古玉, 陳明華, 曾進(jìn)科, 馬曉平

1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) a.生命科學(xué)學(xué)院； b.動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，四川 成都 611130；

2.四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 美姑 616450

竹類植物屬禾本科（Poaceae）竹亞科（Bambusoideae），有68屬1 500余種，廣布大洋洲、非洲、美洲和亞洲等熱帶、亞熱帶地區(qū)。中國(guó)有32（37）屬450~500種，主要分布在長(zhǎng)江流域及以南各省，四川分布160余種[1]。竹子占大熊貓食譜的99%，經(jīng)數(shù)千年演化適應(yīng)，大熊貓形成了以亞高山竹類為主要食物的覓食策略，竹葉、莖稈、竹枝、竹筍均會(huì)取食。并非所有竹種都為大熊貓所喜愛，具匯集資料，有13屬、79種、1變種、3栽培品種計(jì)83種及種下分類群作為分布于四川、甘肅、陜西等省的野生大熊貓主食竹加以利用[2]。大熊貓主食竹的地理分布是決定大熊貓地理分布的重要影響因素之一。主食竹的生長(zhǎng)情況決定大熊貓的遷徙和繁衍。

美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省涼山彝族自治州美姑縣東北部，地處橫斷山脈中段，四川盆地與青藏高原東南緣間，黃茅埂山脈頂峰大風(fēng)頂以西，生物學(xué)地理位置上處于古北界青藏區(qū)東南緣。保護(hù)區(qū)屬深切割中山地貌類型，地勢(shì)由西南向東北傾斜，海拔1 356~4 042 m，垂直高差2 686 m[3]。該區(qū)是大熊貓涼山山系種群的集中分布區(qū)和腹心區(qū)，其連接起馬邊大風(fēng)頂、越西申果莊、甘洛馬鞍山、峨邊黑竹溝自然保護(hù)區(qū)，構(gòu)成了涼山山系大熊貓保護(hù)網(wǎng)絡(luò)，在該山系的大熊貓及生物多樣性保護(hù)中具有不可替代的地位[4]。據(jù)四川省第四次大熊貓調(diào)查報(bào)告顯示，本保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地40 531.58 hm2，潛在棲息地701.19 hm2[5]。

保護(hù)區(qū)于1978年批準(zhǔn)成立時(shí)位于美姑縣瓦侯鄉(xiāng)境內(nèi), 東臨羅姑坡、 羅姑列諧、 覺羅豁、 大風(fēng)頂, 山嶺線與馬邊大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相連, 南以覽波加界 、 牙斯普山脊為界, 西面以此補(bǔ)聶山脊與瓦侯鄉(xiāng)龍窩村接壤, 北面以瓦候河為界，介于東經(jīng)103°50′~103°20′，北緯28°36′~28°45′，面積21 864 hm2，主要分布熊竹、冷箭竹、大風(fēng)頂玉山竹、馬邊玉山竹、八月竹，海拔范圍1 240~4 042 m[3]。2005年將蘇洛鄉(xiāng)、依果覺鄉(xiāng)和炳途鄉(xiāng)部分區(qū)域劃入保護(hù)區(qū)范圍，擴(kuò)建后面積為50 655 hm2，地理坐標(biāo)為東經(jīng)102°52′~103°20′，北緯28°30′~28°50′；擴(kuò)建區(qū)域內(nèi)大面積分布短錐玉山竹、熊竹和冷箭竹，海拔范圍為1 988~3 765 m。日常巡護(hù)和專項(xiàng)調(diào)查均發(fā)現(xiàn)2018年前大熊貓?jiān)跀U(kuò)建前區(qū)域內(nèi)活動(dòng)頻繁，但2018年起未見大熊貓活動(dòng)痕跡，大熊貓遷徙出擴(kuò)建前區(qū)域。

為科學(xué)合理保護(hù)大熊貓，掌握本保護(hù)區(qū)竹子種類和分布情況，并從食物和環(huán)境上調(diào)查大熊貓遷徙出擴(kuò)建前區(qū)域的原因，于2020年開展了該區(qū)竹子資源及擴(kuò)建前后區(qū)域共有竹種生長(zhǎng)情況專項(xiàng)調(diào)查，掌握了本保護(hù)區(qū)竹子種類、分布和大熊貓食物喜好等情況，并從食物因素分析大熊貓遷徙出原活動(dòng)區(qū)域原因。

