馬 瑞，王西娜，譚軍利，柳 雪，王湘銀

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院 銀川 750021； 2.寧夏大學(xué)土木與水利工程學(xué)院 銀川 750021）

氯（Cl）作為植株必需的微量元素，在植物生長過程中必不可少。作物主要從土壤、雨水、灌溉水、大氣等中獲得氯離子（Cl），而土壤中Cl 元素主要來自于肥料、雨水、海水、工業(yè)（尤其是核工業(yè)）垃圾及含氯地下水等。灌溉的鹽水中的Cl濃度介于2～30 mmol·L之間，在土壤中很容易變化，其含量與降水量、地勢及是否鹽漬化有密切關(guān)系。在我國，含氯化物地下水主要分布在北部及西北部的干旱地區(qū)，從半干旱、半濕潤到濕潤地區(qū)，地下水礦化度呈降低的趨勢。壓砂西瓜是寧夏中部干旱帶的主要農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)之一，由于干旱缺水，近年來農(nóng)民普遍利用地下微咸水進(jìn)行補(bǔ)灌，有效緩解了西瓜栽培缺水的現(xiàn)狀。然而，長期的微咸水灌溉導(dǎo)致土壤中Cl含量不斷增加。因此，明確氯元素對(duì)西瓜幼苗生長的影響及其毒害閾值對(duì)西瓜的安全生長至關(guān)重要。

植物在生長過程中對(duì)氯的需求量很少，其體內(nèi)含氯量在0.1%即可滿足生長需求。胡小婉等發(fā)現(xiàn)，適量施氯可促進(jìn)植株的光合作用及生長。鄭青松等研究發(fā)現(xiàn)，適量濃度的外源氯可以促進(jìn)植株生物量的積累，并顯著降低葉片中硝酸鹽的含量，提高了氮元素的利用效率?？梢姡m量的氯元素對(duì)不同植株的生長有一定程度的促進(jìn)作用，而過量的氯元素則會(huì)抑制植株生長發(fā)育。研究表明，氯含量過多導(dǎo)致植株體內(nèi)代謝受阻，激素發(fā)生分解，細(xì)胞停止生長。對(duì)氯元素越敏感的作物，其耐氯力往往越低。植物的耐氯性由根系吸收Cl的區(qū)域化分配和抑制氯離子運(yùn)輸能力的高低決定，耐氯作物能夠抑制氯離子從根部向地上部運(yùn)輸及分配，而敏感作物則將氯離子迅速轉(zhuǎn)移到葉片中。當(dāng)植株中的氯含量超過其耐氯臨界值時(shí)，會(huì)出現(xiàn)毒害癥狀，主要表現(xiàn)為生長減緩、植株矮小、葉尖和葉緣呈灼燒狀，發(fā)生早熟性葉片發(fā)黃和葉片脫落現(xiàn)象，作物生長明顯受阻等。

西瓜作為忌氯作物，對(duì)氯較為敏感，掌握氯離子對(duì)西瓜植株生長的影響及其毒害閾值具有重要意義。筆者通過2 次無土栽培試驗(yàn)，研究不同Cl濃度對(duì)西瓜幼苗生長發(fā)育的影響，分析西瓜生長對(duì)不同Cl濃度的敏感程度，初步確定西瓜生長受抑制時(shí)的外源氯濃度范圍，為寧夏壓砂地西瓜安全利用地下微咸水及含氯肥料提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于寧夏大學(xué)溫室進(jìn)行，采用霍格蘭營養(yǎng)液進(jìn)行無土栽培試驗(yàn)，供試材料砧木為金城雪峰白籽南瓜，接穗西瓜品種為金城5 號(hào)，由中衛(wèi)市金城種業(yè)有限責(zé)任公司提供，基質(zhì)為蛭石。根據(jù)通用的霍格蘭營養(yǎng)液配方，設(shè)置6 個(gè)Cl濃度水平（以CaCl為氯源）：不施Cl（CK）；施20 mmol·LCl（T1）；施40 mmol·LCl（T2）；施60 mmol·LCl（T3）；施80 mmol·LCl（T4）；施100 mmol·LCl（T5），施入的營養(yǎng)液總量為3510 mL。用白瓷盆（直徑11 cm、高度18.5 cm）進(jìn)行移栽，每盆2 株，每處理10 次重復(fù)，每次選取2 盆進(jìn)行測定。

