李施蒙，楊廣環(huán)，尼瑪次仁，王晉雄

（西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所，西藏 拉薩 850000）

【研究意義】油菜（AACC）為十字花科蕓薹屬作物，主要收獲油菜種子用于榨油，滿足居民食用油需求。我國油菜籽播種面積約6.67×106hm2，2020 年產(chǎn)量約1.353×104t，但油菜籽進(jìn)口量仍大于出口量［1］。西藏屬高寒氣候，年無霜期短，平均海拔4 000 m，油菜種植面積2.15×104hm2［2］，主要以種植油菜常規(guī)種為主，油菜雜交種的推廣正在起步，因此評價親本骨干系的配合力對選育雜交種尤為重要。高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)是現(xiàn)階段油菜育種工作的主要目標(biāo)。油菜品質(zhì)性狀主要包括油菜籽硫苷含量、芥酸含量、脂肪酸組成、含油量等，其中，硫苷和芥酸是衡量油菜品質(zhì)的主要依據(jù)，影響油菜品質(zhì)及油的風(fēng)味。國標(biāo)規(guī)定，硫苷含量≤45 μmol/g、芥酸含量≤5%的油菜稱為雙低油菜［3］，低硫苷和低芥酸是油菜品質(zhì)改良的主要目標(biāo)。油菜育種工作中，種子含油量是重要的育種目標(biāo)之一，含油量每提高1%，相當(dāng)于油菜籽增產(chǎn)2.3%～2.5%［4］。油菜籽不僅是一種重要的食用油來源，其壓榨過后的餅粕內(nèi)還含有豐富的蛋白質(zhì)，可作為良好的動物飼料蛋白來源。雜種優(yōu)勢利用是實現(xiàn)油菜“三高雙低”（高產(chǎn)、高油、高效、低硫苷、低芥酸）的重要途徑，雜種優(yōu)勢利用的關(guān)鍵是選擇高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的組合，而親本材料配合力分析是雜種優(yōu)勢利用的基礎(chǔ)［5］。

【前人研究進(jìn)展】我國油菜雜種優(yōu)勢利用始于20 世紀(jì)60 年代，秦油、華雜系列是最早投入使用的油菜雜交種。雜交組合配合力高低是衡量雜種優(yōu)勢能力的指標(biāo)，配合力測定在油菜、玉米、水稻、小麥、棉花等眾多作物上均應(yīng)用較多［6-13］。前人主要基于現(xiàn)有育種資源開展油菜親本間配合力測定。研究認(rèn)為，油菜選配強(qiáng)優(yōu)勢組合必須同時考慮親本的一般配合力和組合的特殊配合力［13］。蔣俊等［14］研究表明，親本一般配合力較高的組合選出優(yōu)良后代的可能性更大?！颈狙芯壳腥朦c】目前，配合力分析在油菜農(nóng)藝性狀方面研究報道較多，但在品質(zhì)性狀方面報道較少。為了減少親本選配的盲目性，本試驗分析西藏骨干油菜親本品質(zhì)及產(chǎn)量性狀的配合力，以提高西藏油菜雜交育種優(yōu)勢組合的選配效率。【擬解決的關(guān)鍵問題】采用不完全雙列雜交法，對13 份農(nóng)藝性狀各異的甘藍(lán)型油菜自交系配置成40 個雜交組合，評價13 份油菜骨干親本的一般配合力和組合的特殊配合力，為西藏油菜雜交育種的親本選配提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所經(jīng)多年選育及引種的13 份品質(zhì)性狀各異的甘藍(lán)型油菜自交系，其中8 份母本材料分別為年河18、68-3、158112-3、06034-3、08014-2、04306-2、158106-2、127025-3，5 份父本材料分別為京華165、大地95、湘油420、育苗10、希望759（表1）。

表1 供試油菜親本材料主要品質(zhì)性狀Table 1 Main quality traits of parents of Brassica napus for test

1.2 試驗方法

試驗于2020 年7 月在西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所3 號試驗地進(jìn)行，采用不完全雙列雜交設(shè)計，配置8×5 個雜交組合，共收獲40 份雜交組合種子。2020 年9 月底將收獲的雜交種子播種于云南元謀南繁基地，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，2 次重復(fù)，小區(qū)面積2 m2，每小區(qū)種植5 行，行長1.0 m，行距0.4 m，株距0.25 m。油菜籽成熟后于田間每小區(qū)取樣5株，考察單株產(chǎn)量，然后將種子脫粒，使用NIRS5000型近紅外光譜儀測定油菜籽含油量、蛋白質(zhì)含量、油酸含量等品質(zhì)性狀。利用Excel 和DPS7.05 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、處理，用劉來福等［15］的配合力分析方法對各性狀進(jìn)行配合力和遺傳力分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 40 個油菜雜交組合品質(zhì)及產(chǎn)量性狀方差分析

