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        中國香稻不育系育種進展

        2022-09-14 02:17:10王天生陳惠清謝旺有陳錦文余文昌謝少和侯凱強黃榮裕
        福建稻麥科技 2022年3期
        關鍵詞:香稻保持系香型

        王天生,陳惠清,謝旺有,陳錦文,余文昌,謝少和,侯凱強,黃榮裕

        (1.福建省泉州市農(nóng)業(yè)科學研究所,福建泉州 362200;2.廈門大學生命科學學院,福建廈門 361102)

        香稻是栽培稻的特殊類型,整個稻株除根以外均帶有香味。不同的香稻品種散發(fā)的香氣也有所不同,為方便描述,分別稱之為爆米花型、紫羅蘭型、茉莉花型、萵苣筍型、山核桃型、巴斯馬蒂型、烤面包型和香鍋巴型等[1]。國際市場上高檔香稻米的價格一般是非香稻優(yōu)質(zhì)米價格的2~3倍,其中印度和巴基斯坦的Basmati香米和泰國的茉莉香米更是受到消費者的青睞。隨著人民生活水平的不斷提高,對香米的需求量及進口量也逐年增加,為了滿足人民對優(yōu)質(zhì)香米的生產(chǎn)和消費需求,近年來水稻研究人員不斷加大對香稻的研究力度,先后育成了多個香稻品種,其中湖南省育成了湘晚秈系列、農(nóng)香系列、玉針香等常規(guī)香稻品種,江西省育成了贛晚秈30(又名贛晚秈923)、贛晚秈31、贛晚秈37等,浙江省育成了中香1號、中國香稻等,廣東省育成了粵香占、豐華占、茉莉新占、奇妙香、美香占、象牙香占等,福建省育成福香占、福玉香占、佳福香占等,江蘇省育成了武香粳系列等,黑龍江省育成了稻花香2號、松粳香1號等,共育成333個常規(guī)香稻品種,造就中國選育應用的香稻品種類型豐富,涵蓋了早、中、晚不同熟期的秈、粳型常規(guī)香稻品種[2]。

        雜交水稻的成功培育是水稻研究的一個偉大創(chuàng)舉,使水稻平均產(chǎn)量水平實現(xiàn)了一次突破。常規(guī)香稻品種的選育熱潮也激發(fā)了水稻研究人員對雜交香稻的研究熱情,雜交香稻可以實現(xiàn)比常規(guī)香稻更高的產(chǎn)量水平[3]。且常規(guī)香稻品種品質(zhì)雖好,但大部分高稈易倒、生育期長、產(chǎn)量低。雜交水稻的成功應用,大大提高了水稻產(chǎn)量、抗病性和抗逆性等,不育系是雜交水稻新組合配制的基礎,香稻不育系是配制雜交香稻的基礎,香稻不育系的選育是當前香稻研究的重要組成。

        1 香稻不育系選育

        1994年周坤爐利用國外優(yōu)質(zhì)資源進行地理遠緣雜交的方法育成中國第一個秈型香稻三系不育系新香A[4],開啟了中國香稻不育系選育的序幕。迄今為止,湖南省育成了湘香2A、湘125S、新香A、秋香A、隆香634A等,四川省育成了川香系列、宜香1A、瀘香系列、花香A、綿香A系列、內(nèi)香A系列等,廣西省育成了野香A、萬香A等。通過國家水稻數(shù)據(jù)中心網(wǎng)絡(https://www.ricedata.cn/variety/index.htm) 查詢,名稱帶香的不育系有131個,經(jīng)過逐個核查,有配組雜交組合通過省級以上審定的香型不育系共有92個,此外還有4個名稱沒有帶香,但已知的香稻不育系(表1)。

        表1 配組雜交組合通過省級審定的香型不育系

        1.1 香味基因來源

        目前育成的香稻不育系其香味基因有湘香2B、宜香1B、IR58025B、泰國香稻、瀘香90、滿香16B、80-66等十幾個不同來源,可以歸為兩類,即國外引進的香稻品種和國內(nèi)地方香稻品種,以及未公開來源的西農(nóng)香1A、金卓香1A、百香A、壯香A、更香A、粳香A,來源比較豐富,其中,湘香2B系采用非香保持系V20B與印度優(yōu)質(zhì)香稻MR365雜交[5],經(jīng)過多年篩選選育而成的香型保持系,以其為香味來源育成了18個香型不育系;宜香1B系以保持系D44B為母本,云南濃香型糯稻N542為父本,選育品質(zhì)優(yōu)良的香稻保持株系[6],以其為香味來源育成了17個香型不育系,IR58025B系國際水稻所育成的帶有光身稻血緣的優(yōu)質(zhì)香稻保持系[7],以其為香味來源育成了11個香型不育系,以上三者共占所有育成香型不育系總數(shù)的近一半,導致育成的香稻不育系血緣距離比較狹窄。

