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        華南秈稻高效育種
        ——從“早晚兼用型”到“?;旨嬗眯汀彼居N

        2022-09-14 08:45:08李宏周少川黃道強(qiáng)王重榮王志東陳宜波趙雷龔蓉潘陽(yáng)陽(yáng)
        廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年7期
        關(guān)鍵詞:五山絲苗黃華

        李宏,周少川,黃道強(qiáng),王重榮,王志東,陳宜波,趙雷,龔蓉,潘陽(yáng)陽(yáng)

        (廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510640)

        人類社會(huì)發(fā)展的歷史歸根到底是生產(chǎn)力發(fā)展的歷史,生產(chǎn)力的發(fā)展體現(xiàn)在生產(chǎn)率的提高。水稻育種史是生產(chǎn)力發(fā)展史的局部縮影,在水稻育種進(jìn)程中,“兼用型”水稻最能促進(jìn)也最能反映育種效率的提高,華南雙季稻區(qū)的“早晚兼用型”水稻育種[1-3],以及當(dāng)前廣東主導(dǎo)的“?;旨嬗眯汀彼居N[4-12],無(wú)一不體現(xiàn)“兼用型”水稻育種的高效性,某種程度上顯現(xiàn)了人類生產(chǎn)力發(fā)展的規(guī)律。早晚兼用型水稻育種涉及到水稻的“三性”(感光性、基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)性、感溫性),其感光性極弱、基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期稍長(zhǎng)、感溫性中等。20世紀(jì)70 年代,由典型早稻和典型晚稻雜交育成早晚兼用型水稻品種后,轉(zhuǎn)入由早晚兼用型品種相互雜交培育品種的階段并延續(xù)至今;2008 年后,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所培育的早晚兼用型水稻品種開始作為恢復(fù)系在南方稻區(qū)陸續(xù)通過(guò)各級(jí)審定,目前已鑒定和克隆到多個(gè)控制抽穗期的關(guān)鍵基因,發(fā)現(xiàn)磷酸化和泛素化修飾在抽穗期分子機(jī)制中起重要作用[13-16],但對(duì)早晚兼用型水稻品種尚未深入研究。本文綜述了廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所周少川育種團(tuán)隊(duì)的“?;旨嬗眯汀庇N策略及其成就,深刻認(rèn)識(shí)到晶兩優(yōu)534、隆兩優(yōu)華占等兩系雜交稻組合實(shí)現(xiàn)了水稻高效育種的整合,集中體現(xiàn)了育種者的智慧,提出并倡導(dǎo)中國(guó)南方稻區(qū)雜交稻育種的新布局。

        1 華南秈稻“早晚兼用型”育種體系創(chuàng)建

        1.1 早晚兼用型水稻育種成就

        半矮稈水稻之父黃耀祥院士生前一直在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所工作,畢生開展華南秈稻育種研究,其研究的巨大成就包括:水稻矮化育種理論的創(chuàng)立,涵蓋水稻叢化育種、半矮桿“早長(zhǎng)”超高產(chǎn)育種、半矮稈“早長(zhǎng)、根深”超高產(chǎn)(特)優(yōu)質(zhì)育種和超級(jí)稻育種等水稻生態(tài)育種科學(xué)體系的創(chuàng)建。他育成的桂朝2 號(hào)是首個(gè)早晚兼用型品種[5],1978 年通過(guò)廣東省品種審定,此后相繼通過(guò)廣西、河南、安徽、國(guó)家品種審定,據(jù)全國(guó)農(nóng)技推廣服務(wù)中心歷年匯編數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),該品種1982 年以來(lái)累計(jì)推廣660 萬(wàn)hm2以上,是累計(jì)種植面積第三大的常規(guī)稻。此后,早晚兼用型品種選育進(jìn)展加快,“早中晚兼用叢生快長(zhǎng)類型秈稻新品種雙桂1 號(hào)的育成及其種性研究”1985年獲國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng),“優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗早晚兼用水稻新品種七山占”1995 年獲國(guó)家科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)[17]。桂朝2 號(hào)(1978 年)、雙桂1 號(hào)(1983 年)、雙桂36(1986 年)、特青2 號(hào)(1988 年)、雙朝25(1990 年)、七山占(1991 年)等早晚兼用型品種在南方稻區(qū)大面積推廣種植。