對40 個油菜組合的油酸含量、蛋白質(zhì)含量、含油量和單株產(chǎn)量4 個性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表2）表明，各性狀在40 個組合間的差異均達(dá)到極顯著水平，而區(qū)組間方差不顯著，說明各性狀差異主要受基因控制，受環(huán)境影響不大。父本（京華165、大地95、湘油420、育苗10、希望759）對油酸含量、含油量的F值均達(dá)顯著水平，對蛋白質(zhì)含量的作用較大但未達(dá)到顯著水平，對單株產(chǎn)量的F值也未達(dá)顯著水平；母本（年河18、藏油12 號、158112-3、06034-3、08014-2、04306-2、158106-2、127025-3）對油酸含量、含油量、蛋白質(zhì)含量、單株產(chǎn)量的影響均未達(dá)顯著水平，但對油酸含量的作用較大；雙親互作對3 個品質(zhì)性狀和單株產(chǎn)量的F值均達(dá)顯著水平，說明本試驗組合中父母本對雜交后代各性狀的影響各不相同，雙親互作在油酸含量、含油量、蛋白質(zhì)含量、單株產(chǎn)量4 個性狀上起重要作用。

表2 40 個油菜雜交組合各性狀方差分析Table 2 Variance analysis of various traits in 40 hybrid combinations of Brassica napus

2.2 品質(zhì)及產(chǎn)量性狀配合力分析

2.2.1 13 個油菜親本一般配合力效應(yīng)分析 一般配合力是指某一特定親本和其他若干品種（系）雜交后，雜交后代在某個性狀上的平均表現(xiàn)。親本某性狀一般配合力效應(yīng)值大小在雜交育種中具有重要意義。本試驗通過估算含油量、蛋白質(zhì)含量、油酸含量、單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值，發(fā)現(xiàn)同一親本在不同性狀上一般配合力效應(yīng)值大小不同，同一性狀在不同親本上一般配合力效應(yīng)值大小也不同。根據(jù)親本在每一性狀上一般配合力效應(yīng)值大小，對親本在4 個性狀上進(jìn)行優(yōu)劣排名，并采用名次倒序計分法計分，結(jié)果（表3）表明，8 個母本中表現(xiàn)最優(yōu)的是04306-2，主要表現(xiàn)在含油量、單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值（分別為0.9525、19.4025）較高；5 個父本中表現(xiàn)最優(yōu)的是希望759，主要表現(xiàn)在油酸含量、含油量、單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值（分別為4.2581、2.5237、4.4995）較高。8 個母本一般配合力表現(xiàn)依次為04306-2>127025-3=158106-2=158112-3>08014-2>68-3=年河18>06034-3，5 個父本一般配合力表現(xiàn)依次為希望759>湘油420=京華165>育苗10>大地95。在雜種優(yōu)勢利用的研究方面，親本材料產(chǎn)量（單株產(chǎn)量）一般配合力高低是育種工作者更為關(guān)注的性狀。本試驗中，8個母本單株產(chǎn)量一般配合力表現(xiàn)依次為04306-2（19.4025）>08014-2（8.7402）>158106-2（2.7197）>06034-3（2.1049）>127025-3（-2.2568）>年河18（-5.3161）>158112-3（-7.9535）>68-3（-17.4408），5 個父本單株產(chǎn)量一般配合力表現(xiàn)依次為湘油420（7.1187）>希望759（4.4995）>京華165（2.4669）>大地95（-3.7151）>育苗10（-10.3669）。

表3 油菜親本一般配合力效應(yīng)及名次倒序計分Table 3 Effective values of general combining ability and scoring in ranking reverse order of parents of Brassica napus

