李其斌,張春雨,趙秀海

北京林業(yè)大學(xué)國家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營工程技術(shù)研究中心,北京 100083

生態(tài)學(xué)研究中最重要的目標(biāo)之一是確定影響生物多樣性形成的主要因素。了解這些因素及其相對影響能更好理解物種多樣性的形成機(jī)制。然而,影響物種多樣性形成的潛在因素的數(shù)量是巨大的[1—2]。關(guān)于森林群落物種多樣性影響因子的研究日益增多[3—4]。森林群落中土壤環(huán)境因子直接決定著植物生長所需元素的可利用性,從而影響著植物群落物種多樣性[5—6],其對植被多樣性作用機(jī)理與其他環(huán)境因子有所不同,一定程度上使得環(huán)境因子與物種多樣性之間的關(guān)系更為復(fù)雜[7—9]。土壤影響因子同時(shí)通過調(diào)節(jié)植物營養(yǎng)資源的供給影響森林群落物種組成和分布格局[10—11]。

生物間的相互作用驅(qū)動(dòng)著生物多樣性的進(jìn)化[12—13],但由于這種相互作用存在著固有的復(fù)雜性,研究相對較少。林分密度和胸徑結(jié)構(gòu)是影響植物多樣性分布的主要因子,林分密度能直接改變林下層的光照以及影響生物間的相互作用,一定程度對物種多樣性動(dòng)態(tài)變化影響較大[12]。有研究表明,植物物種多樣性隨著林分密度的增大而變小[14]。胸徑結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化直接影響著物種多樣性,喬木物種多樣性指數(shù)受周圍樹種胸徑關(guān)系的影響而發(fā)生變化[15]。生物因素還可通過影響溫度、濕度和光照等環(huán)境因子間接影響森林群落的物種多樣性。

長白山地區(qū)的原始闊葉紅松林是物種多樣性最豐富的群落類型[16]。在之前的相關(guān)研究中,揭示了地形條件在決定溫帶森林林分蓄積量、生物量、物種多樣性和生產(chǎn)力水平方面的基本作用[17—18],或者只考慮了單一群落內(nèi)物種多樣性的變化與各因素之間的關(guān)系。本研究的目的是量化生物和非生物因子對長白山針闊混交林群落物種多樣性的影響,主要研究內(nèi)容包括：(1)比較針闊混交林演替過程中群落物種多樣性差異性；(2)分析各演替階段的群落物種多樣性與生物/非生物因子的關(guān)系。旨為溫帶森林群落生物多樣性的形成和維持機(jī)制提供生態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于吉林省白河林業(yè)局光明林場,該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶陨降貧夂?年平均氣溫為3.6℃,年平均降水量707mm,平均相對濕度約為72%。主要植被類型為闊葉紅松混交林。優(yōu)勢樹種包括紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)[19]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查、土樣采集與測定

2005—2007年,在長白山建立了3個(gè)大小相等(260m×200m)的永久性監(jiān)測樣地：次生楊樺林(演替早期)、次生針闊混交林(演替中后期)和原始椴樹紅松林(頂級群落階段),三塊樣地構(gòu)成了一個(gè)由次生林分逐漸向頂級植被類型過渡的典型演替系列[20],如表1所示。每個(gè)監(jiān)測樣地將其進(jìn)一步劃分為130個(gè)20m×20m的連續(xù)亞樣方,調(diào)查樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1cm的喬木個(gè)體種名、胸徑、樹高及其位置坐標(biāo)。每隔5年對3塊樣地進(jìn)行復(fù)測[21]。本研究采用2017年三塊監(jiān)測樣地的復(fù)測數(shù)據(jù)。

在每個(gè)20m×20m的亞樣方中,使用土鉆在每個(gè)樣方土壤表層(0—20cm)各取兩個(gè)土壤樣品。后于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測定了土壤深度(Sd)、全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)、有機(jī)質(zhì)含量(OM)和含水量(SW)和酸堿度(pH)等7個(gè)土壤變量,將其作為本研究的非生物變量。胸徑結(jié)構(gòu)和林分密度被用來表示生物變量。林分內(nèi)樹木胸徑變異系數(shù)(CVD) 來代表胸徑結(jié)構(gòu),計(jì)算每個(gè)小樣方的單位面積胸高斷面積(FD)來代表林分密度。各樣地基礎(chǔ)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)見表2。

