李秀鋒, 陳清華, 黃建榮,*

有孔團水虱(Sphaeroma terebrans)的蛀洞行為初步研究

李秀鋒1, 陳清華2, 黃建榮1,*

1. 中山大學生命科學學院, 廣州 510275 2. 生態(tài)環(huán)境部華南環(huán)境科學研究所, 廣州 510530

近年來, 有孔團水虱()在我國海南和廣西紅樹林暴發(fā), 造成了一定面積的紅樹林死亡, 但相關的基礎研究較為缺乏。為了解有孔團水虱的蛀洞行為, 防控和消滅有孔團水虱, 為受損的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)修復提供基礎資料, 以紅樹植物銀葉樹()、白骨壤()、木欖()、海蓮()和聚苯乙烯泡沫板等為蛀蝕底物, 在室內對有孔團水虱的蛀洞行為進行了研究。結果發(fā)現(xiàn): 有孔團水虱對底物蛀蝕的偏好性排序為: 聚苯乙烯泡沫板>木欖>白骨壤>銀葉樹>海蓮。有孔團水虱在硬度和密度較小的底物上的蛀洞長大于自身體長。有孔團水虱偏好在水面下0—50 cm的區(qū)域活動。有孔團水虱對蛀蝕底物的偏好性與底物的硬度和密度呈負相關, 對底物的蛀洞高度受海水潮差的影響。

有孔團水虱; 蛀洞行為; 底物偏好

0 前言

有孔團水虱()為世界性廣布蛀木生物, 廣泛分布于熱帶、亞熱帶水域。在非洲、東南亞、南美洲、地中海、澳大利亞、新愛爾蘭、美國佛羅里達大沼澤地和印度西海岸均有分布[1-4], 在中國的海南、廣西、廣東和福建東南沿海也有發(fā)現(xiàn)[5]。有孔團水虱具有蛀木習性, 包括尋找底質、貼附底質、挖洞和清理洞內雜物等活動。有孔團水虱蛀洞的目的是減緩天敵、食物和空間競爭者等生物因子和光線、干燥等非生物因子的干擾; 在洞穴中通過腹足的拍打來實現(xiàn)水流循環(huán), 獲得充足的浮游生物、細菌、懸浮物等食物和氧氣; 產下子代后, 撫育子代直到它們具有蛀洞能力才分開[6-7]。研究表明, 紅樹植物、非紅樹喬木、沼澤植物和非生物物質等都可以成為有孔團水虱的蛀洞底物[3, 6, 8–9]。近年來, 有孔團水虱在我國海南和廣西的紅樹林暴發(fā), 造成了一定面積的紅樹林倒伏和死亡。國內外相關研究多集中于分類學描述、生物學特征、災害報道和防治[8, 10–14], 對其蛀洞行為學的研究相對較少[3,15]。本文對有孔團水虱蛀洞行為特征進行了初步研究, 以期為防控和消滅有孔團水虱, 修復受損的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

于海南東寨港國家級自然保護區(qū), 在受蛀蝕的紅樹植物樹干采集有孔團水虱。截取干材質的紅樹植物銀葉樹()、白骨壤()、木欖()和海蓮(的樹干以及聚苯乙烯泡沫板(以下簡稱泡沫板)作為團水虱蛀蝕底物。

1.2 研究方法

1.2.1 有孔團水虱蛀蝕底物的無選擇性實驗

圖1所示, 將干燥的銀葉樹樹干(底徑5 cm, 高10 cm的圓柱體)和泡沫板(10 cm×5 cm×3 cm)各3個作為底物, 分別放入6個直徑為40 cm的塑料盆中央。在每個盆中投放20只有孔團水虱, 加入高潮期海水培養(yǎng), 水深保持3 cm, 每隔3天更換一次海水。實驗期間海水鹽度為15—23度, 水溫為25—29 oC。實驗持續(xù)時間30 d。

圖1 底物無選擇偏好性實驗

Figure 1 The experiment of substrate preference without choice

1.2.2 有孔團水虱蛀蝕底物的選擇性實驗

圖2所示, 將干燥的銀葉樹、白骨壤、木欖和海蓮樹干(底徑5 cm, 高10 cm的圓柱體)以及泡沫板(10 cm×5 cm×3 cm)均勻放置于直徑60 cm的塑料盆中, 每個盆中投放40只有孔團水虱。使用高潮時期海水培養(yǎng), 水深保持3 cm。每隔3天更換一次海水。實驗共設6個平行樣, 持續(xù)時間為30天, 共投放有孔團水虱240只。