施Cl前根據(jù)每盆的基質(zhì)質(zhì)量和所要達(dá)到的含水量計(jì)算每盆用量，待植株緩苗后施加。根據(jù)霍格蘭營養(yǎng)液配方，配置不同濃度處理的Cl溶液。第1批試驗(yàn)于2019 年5 月15 日開始至6 月20 日結(jié)束，在西瓜植株緩苗后，開始按不同Cl濃度的營養(yǎng)液直接全部加入；第2 批試驗(yàn)于8 月7 日開始至9月11 日結(jié)束，根據(jù)第1 批試驗(yàn)的結(jié)果，將第2 批調(diào)整為在緩苗后的第一天開始，先從最低Cl水平依次逐天增加Cl濃度加入營養(yǎng)液。根據(jù)溫度、光照等條件調(diào)整施入營養(yǎng)液的量。每隔7 d 采樣測量西瓜的莖粗、主蔓長、葉片數(shù)以及葉綠素、生物量相對(duì)含量等。

1.2 測定方法

在Cl處理后7、14、21、28 d 分別對(duì)每個(gè)處理選取3 株進(jìn)行生長指標(biāo)的測定，并對(duì)每個(gè)處理采取4株進(jìn)行生物量、Cl含量的測定，具體測定方法如下：

1.2.1 西瓜植株生長指標(biāo)的測定 用鋼卷尺測量主蔓長（西瓜植株葉柄基部到主葉柄交匯頂端的長度）；用游標(biāo)卡尺測量主蔓莖粗（西瓜主莖基部）；葉片數(shù)為主莖基部到各個(gè)分枝的總?cè)~片數(shù)；用葉綠素測定儀測定西瓜基部第1 片展開葉的葉綠素相對(duì)含量。

1.2.2 西瓜植株生物量的測定 每個(gè)處理取4 株，用電子天平稱量鮮質(zhì)量，于105 ℃殺青30 min，于80 ℃烘至恒質(zhì)量，稱量干質(zhì)量，用差減法計(jì)算植株干物質(zhì)含量和水分含量。烘干的植物樣品研磨成粉末備用。

1.2.3 西瓜植株氯離子含量的測定 取整株西瓜植株的生物量稱質(zhì)量后，再分別取其根、莖、葉稱質(zhì)量，將各器官烘干樣進(jìn)行粉碎，采用硝酸銀滴定法測定西瓜植株中的Cl含量。

1.2.4 計(jì)算公式 相對(duì)生物量/%=各濃度Cl處理的生物量/對(duì)照的生物量×100。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 25 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氯脅迫對(duì)西瓜主蔓長的影響

隨著Cl濃度的增加，西瓜植株主蔓長總體呈下降趨勢。由圖1-A 可知，Cl處理7 d，T3 處理的西瓜主蔓長顯著低于CK，較CK 降低了20.05%。Cl處理14 d 時(shí)，T1、T3 處理顯著低于CK，分別較CK 降低了26.67%、15.53%。Cl處理21 d 和28 d時(shí)，隨著Cl濃度的增加西瓜主蔓長呈降低的趨勢，T5 處理分別比CK 降低了53.33%和70.00%。由圖1-B 可知，西瓜植株Cl處理14 d 時(shí)，各處理甜瓜主蔓長均顯著降低，T4、T5 處理分別較CK 降低了40.50%、54.13%。Cl處理21 d 時(shí)，T1～T5 處理的西瓜植株主蔓長均顯著低于CK，但T1～T5處理間差異不顯著。Cl處理28 d，隨著Cl濃度的增加，T4、T5 處理分別較CK 顯著降低24.47%、20.00%。結(jié)果表明，高濃度的Cl會(huì)抑制西瓜主蔓的伸長。

圖1 不同濃度氯脅迫處理對(duì)西瓜主蔓長的影響

2.2 氯脅迫對(duì)西瓜莖粗的影響

由圖2-A 可看出，西瓜植株Cl處理7 d，各處理莖粗均顯著低于對(duì)照，分別較CK 降低了13.70%、11.67%、15.37%、12.78%、16.11%。Cl處理21 d 時(shí)，T3、T4、T5 處理均顯著低于CK，較CK 分別降低了21.35%、13.71%、20.83%。Cl處理28 d，T3、T4、T5 處理顯著低于CK，分別較CK 降低了16.96%、25.27%、21.55%。由圖2-B 可看出，西瓜植株在氯處理7 d 時(shí)，T1 處理的莖粗顯著高于CK，較CK 增加了9.97%。Cl處理28 d，隨著Cl濃度增加，T3、T5 處理顯著低于CK，且分別降低了18.27%、18.03%。結(jié)果表明，低濃度的外源氯對(duì)西瓜植株莖粗無明顯的抑制作用，但高濃度的Cl會(huì)抑制西瓜莖的增粗。