        目前,華南稻區(qū)的常規(guī)稻品種基本上為早晚兼用型品種。在華南早季種植,早晚兼用型水稻生育期比典型早稻長(zhǎng);在華南晚季種植,早晚兼用型水稻生育期比典型晚稻短,感光性減弱。華南早晚兼用型水稻品種在南方稻區(qū)可作中稻、一季晚稻和連晚種植。

        1.2 早晚兼用型水稻育種意義

        早晚兼用型水稻育種的意義重大。常規(guī)稻品種層面,與之前的典型早稻和典型晚稻相比,“早晚兼用型”水稻具有明顯的優(yōu)點(diǎn):一是水稻品種選育的遺傳進(jìn)展加快,一年有兩個(gè)正季選育,之前的育種模式為1 個(gè)正季和1 季加代(典型早稻的翻秋、典型晚稻的早季后期遮光、海南南繁),加代對(duì)育種材料的有效選擇遠(yuǎn)不及正季;二是推廣更容易,兩季都能種植推廣;三是廣受農(nóng)民歡迎。不僅可以消除誤用種子的風(fēng)險(xiǎn)(典型早稻種誤種在晚季會(huì)造成減產(chǎn),典型晚稻種誤種在早季會(huì)造成不抽穗絕收),而且早晚兼用型品種留種更方便,由以前的隔季留種改變?yōu)槊考具B續(xù)留種。早晚兼用型水稻育種改變了華南地區(qū)的耕作模式,而耕作模式的改變使雜交稻的選育、恢復(fù)系的選育也隨之發(fā)生改變,華南恢復(fù)系的選育也在兩個(gè)正季下進(jìn)行,極大提高了育種效率。這是早晚兼用型水稻育種產(chǎn)生的巨大漩渦效應(yīng)[18]。

        早晚兼用型水稻育種特屬于華南稻區(qū),我國(guó)唯一一個(gè)可以進(jìn)行2 個(gè)正季育種的生態(tài)區(qū),比其他只能開展1 個(gè)正季育種的生態(tài)區(qū)具備育種進(jìn)程快的優(yōu)勢(shì)。這是華南水稻品種及作為恢復(fù)系配置雜交稻在南方稻區(qū)大面積種植的最重要原因。

        矮化育種并未提高本身育種的效率,它提高的是品種的生產(chǎn)能力;早晚兼用型水稻育種提升了自身育種的效率,間接提升了品種的生產(chǎn)能力。

        1.3 早晚兼用型水稻育種意義被低估的原因探尋

        長(zhǎng)期以來(lái),早晚兼用型水稻育種的意義被嚴(yán)重低估。與矮化育種相比,人們可能永遠(yuǎn)不會(huì)忽視矮化育種及其意義,因?yàn)樗局旮呤怯N者和生產(chǎn)者的關(guān)注對(duì)象,株高是水稻本身的、有差異的和多樣性的重要農(nóng)藝性狀,株高因品種、種植條件的不同而異,并且株高與品種的抗倒性即水稻的生產(chǎn)密切相關(guān)?!霸缤砑嬗谩笔且粋€(gè)定性的、無(wú)差異性、跨時(shí)間的整體類別特性,當(dāng)雜交親本為“早晚兼用型”并且在早晚季種植模式下,育種者自己都不會(huì)關(guān)注“早晚兼用”這一特性,人因身在其中而無(wú)感覺(jué),與心理學(xué)中的“集體無(wú)意識(shí)”情形類似[19-20]。當(dāng)“早晚兼用型”品種輻射到華南稻區(qū)之外,人因身在其外才能體會(huì)到早晚兼用型水稻育種的重大意義。

        2 華南秈稻“?;旨嬗眯汀庇N策略

        “?;旨嬗眯汀敝讣瓤勺龀R?guī)稻品種也可做雜交稻恢復(fù)系品種的類型。?;旨嬗眯退居N以早晚兼用型育種為基礎(chǔ),是對(duì)早晚兼用型育種的繼承和發(fā)展。目前,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所周少川育種團(tuán)隊(duì)主導(dǎo)了?;旨嬗眯陀N[6-12]。

