相結(jié)合，研究光能利用率時(shí)間尺度和空間尺度上的拓展。