李 軍，金齊德，王業(yè)平，曹惠娟，戚惠穎，張 坤，楊 威，鄧道貴①

（淮北師范大學 生命科學學院，安徽 淮北 235000）

0 引言

安徽省淮北市是我國重要的煤炭工業(yè)基地，煤礦開采始于1958年，20世紀60年代出現塌陷.到1998年，全市因煤礦塌陷而形成的濕地面積約80 km2，其中永久性湖泊約30 km2［1］.塌陷湖泊水體具有堿性大、硬度高的特點，湖底多為煤矸石［2］.此外，粉煤灰、煤矸石等煤礦殘余物中還含有硅、鋁、鐵、鈣、鎂的氧化物和稀有金屬.已有研究表明，粉煤灰能夠影響浮游動物的群落結構和多樣性［3］.

浮游甲殼動物（如溞屬種類）一方面以浮游植物為食，同時又作為魚類的優(yōu)質餌料.因此，它們在水體生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中具有十分重要的作用.為適應多變的自然環(huán)境，溞屬種類身體表型和生活史特征發(fā)生變化是一個普遍的現象［4］.魚類或無脊椎動物的捕食誘導溞屬種類的表型可塑性已有較多的研究報道［5-7］.Zuykova等［5］發(fā)現，Todzha Depression不同湖泊種群中的盔形溞頭盔長顯示顯著的變化.Sperfeld等［7］發(fā)現，幽蚊幼蟲能夠誘導長刺溞（Daphnia longispina）產生更長的殼刺和更寬的身體和更大的頸齒.

本文研究淮北南湖盔形溞（Daphnia galeata）形態(tài)（含體長、頭盔長和殼刺長）的季節(jié)變化，探討盔形溞頭盔長、殼刺長與其體長間的相關關系，分析盔形溞的形態(tài)變化與淮北南湖水體環(huán)境因子間的相關性，以期為揭示溞屬枝角類的表型可塑性發(fā)生機制提供參考.

1 材料和方法

1.1 實驗材料

淮北南湖（33°54.347′N，116°49.251′E）是典型的煤礦塌陷湖泊，2005年建成國家濕地公園，兼具旅游觀賞、漁業(yè)養(yǎng)殖和飲用水源地等功能.目前，南湖缺乏沉水植物，僅在岸邊含有少量狐尾藻.南湖一般在每年2月份左右捕撈成魚，而后在3月份主要投放鳙魚、白鰱、翹嘴紅鲌和青魚等魚苗.

在2020年10月至2021年6月期間，在南湖湖心和沿岸帶總共設置5個采樣點，每月中旬采集盔形溞和水樣，采樣點位置見圖1.

圖1 南湖采樣點位置（引自楊威等（2020）［8］

采集盔形溞時，使用13#浮游生物網（112 μm）在湖水的不同深度，反復拖拉，以便收集到足夠多的盔形溞樣品（每個月份不少于200個個體）.過濾的樣品在現場加入90%乙醇固定并帶回實驗室.在顯微鏡（Olympus CX31）下鑒定，并測量每個盔形溞的體長、頭盔長和殼刺長（圖2），分別計算它們的平均值.

圖2 盔形溞的頭盔長（HL）、體長（BL）與殼刺長（TSL）的測量

1.2 理化指標的測定

用5 L有機玻璃采水器按照每1 m或2 m的間隔進行分層采集水樣，每層取5 L水樣，混合后使用便攜式pH計（Hach，美國）測定pH，用便攜式溶解氧測定儀測定水溫和溶解氧，并收集1 L混合水樣帶回實驗室，用來測定葉綠素a.在現場用賽氏透明盤測定水體透明度.葉綠素a的測定，采用分光光度法（HJ 897-2017）.

1.3 數據分析

使用SPSS21.0統(tǒng)計軟件對盔形溞的頭盔長、殼刺長、相對頭盔長、相對殼刺長與水溫、水深、透明度、葉綠素a進行相關性分析.另外，使用Excel統(tǒng)計軟件分析盔形溞的頭盔長、殼刺長與體長的相關關系.所有數據用ln（x+1）進行標準化.