        周少川團(tuán)隊(duì)于2001 年育成豐八占,它是廣東優(yōu)質(zhì)稻育種史上首個(gè)碾米品質(zhì)、外觀品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)優(yōu)良、抗稻瘟病和白葉枯病先鋒品種,其優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病、恢復(fù)基因來(lái)源于IR37704-131-2-1-3。此后,全國(guó)418 家育種單位直接或間接(按衍生3 代計(jì))利用豐八占育成1 325 個(gè)品種(組合),其中該團(tuán)隊(duì)自主育成89 個(gè)新品種,圖1 簡(jiǎn)略標(biāo)示出重要的育種譜系。在保持豐八占的米質(zhì)、抗性、恢復(fù)性的基礎(chǔ)上,衍生品種的產(chǎn)量逐步提高,其中有影響力的品種(恢復(fù)系名)包括黃華占(黃華占)、黃莉占(黃莉占)、黃廣油占(黃廣油占或R5208)、黃粵絲苗(黃粵絲苗或R1377)、五山油占(華占)、五山絲苗(五山絲苗或R534)。黃華占、五山油占、黃莉占、五山絲苗、黃粵絲苗、黃廣油占作為品種審定次數(shù)分別為8、1、1、4、1、1 次,共16 次;作為恢復(fù)系配制的雜交組合數(shù)分別為2、142、11、47、10、7 個(gè),共219 個(gè),相應(yīng)審定次數(shù)為5、252、24、88、25、8 次,共402 次(表1)。這些品種在南方稻區(qū)的水稻生產(chǎn)中發(fā)揮著舉足輕重的作用。

        表1 ?;旨嬗眯痛硇运酒贩N及其組合通過(guò)審定的情況Table1 Registrations of typical variety-restorer line rice varieties and their hybrid combinations

        圖1 豐八占衍生系譜Fig.1 Genealogy of Fengbazhan

        從審定情況和推廣面積看,系譜中的?;旨嬗眯推贩N作為恢復(fù)系的價(jià)值已超過(guò)作為常規(guī)稻的價(jià)值,作為恢復(fù)系,五山油占到五山絲苗這條衍生線比黃華占到黃莉占、黃廣油占、黃粵絲苗等這條衍生線更具價(jià)值,作為品種的價(jià)值排序依次為黃華占、五山絲苗、黃莉占、黃廣油占、黃粵絲苗、五山油占,作為恢復(fù)系的價(jià)值排序依次為華占、五山絲苗、黃粵絲苗、黃莉占、黃廣油占、黃華占。

        黃華占、華占、五山絲苗的表現(xiàn)尤為突出。黃華占于2005 年通過(guò)廣東省品種審定,隨后相繼通過(guò)湖南、湖北、海南、廣西、浙江、重慶、陜西省的品種審定以及江西、云南的引種許可,2013—2017 年列我國(guó)水稻推廣面積前兩位,2018年起成為我國(guó)年度推廣面積最大的秈稻品種,2020 年7 月黃華占成為我國(guó)首個(gè)晚秈稻期貨基準(zhǔn)交割品參照品種。黃華占米質(zhì)優(yōu),在廣東、湖北、浙江、江西、陜西5 省達(dá)國(guó)標(biāo)1 級(jí)(部頒1級(jí)),海南、云南達(dá)國(guó)標(biāo)2 級(jí),湖南、重慶達(dá)國(guó)標(biāo)3 級(jí)(部頒3 級(jí)),均優(yōu)于對(duì)照品種;豐產(chǎn)性好,廣東區(qū)試比對(duì)照粵香占增產(chǎn)2.12%,湖南區(qū)試比對(duì)照金優(yōu)207 增產(chǎn)12.7%、比對(duì)照Ⅱ優(yōu)58 增產(chǎn)1.0%,湖北區(qū)試比對(duì)照汕優(yōu)63 增產(chǎn)6.23%,海南區(qū)試比對(duì)照特秈占25 增產(chǎn)3.76%、比對(duì)照Ⅱ優(yōu)128 增產(chǎn)20.60%、比對(duì)照博Ⅱ優(yōu)15 增產(chǎn)4.22,廣西區(qū)試比對(duì)照七桂占增產(chǎn)31.27%,浙江區(qū)試比對(duì)照兩優(yōu)培九減產(chǎn)2.65%,江西區(qū)試比對(duì)照淦鑫688 增產(chǎn)2.99%,云南區(qū)試比對(duì)照紅香軟7 號(hào)增產(chǎn)20.63%,重慶區(qū)試比對(duì)照勝泰1 號(hào)增產(chǎn)7.05%,省級(jí)以上區(qū)試比常規(guī)稻對(duì)照平均增產(chǎn)12.99%,比雜交稻對(duì)照平均增產(chǎn)5.41%。