1.2.3 有孔團水虱蛀洞高度的偏好性實驗

在直徑15 cm, 長100 cm的3條PVC管中內置鐵絲網(wǎng), 將4 cm×2.5 cm×120 cm泡沫板固定于PVC管中央。每個PVC管中投放有孔團水虱30只, 加入高潮時期海水, 水深100 cm。用黑色塑料袋套住PVC管頂部以遮光。實驗重復4次, 每次持續(xù)3天, 共投放有孔團水虱360只(圖3)。

1.3 樣品處理

實驗結束后, 統(tǒng)計蛀洞數(shù)量并用游標卡尺測定有孔團水虱的體長和體寬以及蛀洞的長度、寬度和高度。在解剖鏡下鑒定有孔團水虱的性別。參照國家標準《木材硬度試驗方法(GB/T 1941—2009)》和《木材密度測定方法(GB/T 1933—2009)》對紅樹植物樹干及泡沫板的硬度和密度進行檢測。利用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行分析。

2 結果與分析

2.1 底物的無選擇性對有孔團水虱蛀洞行為的影響

本次實驗中, 120只有孔團水虱共蛀洞105個, 其中銀葉樹組51個, 泡沫板組54個(表1)。有孔團水虱在銀葉樹和泡沫板上的蛀洞數(shù)量差異不明顯。

圖2 底物選擇偏好性實驗

Figure 2 The experiment of substrate preference with choice

圖3 蛀洞高度偏好性實驗

Figure 3 The experiment of burrow height preference

表1 有孔團水虱在底質上的蛀洞數(shù)

銀葉樹組的有孔團水虱體長范圍為5.00—8.50 mm, 體寬為范圍為2.80—4.50 mm; 蛀洞長范圍為3.00—13.00 cm, 蛀洞寬范圍為3.00—4.50 mm(表2)。泡沫板組的有孔團水虱體長范圍為6.00— 10.00 mm, 體寬范圍為3.00—5.00 mm; 蛀洞長范圍為5.00—38.00 mm, 蛀洞寬范圍為3.00—5.00 mm。

圖4所示, 銀葉樹組的有孔團水虱體長與洞長相比, 洞長的均值略大于體長; 泡沫板組的洞長明顯大于有孔團水虱體長與銀葉樹組體長和洞長。利用散點圖與回歸方程分析孔團水虱體長和蛀洞長度的關系, 銀葉樹組擬合的線性回歸方程為= 0.8715+0.5887 (2=0.0731,>0.05), 泡沫板組擬合線性回歸方程為=0.8715+0.5887(2=0.0307,>0.05),線性回歸分析表明銀葉樹組和泡沫板組有孔團水虱體長和蛀洞長度線性回歸方程均不顯著(圖5)。

圖6所示, 銀葉樹組洞寬略大于體寬, 而泡沫板組則趨近相等。利用散點圖與回歸方程分析孔團水虱體寬和蛀洞寬度的關系, 銀葉樹組擬合的線性回歸方程為=0.7797+1.0358(2=0.52,<0.05), 泡沫板組擬合線性回歸方程為=0.9155+0.5369 (2=0.5701,<0.05), 線性回歸分析表明銀葉樹組合泡沫板組有孔團水虱體寬和蛀洞寬度線性回歸方程均顯著, 蛀洞寬度隨著體寬的增大而增大(圖7)。

表2 有孔團水虱在不同底質上的蛀洞長度和寬度

圖4 有孔團水虱體長和蛀洞長比較

Figure 4 Comparison ofand burrow length

圖5 有孔團水虱體長和蛀洞長的分布

Figure 5 Distribution ofand burrow length

圖6 有孔團水虱體寬和蛀洞寬度比較

Figure 6 Comparison ofand burrow width

2.2 底物的不同硬度和密度對有孔團水虱蛀洞行為的影響

各底物的硬度和密度從大到小的順序為: 海蓮>木欖>銀葉樹>白骨壤>泡沫板(表3)。實驗結束后共發(fā)現(xiàn)蛀洞151個, 其中泡沫板84個, 木欖34個, 白骨壤22個, 銀葉樹11個, 海蓮0個(表3)。利用散點圖比較底物的密度與蛀洞個數(shù)之間的關系, 擬合的線性回歸方程為:=-105.87+82.945(2=0.8924,<0.05), 線性回歸分析表明, 有孔團水虱對蛀蝕底物的偏好性與底物的密度呈負相關, 且線性回歸方程顯著(圖8)。有孔團水虱對蛀蝕底物的偏好性排序為: 泡沫板>木欖>白骨壤>銀葉樹>海蓮。