2.2.2 40 個油菜組合品質(zhì)及產(chǎn)量性狀特殊配合力效應(yīng)分析 特殊配合力是指在某個特定雜交組合中雜種一代的性狀表現(xiàn)。由表4 可知，同一親本所配組合在不同性狀間特殊配合力表現(xiàn)差異很大，同一性狀在不同組合間特殊配合力效應(yīng)值也有差異，說明特殊配合力對雜交F1代各性狀起重要作用。特殊配合力效應(yīng)值變幅分別為油酸含量-27.4947～27.0577、含油量-5.7219～7.4766、蛋白質(zhì)含量-12.0738～11.7543、單株產(chǎn)量-57.8110～28.8798，以單株產(chǎn)量的特殊配合力效應(yīng)值變幅最大。油酸含量特殊配合力效應(yīng)值中，正向效應(yīng)組合有19 個，正向效應(yīng)最大的組合為京華165×127025-3（27.0577）、其次為育苗10×04306-2（25.7486）、希望759×08014-2（22.1309）；含油量呈正向效應(yīng)的組合有20個，正向效應(yīng)最大的組合為希望759×158112-3（7.4766），其次為京華165×年河18（4.3993）和京華165×158106-2（3.0103）；蛋白質(zhì)含量呈正向效應(yīng)的組合有24 個，正向效應(yīng)最大的組合為京華165×68-3（11.7543），其次為湘油420×158112-3（10.6489）和京華165×06034-3（10.4389）。油酸含量特殊配合力負(fù)向效應(yīng)最大的組合為湘油420×04306-2（-27.4947），含油量負(fù)向效應(yīng)最大的組合為大地95×04306-2（-5.7219），蛋白質(zhì)含量負(fù)向效應(yīng)最大的組合為希望759×158112-3（-12.0738），單株產(chǎn)量負(fù)向效應(yīng)最大的組合為湘油420×68-3（-57.8110）。綜上，雜交組合京華165×年河18、京華165×158106-2、育苗10×04306-2 可作為高油酸、高含油量的較優(yōu)組合，京華165×68-3、湘油420×158112-3、希望759×08014-2 可作為高油酸、高蛋白質(zhì)的較優(yōu)組合，京華165×127025-3可作為高油酸的較優(yōu)組合，希望759×158112-3可作為高含油量的較優(yōu)組合。

表4 40 個油菜雜交組合品質(zhì)及產(chǎn)量性狀特殊配合力效應(yīng)Table 4 Effective values of specific combining ability of quality and yield traits in 40 hybrid combinations of Brassica napus

單株產(chǎn)量特殊配合力呈正向效應(yīng)的組合有21 個，正向效應(yīng)最大的組合為京華165×年河18（28.8798），排前5 名的組合還有育苗10×68-3（28.8316）、育苗10×127025-3（25.3975）、湘油420×158112-3（24.5918）、湘油420×06034-3（22.4819）。品質(zhì)性狀表現(xiàn)較優(yōu)的組合育苗10×04306-2、京華165×68-3、希望759×08014-2、京華165×127025-3、希望759×158112-3，但其單株產(chǎn)量特殊配合力效應(yīng)值均為負(fù)值，因此這些組合可以被淘汰；京華165×158106-2 單株產(chǎn)量性狀特殊配合力效應(yīng)值為11.4040，在21 個正向效應(yīng)組合中排名12，可作為中產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的組合；組合京華165×年河18、湘油420×158112-3 具有高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的潛力，育苗10×68-3、育苗10×127025-3、湘油420×06034-3 為具有產(chǎn)量優(yōu)勢的組合。

2.3 油菜品質(zhì)及產(chǎn)量性狀配合力方差分析及遺傳力分析

對40 個油菜組合3 個品質(zhì)性狀和單株產(chǎn)量的配合力基因型進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表5）表明，一般配合力基因型方差父本和母本所占的比重在各性狀間不同，其中含油量、蛋白質(zhì)含量、單株產(chǎn)量的特殊配合力基因型方差均大于一般配合力基因型方差，表明在這些性狀中，親本的基因非加性效應(yīng)對F1的性狀形成起主導(dǎo)作用；油酸含量的特殊配合力和一般配合力方差約各占50%，說明在進(jìn)行油酸含量選擇時要同時考慮一般配合力和特殊配合力，其中油酸含量性狀的環(huán)境方差較大，說明油酸含量受環(huán)境影響較大。含油量、蛋白質(zhì)含量、油酸含量3 個品質(zhì)性狀的廣義遺傳力均較高、大于70%，說明這3 個品質(zhì)性狀的表現(xiàn)主要受基因型控制，可對這3 個性狀進(jìn)行早代選擇；單株產(chǎn)量的廣義遺傳力為56.09%，應(yīng)推遲世代進(jìn)行產(chǎn)量選擇。