表1 長白山森林3個(gè)永久監(jiān)測樣地概況

表2 3個(gè)樣地中生物和非生物變量描述性統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)

2.2 物種多樣性計(jì)算

本研究選用4個(gè)常用物種多樣性指數(shù)：物種豐富度(S)、Simpson指數(shù)(P)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou指數(shù)(E)[22—23]。計(jì)算公式如下：

物種豐富度僅考慮群落的物種數(shù)量(S)

Pielou指數(shù)：

E=H/lnS

式中,S為群落中的物種數(shù),N為觀察到的總個(gè)體數(shù),Pi是第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比例。

2.3 數(shù)據(jù)處理

首先采用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析各演替階段間物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的差異性。在檢驗(yàn)數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布后,采用Pearson相關(guān)性分析物種多樣性指數(shù)與影響因子之間的關(guān)系。然后采用廣義線性模型(Generalized linear model)來探討物種多樣性指數(shù)的驅(qū)動(dòng)因子。數(shù)據(jù)分析主要采用R4.0.3軟件,使用mass包進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)、單因素方差分析,corrplot包進(jìn)行相關(guān)性分析和broom包進(jìn)行廣義線性模型分析[24]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同演替階段群落物種多樣性指數(shù)特征

物種豐富度以次生楊樺林階段最高(19.62),隨著演替正向進(jìn)行逐漸降低,且與次生針闊混交林、原始椴樹紅松林階段差異顯著(P<0.05,下同)。Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)均隨演替的進(jìn)行逐漸降低,3個(gè)演替階段之間差異顯著；Pielou均勻度指數(shù)以原始椴樹紅松林階段最低(0.7236)、次生楊樺林最高(0.7925),亦表明物種分布的均勻程度隨演替而降低,但次生楊樺林與次生針闊混交林階段差異不顯著(表3)。

表3 不同演替階段森林群落的物種多樣性指數(shù)

3.2 不同演替階段群落物種多樣性與影響因素的相關(guān)性分析

圖1 森林群落物種多樣性指數(shù)與影響因子之間的相關(guān)性分析Fig.1 Correlation analysis between species diversity index and influencing factors for forest communitiesSd：土壤深度 Soil depth;OM：有機(jī)質(zhì)含量 Organic matter;P：土壤全磷Soil total phosphorus;K：土壤全鉀 Soil total potassium; N：土壤全氮Soil total nitrogen;pH：土壤酸堿度 Soil pH; SW：土壤含水量 Soil water content;CVD：胸徑變異系數(shù) Coefficient variation of DBH; SD:林分密度 Stand density;SR:物種豐富度 Species richness index;Shan：Shannon-Wiener指數(shù) Shannon-Wiener index;Sim:Simpson指數(shù) Simpson index;Pie:Pielou均勻度指數(shù) Pielou evenness index;存在圖形即表示P<0.05,藍(lán)色表示正相關(guān),紅色表示負(fù)相關(guān);顏色越深,圓形越大,表示相關(guān)性越強(qiáng)

相關(guān)性分析結(jié)果如圖1所示,在次生楊樺林中,胸徑變異系數(shù)與物種豐富度顯著正相關(guān),而與Simpson指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)顯著負(fù)相關(guān),土壤pH與Pielou 均勻度指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)；在次生針闊混交林中,胸徑變異系數(shù)與物種多樣性指數(shù)顯著負(fù)相關(guān),林分密度與Pielou 均勻度指數(shù)顯著負(fù)相關(guān),土壤深度、土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤全磷、土壤全氮和土壤含水量均與多樣性指數(shù)顯著正相關(guān),而土壤全鉀與多樣性指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān),土壤酸堿度此時(shí)與物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)；在原始椴樹紅松林中,胸徑變異系數(shù)與物種豐富度顯著正相關(guān),與其他3個(gè)多樣性指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān),林分密度與Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著正相關(guān),土壤深度和土壤含水量與物種豐富度指數(shù)顯著正相關(guān),土壤有機(jī)質(zhì)含量則與Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著正相關(guān),同時(shí)土壤全磷與Shannon-Wiener指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)。