2.3 有孔團水虱蛀洞高度的偏好性

圖9所示, 本次實驗中, 有孔團水虱在泡沫板上共蛀洞287個, 蛀洞高度范圍為0.20 cm—100 cm, 平均為61.80 cm, 以50 cm—60 cm和90 cm—100 cm組的蛀洞數(shù)最多, 10 cm—20 cm組蛀洞數(shù)最少。

3 討論

有孔團水虱偏好蛀蝕紅樹植物作為棲息、庇護和繁衍的場所, 但對不同紅樹植物的蛀蝕具有選擇性。Wilkinson(2004)研究發(fā)現(xiàn), 有孔團水虱蛀蝕底物的偏好性與底物的硬度和密度有關。在海南東寨港紅樹林保護區(qū), 范航清等(2014)發(fā)現(xiàn), 有孔團水虱選擇性攻擊紅樹植物順序為: 海蓮、木欖>尖瓣海蓮、角果木>白骨壤、秋茄>桐花樹。侵蝕危害程度由重到輕依次為: 木欖>尖瓣海蓮>海蓮>秋茄>紅海欖。處于地帶性演替后期、相對高大的成熟林易遭受團水虱危害, 而紅海欖基本上未被蛀蝕[16]。本次實驗發(fā)現(xiàn), 有孔團水虱不僅蛀蝕紅樹植物, 而且蛀蝕泡沫板這類非紅樹材質的底物。有孔團水虱蛀蝕底物的偏好性排序為: 泡沫板>木欖>白骨壤>銀葉樹>海蓮, 表明當給予選擇時, 有孔團水虱偏好于蛀蝕材質較松軟的底物, 對于海蓮這類高硬度和高密度的底質, 有孔團水虱較少蛀蝕。

圖7 有孔團水虱體寬和蛀洞寬比較

Figure 7 Distribution ofand burrow width

表3 底物材質的物理參數(shù)與蛀洞數(shù)量

圖8 底物密度和蛀洞數(shù)量的關系

Figure 8 Relationship between substrate density and numbers of burrow

圖9 有孔團水虱蛀洞高度

Figure 9 The burrow placement height of

團水虱蛀洞的目的是為尋求棲息、攝食和繁衍的場所, 其蛀洞的大小和團水虱的大小相差無幾[17]。研究表明, 有孔團水虱蛀洞長度受密度分布的影響, 密度越高, 蛀洞長度越短[3]。本次實驗線性回歸分析表明, 泡沫板上的蛀洞長度明顯大于銀葉樹干上的蛀洞長度, 蛀洞長度與蛀蝕底物的硬度和密度有關。在銀葉樹干和泡沫板上, 有孔團水虱蛀洞的寬度都隨著體寬的增加而增加, 線性關系顯著。

有孔團水虱的蛀洞行為與海水潮差有關系。范航清等(2014)發(fā)現(xiàn), 有孔團水虱只蛀蝕潮水可淹沒到的紅樹植株體, 位于平均高潮線以下的紅樹植物板狀根、氣生根、基莖、樹干和樹枝等都是有孔團水虱侵蝕的部位[8]。研究發(fā)現(xiàn), 在野外, 有孔團水虱多在紅樹植物樹干的60—70 cm處蛀洞, 在室內則多在0—20 cm處蛀洞[3]。該室內實驗時增加了泵氧裝置, 導致了PVC管中上下氧氣量一致, 因而在較低處的蛀洞數(shù)量較多。本研究模擬野外環(huán)境, 利用PVC管加入海水進行實驗, 探討了有孔團水虱蝕洞高度的偏好性, 結果發(fā)現(xiàn)有孔團水虱的蛀洞高度主要集中在50—100 cm段, 這與Wilkinson的野外實驗結果相似。

4 結論

在室內對有孔團水虱的蛀洞行為學特征進行了研究, 結果表明: 1. 有孔團水虱對蛀蝕底物的偏好性與底物的硬度和密度呈負相關, 且線性回歸方程顯著, 其排序為: 泡沫板>木欖>白骨壤>銀葉樹>海蓮; 2. 有孔團水虱蛀洞長度與蛀蝕底物的硬度和密度有關, 蛀洞寬度隨著體寬的增加而增加, 線性關系顯著。3. 有孔團水虱偏好在水面下0~50cm的區(qū)域活動, 其對底物的蛀洞高度受海水潮差的影響。

[1] KENSLEY B, SCHOTTE M. Guide to the Marine Isopod Crustaceans of the Carribean[M]. Washington D C. and London, Smithsonian Institution Press, 1989.

[2] AUNG S, BELLWOOD O, ALEXANDER C G. Evidence for filter-feeding by the wood-boring isopod,(Crustacea: Peracarida)[J]. Journal of Zoology. 2002, 256(4): 463–471．

[3] WILKINSON L L. The Biology ofin Lake Pontchartrain, Louisiana with Emphasis on Burrowing[D]. New Orleans: University of New Orleans, 2004.