1 方法

1.1 野外調(diào)查

1.1.1 竹種分布和面積調(diào)查

對(duì)保護(hù)區(qū)50 655 hm2全域設(shè)置樣線，抽樣比例達(dá)0.37 km·100 hm-2，樣線覆蓋所有區(qū)域和森林類型。樣線上每100 m海拔差設(shè)置1個(gè)樣方；如100 m海拔間樣線距離大于500 m，則在每間隔500 m處設(shè)置1個(gè)樣方。各種竹類出現(xiàn)處和結(jié)束處設(shè)置樣方，且需沿著該處海拔高度向樣線兩側(cè)各500 m處設(shè)置1個(gè)樣方。一條樣線上的同種竹類采集一式3份標(biāo)本。

1.1.2 大熊貓遷出和現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)熊竹生長(zhǎng)情況調(diào)查

設(shè)置1 m×1 m樣方調(diào)查各齡級(jí)竹子數(shù)量、死亡株數(shù)、各生境因子、干擾情況，每樣方中隨機(jī)選擇10株多年生竹測(cè)量株高、竹竿基部直徑。

1.2 竹種鑒定

對(duì)所有采集標(biāo)本的竹筍，竹鞭，1年生幼竹和桿籜，多年生竹的主莖、枝條和葉進(jìn)行形態(tài)觀測(cè)，以《中國(guó)植物志》和《四川竹類植物志》的分類系統(tǒng)進(jìn)行鑒定[6,7]。

1.3 竹類分布和生長(zhǎng)情況與大熊貓活動(dòng)范圍間關(guān)系

根據(jù)同一海拔高度竹類分布基本一致的原則，對(duì)調(diào)查樣方中竹子種類沿海拔高度向樣線兩側(cè)延伸，采用1∶50 000地形圖在ARGIS軟件中繪制各竹種分布區(qū)域、計(jì)算分布面積。同時(shí)根據(jù)日常紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)和2018年大熊貓野外調(diào)查糞便采集項(xiàng)目獲得的大熊貓活動(dòng)痕跡，在竹類分布圖上標(biāo)注出2018年前后大熊貓活動(dòng)痕跡點(diǎn)，以分析大熊貓取食竹子偏好。并對(duì)大熊貓遷出區(qū)域和現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)熊竹的生長(zhǎng)情況做單因素ANOVA方差分析，對(duì)喬木層郁閉度、干擾因素和生境因子進(jìn)行χ2檢驗(yàn)，差異顯著性檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)為p＜0.05，以期分析竹類生長(zhǎng)情況及環(huán)境與大熊貓活動(dòng)范圍間關(guān)系。

2 結(jié)果

2.1 竹子種類鑒定

根據(jù)鑒定結(jié)果，本保護(hù)區(qū)主要分布6種竹種。分別為熊竹（Yushania ailuropodinaT. P. Yi）、短錐玉山竹（Yushania brevipaniculata（Hand.-Mazz.）Yi）、大風(fēng)頂玉山竹（Yushania dafengdingensisT.P.Yi）、馬邊玉山竹（Yushania mabianensisT. P. Yi）、冷箭竹（Arundinaria faberiRendle）、八月竹（Chimonobambusa szechuanensis（Rendle） Keng f.）。

2.2 竹類資源分布與大熊貓活動(dòng)范圍比較

2.2.1 竹類資源水平分布與大熊貓活動(dòng)空間關(guān)系

保護(hù)區(qū)內(nèi)竹子分布在東經(jīng)102.884 2°~103.332 0°、北緯28.517 0°~28.828 3°間。

2018年后大熊貓活動(dòng)痕跡點(diǎn)位分布在東經(jīng)102.887 7°~103.138 8°、北 緯28.609 5~28.810 0°間，主要在欽波惹、竹魯依付、椅子埡口、椅子河壩、阿米都爾、毛洪覺、馬加耶依達(dá)、維核洛和濫龍等區(qū)域。2018年調(diào)查巡護(hù)中首次發(fā)現(xiàn)大熊貓?jiān)诿橛X區(qū)域活動(dòng)，2019年持續(xù)觀察到活動(dòng)，但2020和2021年未觀察到活動(dòng)痕跡。區(qū)域內(nèi)分布熊竹、短錐玉山竹和冷箭竹。大熊貓對(duì)竹子的利用面積分別為短錐玉山竹4 517 hm2，冷箭竹2 871 hm2，熊竹2 049 hm2（見表1）。