2 結果

2.1 理化指標

采樣期間，南湖水溫在2021年6月出現最大值（30.8℃），在1月出現最小值（3.7℃）.透明度在冬季相對較高，在12月出現最大值（1.92 m），在10月出現最小值（0.6 m）.水深在2020年10月到2021年4月從4.65 m升至5.96 m，而后降至4.5 m.葉綠素a在2020年11月出現最大值（24.45 μg/L），其他月份的變動范圍為3.2～9.14 μg/L.

2.2 盔形溞的體長、頭盔長、殼刺長

采樣期間，盔形溞的體長變動范圍為0.578～0.958 mm，平均值為0.734 mm，呈現波浪狀變化，在2021年5月達到最大值（0.958 mm）（圖3）.

盔形溞的頭盔長變動范圍為0.099～0.159 mm，平均值為0.129 mm，在2020年12月出現最大值（0.159 mm），在2021年3月出現最小值（0.099 mm）.盔形溞的頭盔長也呈現波浪形的變化.從2020年10月到12月，盔形溞的平均頭盔長呈上升趨勢，而在2020年12月到2021年3月逐漸下降，3月到5月又逐漸增大（圖3）.

盔形溞的殼刺長變動范圍為0.290～0.398 mm，平均值為0.354 mm.盔形溞的殼刺長呈現與體長相一致的變化趨勢.從2020年10月到2021年2月，盔形溞的殼刺長逐漸增大，而后又降低再升高（圖3）.

圖3 采樣期間盔形溞頭盔長、體長、殼刺長的變化

相關性分析顯示，盔形溞的頭盔長（r=0.75，n=9，P＜0.05）與水體透明度呈顯著正相關，而其殼刺長（r=0.65，n=9，P=0.058）與水體透明度略具相關性.盔形溞的體長、相對頭盔長與相對殼刺長和水體理化因子均無顯著相關性（P＞0.05）.

2.3 盔形溞的相對頭盔長、相對殼刺長

盔形溞的相對頭盔長呈現波浪狀變化，其平均值為0.183，變動范圍為0.140～0.219，最小值（0.140）出現在2021年2月，最大值（0.219）出現在6月（圖4）.

圖4 盔形溞的相關頭盔長、相對殼刺長變化

盔形溞的相對殼刺長也呈現波浪狀變化，其平均值為0.515，變動范圍為0.422～0.575.在2021年3月出現最大值0.575，而在5月出現最小值0.422（圖4）.

2.4 盔形溞的頭盔長、殼刺長與體長間的關系

相關分析顯示，采樣期間，每個月盔形溞的頭盔長均與體長之間呈現極顯著的相關性（表1，P＜0.01）.相關系數r值的變動范圍為0.164～0.731，n值范圍為258～412.

同樣地，每個月盔形溞的殼刺長均與體長之間呈現極顯著的相關性（表1，P＜0.001）.相關系數r值的變動范圍為0.404～0.897，n值范圍為254～406.

表1 盔形溞的頭盔長、殼刺長與體長間的相關關系

3 討論

3.1 捕食對枝角類表型可塑性的影響

表型可塑性是動物有機體應對捕食者而發(fā)生頻繁變化的防御性機制，一般通過改變其形態(tài)或生活史或行為而避免被捕食，進而提高其存活率.枝角類個體大小和形態(tài)的季節(jié)性變化，受魚類的捕食或其它環(huán)境因素的影響［9-10］.已有較多的研究表明，魚類釋放的信息素對枝角類（如溞屬種類）的頭盔長和殼刺長有顯著的影響［11-15］.Ma等［6］通過中國幾個湖泊調查發(fā)現，中華擬同形溞（Daphnia similoides sinensis）的表現可塑性特征（頭盔大?。┦艿紧~類捕食響應的影響.魚類信息素還影響枝角類的游泳行為［16］和繁殖［17］.本研究中，2021年2～4月盔形溞的頭盔長和3～4月的殼刺長均小于平均值，可能與2月份淮北南湖的魚類捕撈活動有關.由于2月份淮北捕魚直接導致魚類存量的減少，進而使得盔形溞面臨魚類的捕食壓力降低，盔形溞的表型變化也隨之發(fā)生.此外，有研究表明，幽蚊幼蟲等捕食性無脊椎動物也對枝角類的殼刺長［7］、頭盔長［18］、頸齒［7，19］產生顯著的影響，還能使枝角類產生的后代數量少但個體大［20］.Herzog等［21］利用蝌蚪蝦Triops cancriformis對Daphnia barbata進行誘導，發(fā)現D.barbata通過一個扭曲的甲殼來實現誘導防御，頭盔和尾部脊柱偏離身體中軸到相反的方向，導致雙側對稱性完全消失.Ritschar等［22］發(fā)現D.similis在T.cancriformis誘導下能夠產生更長的殼刺且體寬降低，而在Notonecta maculata誘導下，D.similis的尾棘和背脊上的棘更大.