圖2 不同濃度氯脅迫處理對(duì)西瓜莖粗的影響

2.3 氯脅迫對(duì)西瓜葉片數(shù)的影響

由圖3-A 可知，氯處理7～14 d，各處理西瓜的葉片數(shù)無顯著差異。氯處理21 d 時(shí)，西瓜葉片數(shù)隨Cl濃度的增加呈下降的趨勢，T2、T3、T4、T5 處理均顯著低于CK，分別降低了42.45%、57.55%、42.45%、72.73%。Cl處理28 d 時(shí)，各處理葉片數(shù)顯著低于對(duì)照，T3、T4、T5 處理分別較CK 降低了73.91%、56.49%、73.91%。由圖3-B 可以看出，氯處理14 d 時(shí)，T4、T5 處理顯著低于CK，分別降低了39.46%、34.25%。Cl處理21 d，T2 處理顯著低于CK，較CK 降低了34.96%。由此可知，第1 批試驗(yàn)西瓜植株在外源Cl處理21～28 d，隨著外源Cl濃度的增加，生長受到明顯抑制，且隨著施加時(shí)間的延長抑制作用愈加顯著，T5 處理甚至出現(xiàn)枯萎死亡的現(xiàn)象；第2 批試驗(yàn)西瓜植株在外源Cl處理14～21 d時(shí)對(duì)Cl較敏感，隨著外源Cl濃度的增加生長受到抑制。

圖3 不同濃度氯脅迫處理對(duì)西瓜葉片數(shù)的影響

2.4 氯脅迫對(duì)西瓜葉綠素相對(duì)含量的影響

由圖4-A 可知，在Cl處理7 d 時(shí)，T3、T4、T5 處理的西瓜葉片葉綠素相對(duì)含量與CK 相比有顯著差異，較CK 分別降低了14.48%、12.25%、14.00%。Cl處理28 d，T3、T5 處理的葉綠素相對(duì)含量分別較CK 降低了12.81%、42.18%。由圖4-B 可知，Cl處理7 d，T2、T3 處理與CK 相比差異顯著，較CK 分別升高了6.58%、6.35%。Cl處理28 d，T5 處理與CK 相比差異顯著，較CK 降低20.00%。結(jié)果表明，隨著Cl的增加，西瓜植株葉綠素相對(duì)含量呈先升高后降低的趨勢，高濃度Cl（100 mmol·L）顯著抑制葉片葉綠素的合成。

圖4 不同濃度氯脅迫處理對(duì)西瓜葉綠素相對(duì)含量的影響

2.5 氯脅迫對(duì)西瓜相對(duì)生物量的影響

隨著Cl濃度和培養(yǎng)時(shí)間的增加，西瓜的相對(duì)生物量呈降低趨勢（圖5）。由圖5-A 可知，各處理西瓜相對(duì)生物量隨著生長天數(shù)的增加呈下降趨勢。Cl處理7～14 d 時(shí)，T2、T3 處理的相對(duì)生物量升高，Cl處理14 d 時(shí)，其相對(duì)生物量分別達(dá)到106.91%、85.19%，此時(shí)T4、T5 處理的相對(duì)生物量最低，分別為44.79%、40.44%。在Cl處理14～21 d 時(shí)，各處理的相對(duì)生物量均呈下降趨勢。Cl處理21 d 時(shí)，各處理相對(duì)生物量表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T4＞T5，相對(duì)生物量分別為74.29%、66.84%、43.17%、14.52%、8.27%。Cl處理21～28 d 時(shí)，T5 處理的西瓜植株受Cl毒害死亡，此時(shí)各處理相對(duì)生物量表現(xiàn)為T1＞T2＞T3＞T4。由圖5-B 可知，隨著生長天數(shù)的增加，T1 處理的相對(duì)生物量有所增加，T2 至T5 處理的西瓜相對(duì)生物量總體呈降低趨勢。Cl處理7～14 d時(shí)，T1、T4、T5 處理的西瓜相對(duì)生物量有上升的趨勢。Cl處理14～21 d 時(shí)，各處理均有不同程度的降低，至21 d 時(shí)，其相對(duì)生物量表現(xiàn)為T1＞T2＞T3＞T5＞T4。Cl處理21～28 d 時(shí)，T1、T3 處理相對(duì)穩(wěn)定，T2、T4、T5 處理相對(duì)生物量仍在降低，至28 d時(shí)，其相對(duì)生物量分別為57.96% 、52.37% 、48.45%。可見，隨著Cl濃度的增加，西瓜植株的相對(duì)生物量受毒害程度增大，施100 mmol·LCl較其他處理更早出現(xiàn)毒害癥狀，導(dǎo)致西瓜枯萎和死亡。