2018年前，除上述區(qū)域外，波么古資和大風(fēng)頂區(qū)域大熊貓活動(dòng)頻繁，活動(dòng)范圍為東經(jīng)102.886 1°~103.323 9°、北緯28.612 0°~28.811 7°。大熊貓對(duì)竹子的利用面積分別為熊竹5 563 hm2、短錐玉山竹4 152 hm2，冷箭竹2 504 hm2，大風(fēng)頂玉山竹2003 hm2，馬邊玉山竹335 hm2。

表1 2018年前、后大熊貓活動(dòng)區(qū)域各竹種面積Tab. 1 Areas of Bamboo Species in giant pandas activity area before and after 2018

對(duì)比可知，該保護(hù)區(qū)還有較大面積竹林沒有大熊貓活動(dòng)，2018年后大熊貓?jiān)诿拦么箫L(fēng)頂?shù)幕顒?dòng)向西偏移，緯度上則無太大變化，對(duì)竹類利用面積減小5 120 hm2。遷出區(qū)域主要生長(zhǎng)大風(fēng)頂玉山竹、馬邊玉山竹、八月竹、熊竹和冷箭竹。

2.2.2 竹類資源垂直分布與大熊貓活動(dòng)空間關(guān)系

根據(jù)調(diào)查，美姑大風(fēng)頂竹子分布的海拔范圍為1 356~3 770.86 m。熊竹主要分布于大風(fēng)頂、維核洛區(qū)域，海拔1 356~2 820.75 m連續(xù)分布，面積達(dá)16 988 hm2。冷箭竹在大風(fēng)頂、維核洛、濫龍、椅子河壩等區(qū)域分布，面積13 383 hm2，海拔2 844.95~3 770.86 m間呈帶狀分布。短錐玉山竹分布于濫龍和椅子河壩區(qū)域，面積11 114 hm2，海拔2 454.14~3 296.74 m成片分布。大風(fēng)頂玉山竹分布于大風(fēng)頂區(qū)域，面積較小，僅有2003 hm2, 海拔2 816~3 098 m呈帶狀分布。馬邊玉山竹緊鄰大風(fēng)頂玉山竹分布，同屬于大風(fēng)頂區(qū)域，海拔2 562~2 816 m間呈狹長(zhǎng)條帶分布，有335 hm2。八月竹呈點(diǎn)狀區(qū)塊分布于大風(fēng)頂、維核洛區(qū)域，海拔2 070~2 170 m間，僅有263 hm2。（見圖1）

比較可知，大熊貓?jiān)?018年前和2018年后活動(dòng)區(qū)域的海拔范圍基本一致，均為2 246~3 616 m，分布著除八月竹以外的其他5種竹子?？梢姾０尾皇怯绊懘笮茇垙拇箫L(fēng)頂區(qū)域遷出的原因。

2.2.3 大熊貓對(duì)竹種食性偏好

圖1 竹類分布區(qū)域圖Fig. 1 Distribution map of bamboo species

根據(jù)歷年來大熊貓活動(dòng)區(qū)域可知，大熊貓不在八月竹林區(qū)生活，其余5種竹林中均活動(dòng)頻繁。本保護(hù)區(qū)大熊貓喜食除八月竹外的其他5種竹種，喜食竹面積達(dá)43 823 hm2，而現(xiàn)在大熊貓僅利用了其中的14 557 hm2。據(jù)魏輔文[8]測(cè)算臥龍大熊貓的巢域面積為3.9~6.4 km2，由此可測(cè)算理論上美姑大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)可容納68~112只大熊貓，現(xiàn)保護(hù)區(qū)內(nèi)僅有大熊貓23只，完全可滿足更多大熊貓生活。（見見見見見見見見見見見見見見見圖1）

2.3 大熊貓遷出和現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)熊竹生長(zhǎng)及生境分析

熊竹為大熊貓遷出區(qū)域和2018年后活動(dòng)區(qū)域共有竹種，故我們對(duì)熊竹生長(zhǎng)情況、環(huán)境因子和干擾因素進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2.3.1 熊竹林區(qū)生境及干擾情況