表5 油菜配合力基因型方差和各性狀遺傳力Table 5 Genotypes variance of combining ability and heritability of various traits of Brassica napus

3 討論

作物育種實踐中，長勢好、產(chǎn)量高、品質(zhì)性狀優(yōu)的親本，其雜交所產(chǎn)生的后代不一定有較好的產(chǎn)量和品質(zhì)表現(xiàn)；而表現(xiàn)一般的親本，其雜交后代中可能分離出優(yōu)良個體。因此雜交親本的選擇應(yīng)考慮親本配合力的高低，配合力高的親本才能配置出表現(xiàn)優(yōu)異的雜交種［16］。配合力測定方法有完全雙列雜交和不完全雙列雜交法，完全雙列雜交是指親本之間進(jìn)行所有可能的雜交，包括正反交和自交，需要配置的雜交組合較多，工作量較大；不完全雙列雜交是把待測親本分成母本、父本兩組，只進(jìn)行組間雜交，而不進(jìn)行組內(nèi)雜交。

結(jié)合本試驗油菜親本一般配合力和特殊配合力效應(yīng)值可以看出，特殊配合力表現(xiàn)最優(yōu)的組合中，油酸含量為京華165×127025-3，含油量為希望759×158112-3，蛋白質(zhì)含量為京華165×68-3，單株產(chǎn)量為京華165×年河18，就單個性狀的一般配合力而言，這些組合中其雙親或雙親之一該性狀的一般配合力效應(yīng)值均較高，如127025-3（油酸）、158112-3（含油量）、京華165（蛋白質(zhì)含量、單株產(chǎn)量）。特殊配合力表現(xiàn)最差的組合中，油酸含量為湘油420×04306-2，含油量為大地95×04306-2，蛋白質(zhì)含量為希望759×158112-3，單株產(chǎn)量為湘油420×68-3，其雙親或雙親之一的該性狀一般配合力表現(xiàn)也較差，且至少有1 個表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)。由此可以看出，特殊配合力高的組合其雙親或雙親之一的一般配合力通常也較高，特殊配合力低的組合其雙親或雙親之一的一般配合力通常也較低，親本一般配合力高的其雜交組合的特殊配合力通常也較高，這與前人研究結(jié)果［14、17］一致。但雜交組合特殊配合力效應(yīng)值與其親本一般配合力效應(yīng)值的表現(xiàn)并不完全一致，如親本育苗10、68-3 的單株產(chǎn)量一般配合力表現(xiàn)最差，分別為-10.3699 和-17.4408，但它們所組配的雜交組合育苗10×68-3，單株產(chǎn)量特殊配合力較高，與何紅瓊［18］的研究結(jié)果相似。研究表明，油菜含油量與蛋白質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［19］，育種實際中不能同時提高油酸和蛋白質(zhì)含量；代謝研究也表明合成油的方向與合成蛋白質(zhì)的方向相反且矛盾，只能取其一選育［20］。本試驗中，13 個親本含油量與蛋白質(zhì)含量的一般配合力效應(yīng)值均沒有同時表現(xiàn)正向效應(yīng)的情況，說明育種實際中不能同時提高含油量與蛋白質(zhì)含量。硫苷性狀的遺傳表現(xiàn)為母性遺傳［21］，硫苷含量的配合力分析需收獲F1代套袋自交的種子，需對各硫苷含量進(jìn)行單獨分析，硫苷和芥酸的配合力分析應(yīng)選擇配合力較低的親本和組合，下一步將單獨對這兩個性狀開展配合力分析。

4 結(jié)論

以西藏13 份油菜骨干親本開展的不完全雙列雜交試驗，對親本和組合進(jìn)行配合力分析，結(jié)果表明，親本希望759、04306-2 一般配合力效應(yīng)值排名最優(yōu)，其中父本希望759 在油酸含量、含油量、單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值（分別為4.2581、2.5237、4.4995）較高，母本04306-2 在含油量、單株產(chǎn)量的一般配合力效應(yīng)值（分別為0.9525、19.4025）較高，在雜交油菜選育中可重點利用；單株產(chǎn)量特殊配合力最好的組合是京華165×年河18，組合京華165×年河18、湘油420×158112-3 具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的潛力，組合育苗10×68-3、育苗10×127025-3、湘油420×06034-3 是具有產(chǎn)量優(yōu)勢的組合。育種實踐工作中可對本試驗選取的優(yōu)勢雜交組合及親本有針對性地加以利用。