        1.2 地域分布

        南方主要稻區(qū)均有育成香稻不育系,其中四川(26個)、廣西(19個)、湖南(11個)育成的數(shù)量比較多,究其原因:四川糧食供應充足,在滿足吃飽的基礎上對好吃較早提出要求;廣西屬于少數(shù)民族地區(qū),喜食香軟米;湖南是中國雜交水稻發(fā)源地,育種方向選擇比較超前。

        1.3 品種類型分布

        育成的香稻不育系中,秈型三系不育系占了絕大部分,共有86個,其余為秈型兩系不育系7個,粳型三系不育系3個。湖南雜交水稻研究中心以溫敏雄性不育系安農(nóng)S-1為母本,湘香2B為香源,通過系統(tǒng)選育,于1999年培育出香型溫敏型兩用核不育系香125S,是中國第一個育成并應用的秈型香稻兩系不育系[8]。愛知香A是江蘇省宿遷市豐禾水稻研究所用日本優(yōu)質(zhì)抗病粳稻品種愛知香與Bt型不育系六千辛A測交并連續(xù)回交轉(zhuǎn)育而成的早熟中粳不育系,為中國第一個粳型香稻三系不育系,利用該不育系配組育成的雜交中粳新組合香優(yōu)18,稻米品質(zhì)達國標三級優(yōu)質(zhì)稻谷標準,于2003年1月通過江蘇省品種審定。

        1.4 選育進度

        2000年以前育成的香稻不育系最少,僅有3個,大部分為2000年以后育成,其中2000—2009年育成41個,2010—2019年育成43個,呈波動增多的趨勢。

        2 香稻不育系應用

        對源自國家水稻數(shù)據(jù)中心的數(shù)據(jù)進行匯總發(fā)現(xiàn),育成的96個香稻不育系共配制了712個雜交香稻組合通過省級以上審定,其中配制雜交組合數(shù)量達到10個以上的香稻不育系有18個,配制的組合共473個,占比超過一半(表2)。配制組合通過省級以上審定最多的是2000年育成的宜香1A,系宜賓市農(nóng)業(yè)科學院以育出品質(zhì)優(yōu)良的香稻保持株系宜香1B為父本,不育系D44A作母本測交和回交轉(zhuǎn)育而成的D型胞質(zhì)不育系,此不育系香味濃烈、米質(zhì)優(yōu)良、一般配合力強,配制了90個雜交香稻組合通過省級以上審定,有力地促進了中國雜交香稻發(fā)展;2008年育成的恒豐A系以黃殼香選和保持系種質(zhì)113B(協(xié)青早B/297B雜交后代)雜交,后代與野敗型不育系珍汕97A雜交并組成回交對,隨后進行連續(xù)多代回交選育而成的,配制了61個雜交香稻組合通過省級以上審定。2010年育成的野香A是廣西綠海種業(yè)有限公司利用具有香味的巴西旱稻品種6183與保持系優(yōu)IB雜交,再與優(yōu)IA測交和連續(xù)回交轉(zhuǎn)育而成的秈型香稻三系不育系[18],其米質(zhì)優(yōu)良、配合力高、稻瘟病抗性好、異交結實率高,配制了44個雜交香稻組合通過省級以上審定,進一步提高了中國雜交香稻的覆蓋率。2015年福建農(nóng)林大學作物科學學院育成的野敗秈型優(yōu)質(zhì)三系不育系金泰A(閩香A),香味來源于宜香1B,米質(zhì)優(yōu)、株葉形態(tài)好、柱頭外露率高、可恢性好、一般配合力較強,已配制12個雜交組合通過了品種審定;2019年廣西陸川縣穗園農(nóng)業(yè)良種培育中心育成的穗香A,香味來源于百香139,也配制11個雜交組合通過省級以上品種審定,這2個香稻不育系應用速度很快。

        表2 配制雜交組合通過省級以上審定數(shù)量達到10個以上的香型不育系

        3 存在的問題與對策

        3.1 育成的不育系存在缺陷

        傳統(tǒng)香稻在實際生產(chǎn)中存在地域性強、生育期長、抗倒伏和抗病能力差、產(chǎn)量低等缺點,很大程度上限制了香稻的推廣和生產(chǎn)應用,而育成的這些香稻不育系大部分是從傳統(tǒng)常規(guī)香稻品種轉(zhuǎn)育或者簡單雜交選育而來的,大多存在一些缺陷,從而在一定程度上限制了其大面積推廣應用。如:宜香1A有較高的生物產(chǎn)量,將優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)較好地結合在一起,但花期不夠集中,花時較遲,開花后柱頭活力下降較迅速,異交結實率較低,大田制種產(chǎn)量較低,種子生產(chǎn)成本高,影響不育系的進一步推廣應用。野香A配制的雜交香稻品種普遍表現(xiàn)米質(zhì)優(yōu),米質(zhì)指標大部分可達部頒二等以上優(yōu)質(zhì)稻品種品質(zhì)標準,整精米率高、透明度好,商品性佳,米飯具清香味、口感好,稻瘟病抗性較強(達中抗以上),產(chǎn)量較高,但普遍存在植株偏高,莖稈偏軟,普通栽培情況下高產(chǎn)而易倒伏,劍葉偏長,較感稻曲病等。因此還需要對育成的不育系持續(xù)改造,才能選育出綜合性狀更好的香稻不育系。