另一些研究采用兩種或多種捕食者的組合實驗，探討多種信息素的混合對枝角類表型可塑性的影響.Engel等［23］用三刺魚和幽蚊幼蟲對翼弧溞（Daphnia lumholtzi）進行誘導，發(fā)現翼弧溞的殼刺明顯變長，存活率也增大.在Perca和幽蚊幼蟲的信息素同時存在下，Weber和Declerck［24］發(fā)現幽蚊幼蟲信息素對盔形溞產生的誘導作用被Perca產生的信息素減弱.在Chaoborus flavicans，Leptodora kindti和劍水蚤屬種類的共同誘導下，僧帽溞（Daphnia cucullata）產生更長的頭盔長和殼刺長［25］.在淮北南湖中，既放養(yǎng)鳙魚、鰱魚等濾食性的魚類，又含有透明薄皮溞（L.kindti）、近鄰劍水蚤（Cyclops vicinus）等無脊椎動物捕食者［26］.因此，推測南湖盔形溞的形態(tài)變化可能受到魚類和無脊椎動物捕食者的雙重影響.

枝角類表型可塑性是否具有可持續(xù)性也受到研究者關注.Herzog等［21］發(fā)現D.barbata對T.cancriformis誘導產生的表型大多是可逆的，而對Notonecta glauca誘導產生的表型是可持續(xù)的，即使在沒有捕食者的存在下防御性表型依然保持.本研究中，淮北南湖在2021年2月開展?jié)O業(yè)捕撈活動，在隨后的3月盔形溞的頭盔長和殼刺長均有不同程度下降，暗示淮北南湖中的魚類（鰱魚、鳙魚和鯉魚等）誘導盔形溞產生的表型可塑性是可逆的.

3.2 其他理化因子對枝角類表型可塑性的影響

在Todzha Depression湖群，Zuykova等［27］發(fā)現，盔形溞種群中的個體頭盔長顯著發(fā)生變化，并認為盔形溞的形態(tài)變異與環(huán)境條件密切相關.小尺度湍流能夠誘導僧帽溞（D.cucullata）的頭盔變長［28］.Spaak等［29］發(fā)現，在鱸魚（Perca fluviatilis）誘導下，高食物濃度條件下溞屬種類（透明溞、盔形溞、僧帽溞）產生較大的相對殼刺長，且溞屬種類的相對殼刺長與水深呈現較強的負相關關系.本研究中，2020年11月盔形溞的相對殼刺長高于10月，但在12月又明顯變小.與之相一致的是，淮北南湖葉綠素a的濃度在11月出現最大值24.45 μg/L，而在12月僅為2.81 μg/L.這暗示淮北南湖盔形溞的形態(tài)變化可能受到食物濃度變化的影響.通過室內實驗，Cao等［4］認為，環(huán)境異質性可能是影響3個湖泊盔形溞種群的體長、頭盔長、殼刺長變化的重要因素.

Toumi等［30］發(fā)現大型溞（Daphnia magna）的殼刺長與水溫顯著正相關.面對C.flavicans幼蟲的捕食，Nagano等［31］觀察到2種溞屬種類（Daphnia ambiguaandDaphnia pulex）的誘導形態(tài)變化程度在越冬季節(jié)結束時（3～4月）較高，在此期間，C.flavicans幼蟲進入到水柱中捕食溞屬種類，捕食壓力增加.另外，水體透明度的大小影響魚類捕食對溞屬種類的晝夜垂直變化［32］.本研究中，淮北南湖盔形溞的頭盔長和水體透明度呈顯著正相關關系（r=0.75，P＜0.05），殼刺長也與水體透明度密切相關性（r=0.65，P=0.058）.筆者認為，南湖水體透明度在采樣期間變化幅度較大（從0.6 m升至1.92 m），隨著水體透明度的增加，捕食者（包括魚類和捕食性無脊椎動物）對盔形溞的捕食壓力加大，使得盔形溞的表型可塑性呈現季節(jié)性變化.