        華占由周少川育種團(tuán)隊(duì)和朱旭東育種團(tuán)隊(duì)共同完成,雜交選育的F0~F5代、F6代后及后續(xù)測(cè)交配組分別由周少川團(tuán)隊(duì)、朱旭東團(tuán)隊(duì)完成。華占的姊妹系五山油占2006 年通過(guò)廣東省品種審定[21]。華占配組的第一個(gè)雜交稻天優(yōu)華占于2008 年通過(guò)國(guó)家審定,迄今,華占共配組142個(gè)組合,通過(guò)各級(jí)審定252 次,審定時(shí)間跨度2008—2021 年。華占是配組組合最多的恢復(fù)系,當(dāng)前大面積種植的組合是晶兩優(yōu)華占。晶兩優(yōu)華占2015 年通過(guò)湖南一季晚稻審定,此后通過(guò)江西中稻審定、海南早季審定、國(guó)家華南感光晚秈組審定、國(guó)家長(zhǎng)江上游中秈遲熟組審定、國(guó)家長(zhǎng)江中下游中秈遲熟組綠色通道區(qū)域試驗(yàn)審定、廣東晚季審定、廣西桂中桂北一季稻和高寒山區(qū)中稻組自主聯(lián)合生產(chǎn)試驗(yàn)審定。區(qū)試產(chǎn)量均比對(duì)照增產(chǎn),增幅為2.2%~12.44%(表2)。

        五山絲苗于2009 年通過(guò)廣東品種審定后,相繼通過(guò)陜西、四川、安徽品種審定,據(jù)全國(guó)農(nóng)技推廣服務(wù)中心歷年匯編數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),該品種累計(jì)推廣66 萬(wàn)多hm2。五山絲苗在廣東區(qū)試表現(xiàn):平均每667 m2產(chǎn)量458.11 kg,比對(duì)照粳秈89 增產(chǎn)11.44%,米質(zhì)達(dá)國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級(jí)、省標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級(jí),高抗稻瘟病,中抗白葉枯病。五山絲苗陜西區(qū)試表現(xiàn):3 年平均每667 m2產(chǎn)量534 kg,米質(zhì)優(yōu)。五山絲苗四川區(qū)試表現(xiàn):平均每667m2產(chǎn)量535.05 kg,比對(duì)照輻優(yōu)838 增產(chǎn)4.01%,米質(zhì)達(dá)國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)2 級(jí)。五山絲苗安徽區(qū)試表現(xiàn):平均每667m2產(chǎn)量601.34 kg,比對(duì)照Ⅱ優(yōu)838 增產(chǎn)1.27%,米質(zhì)達(dá)部標(biāo)3 級(jí)。五山絲苗配組的第一個(gè)雜交稻組合荃優(yōu)絲苗2016 年通過(guò)安徽審定,迄今,五山絲苗共配組47 個(gè)組合,88 次通過(guò)各級(jí)審定,審定時(shí)間跨度2016—2021 年。當(dāng)前大面積種植的組合是晶兩優(yōu)534。晶兩優(yōu)534 于2016 年通過(guò)國(guó)家長(zhǎng)江上游中秈遲熟組審定,此后通過(guò)國(guó)家華南早秈組綠色通道審定、福建晚季審定、廣西桂南早稻遲熟組聯(lián)合體試驗(yàn)審定、國(guó)家華南感光晚秈組審定、國(guó)家武陵山區(qū)中秈組審定、廣西桂中桂北及高寒山區(qū)中稻聯(lián)合生產(chǎn)試驗(yàn)審定。區(qū)試產(chǎn)量均比對(duì)照增產(chǎn),增幅為2.09%~5.28%(表2)。