3.3 不同演替階段群落物種多樣性的驅(qū)動(dòng)因子

對各影響因子與群落物種多樣性指數(shù)進(jìn)行廣義線性模型(GLM)分析(圖2)發(fā)現(xiàn),在次生楊樺林中,全氮和胸徑變異系數(shù)對物種豐富度均存在顯著正效應(yīng)(P<0.05),而胸徑變異系數(shù)對Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均存在顯著負(fù)效應(yīng)；在次生針闊混交林中,土壤深度對除Shannon-Wiener指數(shù)外的所有物種多樣性指數(shù)均存在顯著正效應(yīng),而土壤全鉀對物種豐富度、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均存在顯著負(fù)效應(yīng),胸徑變異系數(shù)對Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均存在顯著負(fù)效應(yīng),林分密度對物種豐富度存在顯著正效應(yīng),對Pielou均勻度指數(shù)存在顯著負(fù)效應(yīng)；在原始椴樹紅松林中,土壤全磷對物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均存在顯著負(fù)效應(yīng),林分密度對Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)存在顯著正效應(yīng),而胸徑變異系數(shù)與之相反。

圖2 非生物因子和生物因子對物種多樣性指數(shù)的影響Fig.2 The influence of abiotic factors and biological factors on species diversity indexPBF： 次生楊樺林Secondary poplar-birch forest; CBF： 次生針闊混交林Secondary conifer and broad-leaved mixed forest; TKF：原始椴樹紅松林 Mixed Tilia and Korean pine forest;線條表示95%置信區(qū)間, 正值表示顯著正效應(yīng) (P < 0.05), 負(fù)值表示顯著負(fù)效應(yīng)(P < 0.05)

4 討論

4.1 森林物種多樣性與群落演替的關(guān)系

長白山溫帶森林群落物種多樣性在正向演替過程中存在顯著變化。群落的演替一般伴隨著物種多樣性的逐漸增大[25]。也有觀點(diǎn)認(rèn)為,伴隨演替的進(jìn)行,群落物種多樣性先逐漸增加,后又逐漸降低并趨向相對穩(wěn)定,物種多樣性的峰值出現(xiàn)在演替中期階段[26—27]。原始闊葉紅松林恢復(fù)過程中物種豐富度和多樣性指數(shù)都在逐漸減少,這可能是因?yàn)槭墉h(huán)境條件變化的影響,群落結(jié)構(gòu)因?yàn)槌Ｒ娢锓N比例增大而變得簡單。Peilou均勻度指數(shù)隨演替變化趨勢與中國東部森林群落多樣性指數(shù)的研究結(jié)果一致[28],演替初期群落中優(yōu)勢物種比例較大,Peilou均勻度指數(shù)最高。Loucks[29]的研究結(jié)果則發(fā)現(xiàn),演替進(jìn)行中Peilou均勻度指數(shù)先增加后下降,陰性樹種在群落中比例逐漸增大導(dǎo)致了Peilou均勻度指數(shù)的逐漸降低。

4.2 森林群落物種多樣性和生物因子之間的關(guān)聯(lián)性

胸徑結(jié)構(gòu)是影響物種多樣性的主要生物因素。整體上,胸徑結(jié)構(gòu)變量對物種多樣性的影響較大(圖2),說明胸徑結(jié)構(gòu)可以較好地解釋物種多樣性的變異。演替的各個(gè)階段,胸徑結(jié)構(gòu)與物種多樣性指數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān) (P<0.05),表明隨著林分胸徑結(jié)構(gòu)的變化,物種多樣性顯著減少,這可能和樹種競爭所帶來的可用資源減少有關(guān)。頂級群落中,物種種類豐富,同時(shí)物種組成復(fù)雜,中性過程發(fā)揮著重要作用[30]。