共調(diào)查到遷出區(qū)域內(nèi)熊竹樣方27個(gè)，在常綠闊葉林、落葉闊葉林區(qū)、針闊混交林區(qū)和針葉林區(qū)各分布1、9、13和4個(gè)樣方。建群樹種主要為冷杉、云杉、鐵杉、樺木、楓楊、水青樹、連香樹等。2018年后活動(dòng)區(qū)域內(nèi)49個(gè)熊竹樣方，其中常綠闊葉林區(qū)1個(gè)、落葉闊葉林區(qū)18個(gè)、針闊混交林區(qū)25個(gè)、針葉林區(qū)5個(gè)。建群樹種主要為冷杉、云杉、鐵杉、落葉松、樺木、楓楊、水青樹、漆樹、楊樹、杜鵑等。可見，熊竹在兩個(gè)區(qū)域內(nèi)生境一致，χ2檢驗(yàn)亦顯示無顯著差異。

遷出區(qū)域內(nèi)熊竹分布在0.2~0.7郁閉度的喬木層下，其中尤以0.5郁閉度為主，占該區(qū)域內(nèi)熊竹樣方數(shù)的40.74%，0.2、0.4和0.6郁閉度喬木層下分布樣方數(shù)分別占總樣方比例的10.20~18.52%，0.3和0.7郁閉度喬木層下僅分布少量樣方?，F(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)熊竹林喬木層郁閉度范圍為0.2~0.6，0.2~0.4郁閉度下分布的樣方數(shù)比較均勻，比例為7.41%~12.24%；5郁閉度下樣方數(shù)最多，占比為57.14%；在0.6郁閉度的喬木層下僅分布2.04%的熊竹樣方?？梢妰煞N區(qū)域內(nèi)熊竹林的喬木層郁閉度都以0.2~0.5為主，0.7以上的高郁閉度下熊竹難以生長(zhǎng)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示熊竹生長(zhǎng)范圍內(nèi)兩個(gè)林區(qū)郁閉度不存在顯著差異。

χ2檢驗(yàn)顯示兩個(gè)林區(qū)范圍內(nèi)熊竹均有大于40%的樣方受到放牧或割竹等明顯人為干擾，其無顯著差異。生境因子中，兩個(gè)熊竹林區(qū)在山谷分布較少，坡位無顯著差異；但地貌和坡度顯示出極顯著差異，大熊貓現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域熊竹生長(zhǎng)在16~35°緩坡和中坡更多，主要呈現(xiàn)中山地貌；坡向亦呈現(xiàn)顯著差異，生長(zhǎng)在東南坡的竹子樣方明顯增加。（見表2）

2.3.2 熊竹生長(zhǎng)情況

從表3統(tǒng)計(jì)結(jié)果看，大熊貓遷出和現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)熊竹的竹高、地徑、死亡竹數(shù)、一年生活竹數(shù)、多年生活竹數(shù)、樣方內(nèi)竹子株數(shù)均無顯著差異。熊竹高度約2.7 m，基部竹竿直徑1.1 cm左右。1 m2單位面積內(nèi)約有竹子30株，一年生活竹約5株，多年生活竹約18株，死亡竹約6株。

表2 大熊貓遷出和現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)熊竹林生境分析Tab. 2 Habitat analysis of Y. ailuropodina in the reserve where giant pandas moved out and current living

表3 大熊貓遷出和現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)熊竹生長(zhǎng)狀況Tab. 3 Growth condition of Y. ailuropodina in the reserve where giant pandas moved out and current living

圖2 大熊貓活動(dòng)痕跡點(diǎn)與竹類分布關(guān)系Fig. 2 Relationship between giant pandas activities area and bamboo species distribution

但竹林蓋度和當(dāng)年生筍數(shù)有顯著差異。遷出區(qū)域內(nèi)當(dāng)年發(fā)筍1±2棵，顯著少于現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)的3±2棵；竹林蓋度為0.54±0.1，顯著高于現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)的0.47±0.15。