        表2 晶兩優(yōu)華占、晶兩優(yōu)534 的審定情況及產(chǎn)量Table2 Registrations and yields of Jingliangyouhuazhan and Jingliang 534

        3 華南秈稻“常恢兼用型”育種成效

        表3 為2018—2020 年全國(guó)種植面積居前6位的雜交稻組合,在18 個(gè)被統(tǒng)計(jì)的雜交組合中,僅泰優(yōu)390 為三系雜交組合,并且只被列入2 次,其余16 個(gè)組合均為兩系雜交組合,遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于三系雜交組合次數(shù),反映了兩系不育系“一系兩用”的高效。

        表3 我國(guó)推廣面積前6 名的雜交稻組合Table 3 The top 6 hybrid rice combinations by promotion area in China

        在這些雜交組合中,恢復(fù)系華占、R534 和R1377 由周少川育種團(tuán)隊(duì)育成,泰優(yōu)390 組合的廣恢390 由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)水稻研究所雜優(yōu)中心育成,兩優(yōu)688 組合的南恢688 由福建省南平市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成,完成單位都地處華南稻區(qū),一定程度上反映了華南早晚兼用型水稻育種的高效。

        ?;旨嬗眯突謴?fù)系出現(xiàn)15 次,單純的恢復(fù)系出現(xiàn)3 次,表明?;旨嬗眯陀N具有更高的效率。晶兩優(yōu)華占、晶兩優(yōu)534、隆兩優(yōu)華占等的育成和大面積推廣應(yīng)用,標(biāo)志著它們?cè)诋?dāng)前雜交稻育種中的領(lǐng)先地位,它們充分融合了“早晚兼用”、“常恢兼用”和“一系兩用”的育種智慧。從科學(xué)哲學(xué)的觀點(diǎn)看,典型早稻、典型晚稻到早晚兼用,單純的常規(guī)稻、單純的恢復(fù)系到?;旨嬗茫瑢?shí)現(xiàn)了科學(xué)范式[22]的轉(zhuǎn)變。

        4 展望

        展望南方稻區(qū)雜交稻育種布局,恢復(fù)系應(yīng)以華南稻區(qū)的?;旨嬗眯蜑楹诵暮椭鲗?dǎo),其原因:一是華南“早晚兼用型”品種育種進(jìn)程快;二是常規(guī)稻品種具備易獲得性,直接作為恢復(fù)系或作為育種親本都方便易行。恢復(fù)系實(shí)現(xiàn)華南化和精品化,華南化是指地處華南稻區(qū)的育種單位開展“早晚兼用型”、“?;旨嬗眯汀逼贩N選育,以及其他大型種業(yè)公司將育種基地設(shè)在華南稻區(qū)開展一年兩季的恢復(fù)系選育,即華南化;以農(nóng)藝性狀突出的品種作為候選恢復(fù)系測(cè)交篩選,極大地減低測(cè)交工作量,即精品化。當(dāng)前被同行所公認(rèn)的“中國(guó)秈稻,廣東種芯”[23]只不過(guò)是“早晚兼用”、“?;旨嬗谩庇N的注腳和表象描述。不育系的培育以各生態(tài)區(qū)的育種單位或種業(yè)公司為主,培育在生育期,品質(zhì),抗性等多樣的不育系,實(shí)現(xiàn)不育系多樣化和本土化。測(cè)交配組在各地進(jìn)行,既利于雜交稻知識(shí)產(chǎn)權(quán)的保護(hù),也解決了雜交稻的適應(yīng)性問(wèn)題。并且,各生態(tài)區(qū)的育種單位或種業(yè)公司集中人力物力選育不育系,對(duì)提高不育系的水平,進(jìn)而提高雜交稻的育種水平也是有利的。這樣的育種布局將是合作共贏、協(xié)同發(fā)展和高效互補(bǔ)的整體水稻育種格局。

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