圖5 不同濃度氯脅迫處理對(duì)西瓜相對(duì)生物量的影響

2.6 氯脅迫對(duì)西瓜植株體內(nèi)氯離子含量分布的影響

由圖6 和表1 可知隨著Cl濃度的增加，西瓜植株體內(nèi)Cl含量不斷增加，且主要分布在地上部。其中，莖部Cl分布最多，其次是葉和根。第1 批西瓜植株在Cl濃度為100 mmol·L時(shí)死亡，且Cl含量呈莖＞葉＞根。80 mmol·LCl處理下的莖部Cl含量（，后同）較不施Cl增加了55.35 mg·g，葉部Cl含量較不施Cl處理增加了43.24 mg·g，根部Cl含量較不施Cl處理增加了18.71 mg·g。莖、葉部Cl含量與不同濃度Cl處理呈極顯著相關(guān)，與根部呈顯著相關(guān)。第2 批西瓜植株仍然是西瓜莖部Cl含量最高，其次是葉部，根部Cl含量最低。100 mmol·LCl處理的西瓜莖、葉、根部Cl含量較不施Cl處理分別增加了53.56 mg·g、34.41 mg·g、17.17 mg·g。西瓜Cl含量與不同濃度Cl處理呈極顯著相關(guān)?？梢?，西瓜體內(nèi)Cl含量受Cl濃度影響較大，第2 批西瓜幼苗較第1 批幼苗耐氯性更強(qiáng)，整體Cl含量低于第1 批。兩批西瓜植株中Cl含量表現(xiàn)為莖＞葉＞根，當(dāng)Cl濃度在63.72～85.34 mmol·L時(shí)，植株體內(nèi)的Cl含量最大，超過這一范圍西瓜體內(nèi)Cl含量呈降低趨勢。

圖6 不同濃度氯脅迫處理西瓜氯離子含量的分布狀況

表1 西瓜植株體內(nèi)氯離子含量的回歸分析

2.7 西瓜氯離子含量與生長指標(biāo)的相關(guān)性分析

西瓜整株Cl含量與各生長指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（表2～表3）。第1 批試驗(yàn)中，西瓜植株的Cl含量與相對(duì)生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉片數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與主蔓長、莖粗、葉綠素相對(duì)含量均呈負(fù)相關(guān)（-0.97～-0.59）。第2 批試驗(yàn)時(shí)，西瓜植株Cl含量與莖粗、葉綠素相對(duì)含量、葉片數(shù)、相對(duì)生物量呈負(fù)相關(guān)，其中，Cl含量與西瓜莖粗、葉片數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素相對(duì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。西瓜Cl累積含量與莖粗、葉綠素相對(duì)含量、葉片數(shù)、相對(duì)生物量也呈負(fù)相關(guān)（-0.86～-0.19）。結(jié)果表明，過多Cl會(huì)抑制西瓜幼苗的生長發(fā)育。

表2 西瓜氯離子含量與生長指標(biāo)的相關(guān)性分析（第1 批）

表3 西瓜氯離子含量與生長指標(biāo)的相關(guān)性分析（第2 批）

3 討 論

不同品種及生長環(huán)境的植株對(duì)氯的響應(yīng)不同。鄭青松等研究表明，施用外源氯25～50 mmol·L可顯著促進(jìn)番茄生長和干物質(zhì)積累，200～300 mmol·L時(shí)幼苗干物質(zhì)積累速率顯著下降。胡小婉等研究也表明，低氯（25～100 mmol·L）顯著促進(jìn)油菜幼苗生長，高氯（200 mmol·L）則抑制其生長。這表明不同作物對(duì)Cl的耐受程度不同，但均表現(xiàn)出適量的Cl有一定促進(jìn)生長的作用，超過耐氯范圍則會(huì)產(chǎn)生毒害。曾睿等研究表明，在0～112.50 kg·hm的施氯水平范圍內(nèi)，對(duì)煙葉具有增產(chǎn)、增加產(chǎn)值和提高中上等煙葉比例的效應(yīng)。張兆輝等研究表明，一定范圍（44.2～84.4 mmol·L）的外源氯處理，對(duì)西瓜幼苗沒有產(chǎn)生毒害，而在168.8～295.4 mmol·L范圍內(nèi)，西瓜幼苗生長明顯受阻，外源氯對(duì)幼苗的毒害也比較嚴(yán)重，這與筆者的研究結(jié)果一致。筆者的研究結(jié)果表明，Cl對(duì)西瓜植株幼苗有一定毒害作用，當(dāng)Cl濃度達(dá)到100mmol·L時(shí)，明顯抑制西瓜植株生長。植株對(duì)高濃度的外源氯直接施入的耐受能力弱，較外源氯由低濃度向高濃度逐漸施入表現(xiàn)得更加敏感。