而Tilman認(rèn)為在溫帶森林中,由于多方面原因,群落物種相對稀少,由此發(fā)揮作用的是生態(tài)位過程[31]。這與本研究生物的互相作用對東北地區(qū)森林群落物種多樣性起主導(dǎo)作用的結(jié)果一致。此外,林分密度通過影響光照條件來影響林上層和林下層植物生長,以及改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu),從而影響森林群落的物種共存[32]。次生針闊混交林喬木層的林分密度與物種豐富度、Pielou均勻度指數(shù)相關(guān)性極強(qiáng),而在原始椴樹紅松林中林分密度與Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性(P<0.05)。這說明隨著演替的正向進(jìn)行,林分密度在一定程度上提高了群落物種多樣性。隨著林分密度的增加,物種多樣性呈現(xiàn)增加的趨勢,這與魯紹偉、劉玉寶等[33—34]隨著林分密度的增大,群落物種豐富度與多樣性指數(shù)反而逐漸減小的結(jié)果相反,原因可能是隨著林分密度的增加,適生物種種類增多,物種多樣性提高[35]。方差分解結(jié)果表明,林分密度和胸徑結(jié)構(gòu)兩者共同作用對物種多樣性指數(shù)能解釋到20%—58%的變異,而胸徑結(jié)構(gòu)對物種多樣性指數(shù)單獨(dú)解釋率分達(dá)到20%—40%。所以,在解釋不同演替階段物種多樣性格局的影響因子時(shí),主要還是考慮胸徑結(jié)構(gòu)的影響。

4.3 森林群落物種多樣性和土壤因子之間的關(guān)聯(lián)性

不同演替階段森林的物種多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子存在不同的相關(guān)性。土壤養(yǎng)分含量是影響物種多樣性的關(guān)鍵因素[36]。在次生楊樺林中土壤全氮與物種多樣性指數(shù)顯著相關(guān)性最高,這與庫車山區(qū)新疆假龍膽適生地植物群落多樣性的研究結(jié)果大致相同[37],土壤全氮是主要影響因子,通過改變土壤性質(zhì)來影響植物生長,進(jìn)而影響到物種多樣性[38—39]。隨著土壤全氮含量增加,物種多樣性會(huì)降低,這與Lu等[40]的研究一致,可能是由于土壤氮含量的增加會(huì)使一些喜氮樹種在群落中占優(yōu)勢,而限制其他物種的生長發(fā)育。原始椴樹紅松林中物種多樣性指數(shù)與全磷的相關(guān)性最高,這與陳晨等[41]研究影響植物群落物種多樣性的主要因素的結(jié)果相同。而次生針闊混交林中全磷與物種多樣性指數(shù)顯著正相關(guān),可能由于物種間競爭作用增強(qiáng)導(dǎo)致必須營養(yǎng)元素磷的利用也有所增加。土壤pH只有在次生楊樺混交林中影響物種多樣性,這與Pea等[42]研究土壤pH值對山毛櫸(Faguslongipetiolata)林物種多樣性影響的結(jié)果不一致。土壤最佳養(yǎng)分pH的閾值在5.6—6.8之間,低于該閾值范圍都將不利于植物的生長[43]。次生針闊混交林中物種豐富度與土壤含水量顯著正相關(guān),與李夢佳等的研究結(jié)果一致[44],在于長白山地區(qū)有著豐富的降雨量,而土壤含水量受降水影響,對群落中優(yōu)勢樹種的生長發(fā)育產(chǎn)生一定作用,從而增加了群落的物種豐富度[45]。在次生針闊混交林和原始椴樹紅松林中,土壤有機(jī)質(zhì)對群落物種多樣性產(chǎn)生明顯影響,與李張敏[46]在次生林中有機(jī)質(zhì)含量對物種多樣性影響顯著的研究結(jié)果一致。本研究中土壤為富含有機(jī)質(zhì)的山地暗棕色森林土,土壤有機(jī)質(zhì)含量與氮素循環(huán)以及水分的存儲與利用有直接的關(guān)系,當(dāng)林分中土壤有機(jī)質(zhì)含量缺乏時(shí)會(huì)導(dǎo)致物種多樣性的降低[47]。

5 結(jié)論

喬木層的物種多樣性指數(shù)在森林不同演替階段上存在較大差異,不同演替階段的群落物種多樣性指數(shù)與影響因子的相關(guān)性相差較大。胸徑結(jié)構(gòu)是影響物種多樣性變化的主導(dǎo)因素,而林分密度在正向演替過程中,對物種多樣性起著越來越重要的作用。不同的土壤因子在森林演替進(jìn)程中扮演著不同的作用。在未來的群落物種多樣性研究中,應(yīng)考慮加入地形、氣候和光照環(huán)境等其他環(huán)境因子的作用,以期為東北溫帶森林的生態(tài)恢復(fù)提供理論支持。