3 討論

美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)擴(kuò)建前區(qū)域歷來是大熊貓頻繁活動(dòng)區(qū)域，但近年來卻少有大熊貓活動(dòng)痕跡，大熊貓遷出此區(qū)域。從竹子分布和生長(zhǎng)情況看，此處的熊竹、馬邊玉山竹、大風(fēng)頂玉山竹均是大熊貓喜食竹種。統(tǒng)計(jì)分析表明，熊竹的生長(zhǎng)勢(shì)在大熊貓遷出區(qū)域和現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)基本一致，但發(fā)筍率和竹林蓋度有顯著差異。有研究指出，濕度和降雨量主要通過控制竹子發(fā)筍和生長(zhǎng)來影響大熊貓的遷徙[9]；大熊貓取食和巴山木竹發(fā)筍空間上呈現(xiàn)正相關(guān)[10]。通過對(duì)佛坪自然保護(hù)區(qū)大熊貓活動(dòng)與巴山木竹間關(guān)系的研究表明，春季大熊貓更偏好選擇竹子密度和蓋度略低、幼竹與竹筍比例高的竹林活動(dòng)[11]。張澤鈞[12]通過對(duì)全國(guó)第三次和第四次大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù)分析都發(fā)現(xiàn)竹類資源狀況在大熊貓選擇微生境時(shí)具有頭等重要地位，大熊貓偏好選擇高度高，蓋度大的竹林作為棲息區(qū)域。竹子密度過大導(dǎo)致其營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量較差且大熊貓?jiān)谄渲写┬欣щy，而過稀則能量收入少；攝食竹筍的效率高則單位收益耗能相對(duì)較少，故竹子密度和發(fā)筍率是大熊貓對(duì)微生境的選擇因素。擴(kuò)建前保護(hù)區(qū)內(nèi)熊竹發(fā)筍率顯著低于擴(kuò)建后區(qū)域，而竹林蓋度則顯著高于擴(kuò)建后區(qū)域內(nèi)熊竹，這可能是大熊貓?jiān)诖藚^(qū)域活動(dòng)減少的因素。因此，通過適當(dāng)?shù)氖璺ゴ胧车舨糠?年以上的老竹子，降低竹林密度，從而降低蓋度，增大通光量，加速林下竹筍的發(fā)筍率，提高枝葉的生物量。同時(shí)降低竹林密度有利于大熊貓穿行，降低其能力消耗，以促進(jìn)大熊貓?jiān)谶w出范圍內(nèi)的活動(dòng)恢復(fù)。

熊竹林區(qū)的生境和受干擾程度在大熊貓遷出和現(xiàn)活動(dòng)區(qū)域內(nèi)基本一致，但地貌、坡向和坡度存在顯著差異。可見人類活動(dòng)，如放牧、割竹等，不是導(dǎo)致大熊貓遷徙出原保護(hù)區(qū)的根本原因。魏輔文等[13]對(duì)馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)大熊貓對(duì)生境選擇研究發(fā)現(xiàn)，其喜歡在坡度小于30°的東南緩坡活動(dòng)，這與我們的調(diào)查結(jié)果一致。研究表明動(dòng)物選擇生境時(shí)會(huì)權(quán)衡代價(jià)與收益，最大能量收入是其選擇的主要驅(qū)動(dòng)力[14]。美姑大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)大熊貓遷出區(qū)域內(nèi)熊竹部分分布在高山地區(qū)，而現(xiàn)生活區(qū)域熊竹則全部分布在中山地貌區(qū)，大熊貓生活于中山地貌耗能更少。北半球山脈的東南坡植被較西北坡茂盛，能提供的單位面積能量更多，也符合動(dòng)物生境選擇原則。但周世強(qiáng)[15]等的研究指出，坡度、坡向、坡位、地貌與水源等是大熊貓選擇的因子或偏好的生境結(jié)構(gòu)，而不可能成為大熊貓地理分布的限制條件，因?yàn)橐吧笮茇埧梢酝ㄟ^移動(dòng)來找尋其較為理想的生活區(qū)域?？梢姷孛?、坡向和坡度間的差異，是導(dǎo)致大熊貓遷移出原保護(hù)區(qū)的因素之一，但不應(yīng)該是決定因素，還應(yīng)結(jié)合食物條件、隱蔽條件、氣候條件、共生動(dòng)物等各因素綜合分析。

致謝四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局提供項(xiàng)目資金，四川涼山州飛播林區(qū)保護(hù)站站長(zhǎng)方奎，四川美姑大風(fēng)頂國(guó)家級(jí)自然區(qū)管理局局長(zhǎng)曲比石布、辦公室主任龔億華、保護(hù)科科長(zhǎng)李良及沙馬牛布等巡護(hù)人員的指導(dǎo)和大力支持，在此一并感謝！