        3.2 育成的香稻不育系血緣關系相近

        中國香稻資源非常豐富而且分布廣泛,傳統(tǒng)常規(guī)香稻品種間也具有較大的遺傳差異,但是研究表明,秈型雜交香稻親本間的遺傳差異較小,遺傳資源較狹窄,中國水稻育種者鑒于方便轉(zhuǎn)育等原因,將常規(guī)香稻直接用于轉(zhuǎn)育香稻不育系的還不多,育成的香稻不育系大多采用現(xiàn)成的香稻保持系作為香味來源親本,造成了育成的不育系間血緣關系相近,遺傳距離不大,性狀多有雷同。因此,需要中國水稻育種工作者對傳統(tǒng)香稻持續(xù)進行深入研究,挖掘不同的香味基因來源,豐富香稻不育系的香味基因類型。

        3.3 香稻香味成分復雜性影響香稻不育系選育

        從滇屯502和5個復壯品系檢測到的揮發(fā)性成分有68~85種,包括醛類、醇類、酮類、酯類、烴類、呋喃類、醚類、吲哚類和酚類,說明香稻香味物質(zhì)的多樣化,這造就了香稻多種多樣的香味類型,也給香味物質(zhì)的鑒定帶來了很大困難。目前對香稻主要香味物質(zhì)2-AP的檢測和分子機理研究已經(jīng)比較清楚,利用該位點的優(yōu)良等位變異進行分子標記輔助香稻資源鑒定、恢復系和不育系選育等已有大量研究,但對其他香味物質(zhì)的研究還比較鮮見,若只對2-AP的控制位點進行定位轉(zhuǎn)育,可能造成其它香味物質(zhì)決定基因丟失,導致選育出來的后代品系中香味逐漸變淡,因此,老一輩育種家大多采用感觀分析篩選育種材料,這大大降低了選擇育種效率。需要加強對其他香味物質(zhì)的化學分析、遺傳特性和分子水平研究,確保香味物質(zhì)遺傳完整,并繼續(xù)開發(fā)生物技術手段輔助選育香稻不育系,方可提高香稻不育系育種效率。

        3.4 命名規(guī)范對香稻不育系的影響

        由于不同省份對香味命名把握不一致,有的名稱沒有帶香(如:明1A、寧12A、潢達A繁源A、金泰A和福稻A等),但事實上是香的,有的企業(yè)不對公開的不育系名字帶香,實際上不香,但生產(chǎn)上雜種是香味的(香味來自父本),這給生產(chǎn)推廣帶來了很大的困擾。針對農(nóng)作物品種的命名混亂現(xiàn)象,中國制定了相關規(guī)定——中華人民共和國農(nóng)業(yè)部令2012年第2號《農(nóng)業(yè)植物品種命名規(guī)定》,規(guī)范農(nóng)業(yè)植物品種命名,加強品種名稱管理,保護育種者和種子生產(chǎn)者、經(jīng)營者、使用者的合法權益。但中國有的省份根據(jù)此規(guī)定不允許水稻品種名稱使用“香”字進行命名,也有的省份對企業(yè)育成的品種命名管理放任,這都不利于優(yōu)質(zhì)香稻品種的宣傳推廣應用。為了客觀評價香稻米的質(zhì)量,準確地為商品香稻米收購及市場流通過程中按質(zhì)論價提供依據(jù),促進香稻米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,中國也制定了香稻米檢測標準——《中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標準NY/T596-2002香稻米》,通過評價稻米的香味強度、香型風味的喜好、滯留度的強度和時間以及綜合印象并對稻米香味進行100分制評分,香味綜合評分小于60分的不能作為香稻米。香味基因是純合體的香稻不育系可以達到國家香稻米標準,該標準為香與非香不育系的鑒別提供了有力的依據(jù)。廣西省對審定的香稻品種進行香味評分檢測,廣東省率先對審定的香稻品種香味基礎物質(zhì)2-AP含量進行檢測,這兩種方法都有助于新審定香稻品種的宣傳推廣應用,促進優(yōu)質(zhì)香稻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此,可以依據(jù)香稻米檢測的綜合得分或者2-AP含量檢測結果,對育成的不育系進行檢測,給予達標的香稻不育系帶“香”字的命名,促進中國香稻不育系育種和香稻產(chǎn)業(yè)健康快速發(fā)展。

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