Cl濃度過高不利于葉綠素的合成和積累，葉綠素通過接收傳遞和轉(zhuǎn)化光能為光合作用提供能量，葉綠素的減少會(huì)直接降低光合產(chǎn)量。肖麗等研究結(jié)果表明，較低濃度氯處理（0.1～1.0 mol·L）對(duì)大白菜幼苗葉綠素含量和光合作用沒有明顯影響，高濃度氯脅迫顯著降低了凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等。鄭青松等對(duì)向日葵的研究也表明，在100 mmol·L氯處理下，幼苗葉片葉綠素含量顯著下降，氯處理增大到200 mmol·L，葉片葉綠素含量急劇下降，這可能與Cl對(duì)參與光合作用的酶和葉片中水分等影響有關(guān)。筆者研究表明，28 d時(shí)，100 mmol·LCl處理的西瓜葉片葉綠素相對(duì)含量明顯下降，這進(jìn)一步證實(shí)了Cl會(huì)影響植株葉片葉綠素合成，進(jìn)而影響光合作用的觀點(diǎn)。

西瓜相對(duì)生物量的變化直接反映了西瓜的毒害程度，隨著外源氯濃度和脅迫時(shí)間的增加，100 mmol·L處理的西瓜相對(duì)生物量最低，西瓜葉片枯萎并出現(xiàn)死亡癥狀，說明其對(duì)西瓜毒害程度較大，這可能與施氯方式有關(guān)，直接施入高濃度Cl使西瓜植株對(duì)氯不耐受導(dǎo)致出現(xiàn)毒害癥狀。西瓜根部吸收Cl向莖葉部運(yùn)輸，莖部氯含量最高，其次是葉部，且西瓜體內(nèi)Cl含量達(dá)到一定程度則不再增加。戚冰潔等研究也表明，低濃度（Cl濃度≤84.4 mmol·L）外源氯處理21 d 可以增加蘇薯11和寧紫1 號(hào)幼苗生物量，徐薯22 植株鮮質(zhì)量則隨著Cl濃度升高而降低但仍可維持在一定水平，這與筆者的研究結(jié)果一致。當(dāng)Cl累積到一定程度，植株就會(huì)發(fā)出信號(hào)，最典型的癥狀就是葉片焦枯。筆者的研究表明，當(dāng)外源Cl濃度在63.72～85.34 mmol·L時(shí)，對(duì)西瓜幼苗有抑制作用，各生長指標(biāo)都出現(xiàn)了不同程度的下降趨勢甚至西瓜植株枯萎死亡，此時(shí)，植株體內(nèi)的Cl濃度亦達(dá)到最高，為152.94 mmol·L。通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，西瓜體內(nèi)Cl含量與Cl累積量與其生長指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)?？梢?，高濃度Cl對(duì)西瓜植株的生長有抑制作用，Cl含量超過耐氯臨界值就會(huì)對(duì)西瓜產(chǎn)生毒害。

4 結(jié) 論

適宜濃度的Cl（0～40 mmol·L）能促進(jìn)西瓜的生長發(fā)育，提高其生物量、葉綠素的合成和積累。而高濃度的Cl則會(huì)抑制其生長、降低葉綠素相對(duì)含量，嚴(yán)重時(shí)甚至使植株枯萎死亡。且在2 種施氯方式下，西瓜植株對(duì)直接施入Cl與逐次按濃度從低到高施入相比，植株的生長更加敏感。當(dāng)外源Cl濃度在63.72～85.34 mmol·L時(shí)，植株體內(nèi)Cl含量達(dá)最大。當(dāng)Cl濃度超過85.34 mmol·L，西瓜幼苗不再吸收Cl，此時(shí)西瓜植株Cl濃度達(dá)到121.12 mmol·L，抑制西瓜生長并對(duì)西瓜植株產(chǎn)生毒害。