[4] REHN, A. E, HUMM, H. J.: a threat to the mangroves of southwestern Florida[J]. Science, 1973. 182: 173–174.

[5] 于海燕. 中國扇肢亞目(甲殼動物:等足目)的系統(tǒng)分類學研究[D]. 青島: 中國科學院海洋研究所, 2002.

[6] RICE S A, JOHNSON B R, ESTEVEZ E D. Wood-boring marine and estuarine animals in Florida[J]. Extension Bulletin, 1990, 15: 1–28.

[7] SI A, BELLWOOD O, ALEXANDER C G. Evidence for filter-feeding by the wood-boring isopod,(Crustacea: Peracarida)[J]. Journal of Zoology. 2002, 256(4): 463–471.

[8] 范航清, 劉文愛, 鐘才榮, 等. 中國紅樹林蛀木團水虱危害分析研究[J]. 廣西科學, 2014, 21(2): 140–146.

[9] 陳穎. 廣西紅樹林區(qū)團水虱生物學和生態(tài)學研究[D]. 南寧: 廣西大學, 2019.

[10] LI Xiufeng, HAN Cong, ZHONG Cairong, et al. Identification ofvia morphology and the mitochondrial cytochrome coxidase subunit I (COI) gene[J]. Zoological Research, 2016, 37(5): 307–312.

[11] 楊玉楠, MYAT T, 劉晶, 等. 危害我國紅樹林的團水虱的生物學特征[J]. 應用海洋學學報, 2018, 37(2): 211–217.

[12] 管偉, 何雪香, 廖寶文, 等. 紅樹林有害生物團水虱(a sp.)雙重藥劑防治研究[J]. 林業(yè)科技通訊. 2019, 7: 41–44.

[13] 管偉, 何雪香, 廖寶文, 等. 紅樹林有害生物團水虱(a sp.)煙熏防治技術研究[J]. 林業(yè)科技通訊. 2019, 7: 44–47.

[14] 劉文愛, 薛云紅, 王廣軍, 等. 樹林頂級殺手——有孔團水虱的研究進展[J]. 林業(yè)科學研究, 2020, 33(3): 164–171.

[15] JOHN P A. Observations on the boring activity ofSpence Bate, a wood boring isopod[J]. Zoologischer Anzeiger, 1970, 185: 379–387.

[16] 王榮麗, 管偉, 邱明紅, 等. 東寨港紅樹林退化動態(tài)初步分析[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2017, 37(2): 63–68.

[17] ESTECEZ E D. Ecology ofBate, a wood boring isopod in Florida mangrove forest[D]. Tampa, University of South Florida, 1978.

Study on the burrowing behavior of

LI Xiufeng1, CHEN Qinghua2, HUANG Jianrong1, *

1. School of Life Sciences, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China 2. South China Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment, Guangzhou 510530, China

In recent years, substantialoutbreaks have seriously affected mangrove standsin Hainan Province and Guangxi Zhuang Autonomous region, however, the concerned basic research remains poorly understood. Tolearn the burrowing behavior ofhelp control and wipe it out, and provide foundation materials for therestoration of damaged mangroves ecosystem, in laboratory, the burrowing behavior ofwas studied.,,and Styrofoam were served as substrates to study the burrowing behavior of. The result indicated thatshowed the burrowing preference on the substrates: Styrofoam >>>>. The body length ofwas different with burrow length on the softer substrates.preferred to live under water 0-50 cm. The preference ofburrowing behavior was negatively related to hardness and density of substrates. The placement of burrow was affected by the height of tide.

; burrowing behavior; substrate preference

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.017

Q95-33

A

1008-8873(2022)06-139-07

2020-10-09;

2020-12-07

GEF-中國濕地保護體系項目(GEF-HN2013); 國家公益性科研院所專項資金(PM-zx097-201904-134); 南方海洋科學與工程廣東省實驗室(珠海)創(chuàng)新團隊建設項目(GML2019-OTBF)

李秀鋒(1991—)男, 碩士研究生, 河南駐馬店人, 主要從事動物學研究, E-mail: lixiufeng201443@163.com

通信作者:黃建榮, 男, 博士, 副教授, 主要從事動物學研究, E-mail: lsshjr@mail.sysu.edu.cn

李秀鋒, 陳清華, 黃建榮. 有孔團水虱()的蛀洞行為初步研究[J]. 生態(tài)科學, 2022, 41(6): 139–145.

LI Xiufeng, CHEN Qinghua, HUANG Jianrong. Study on the burrowing behavior of[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 139–145.