馬 珂 馮 雷 趙夏童 張麗光 原向陽 董淑琦 郭平毅 宋喜娥

（1山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，030801，山西晉中；2山西呂梁方山縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，033100，山西呂梁）

密度是調(diào)控產(chǎn)量的重要栽培因子，通過控制種植密度可以改善作物株型結(jié)構(gòu)，構(gòu)建合理群體，提高光能利用率及土壤養(yǎng)分運轉(zhuǎn)速率，實現(xiàn)作物增產(chǎn)[1]。在稀植條件下，作物的株高降低，莖粗增加[2-3]，根系發(fā)育增強，分蘗數(shù)增加[4]，光合能力及葉綠素含量提升[5]，單株對土壤水分和氮、磷、鉀等養(yǎng)分的吸收能力增強[6]，籽粒充實度提高[4]，但是群體結(jié)穗數(shù)減少，產(chǎn)量降低[7]。隨著留苗密度的增加，葉片對光能的利用能力下降[8-9]，莖稈抗倒伏性能降低[10-11]，穗重、穗粒重和千粒重減小[12-13]。合理密植一定程度上可以增加作物深層土壤根系量[14]，增加結(jié)穗數(shù)，彌補單株產(chǎn)量的下降，進而實現(xiàn)增產(chǎn)[15]。

谷子[Setaria italica(L.)P.Beauv.]是一種糧飼兼用作物，在干旱、半干旱的丘陵山區(qū)廣泛種植，播種方式以傳統(tǒng)的人畜力耬播為主，存在播種效率低、保苗難、間苗費時費工費力等問題[16]。暢灼卓等[17]研究表明，晉谷21號采用行距33.30cm、株距10.00cm、每穴播種2～3粒，出苗均勻，密度適中，產(chǎn)量高，可實現(xiàn)少間苗或免間苗。張雜谷10號產(chǎn)量高、品質(zhì)好，可以通過分蘗來調(diào)節(jié)種群密度，減弱種植密度對谷子產(chǎn)量的影響。賈淑賢等[18]指出，張雜谷10號旱地留苗數(shù)以12萬～18萬株/hm2為宜，而水澆地以18萬～22.5萬株/hm2為宜；羅健等[19]在陜西延安旱地試驗中發(fā)現(xiàn)，18萬株/hm2種植密度下張雜谷10號產(chǎn)量最高；而吐尼沙古·熱衣木[20]發(fā)現(xiàn)，新疆人工播種張雜谷10號的最佳種植密度為13.5萬株/hm2?？梢姡煌瑲夂?、土壤條件以及播種方式對于張雜谷10號的種植密度有不同的要求。

前人[18-20]在研究密度對谷子生長特性的影響時，往往通過人工間苗來控制留苗密度。本試驗通過調(diào)節(jié)自走式多功能小粒種子播種機JAS-502B的播距和播量來控制密度，以張雜谷10號為材料，研究不同播距和播量對谷子農(nóng)藝性狀、光合色素含量、氣體交換參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)、氮代謝特性及產(chǎn)量的影響，為丘陵山地谷子機械化精量播種提供理論依據(jù)及技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2013年5-9月在山西省晉中市太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)作站（112°28′～113°01′E，37°12′～37°03′N）進行。谷子生育期內(nèi)降雨量451.00mm，平均氣溫22.06℃。試驗地土壤為褐土，肥力中等，播前施底肥純N 207.00kg/hm2、P2O596.00kg/hm2、K2O 139.50kg/hm2。

1.2 試驗材料

供試谷子品種為張雜谷10號，由河北省張家口市農(nóng)業(yè)科學院選育而成。

1.3 試驗設(shè)計

采用山西農(nóng)業(yè)大學和韓國（株）張自動化有限公司聯(lián)合研發(fā)的自走式多功能小粒種子播種機JAS-502B播種，行距33.30cm，播深3.00cm。采用隨機完全區(qū)組設(shè)計（表1），設(shè)播距7、10和13cm 3個水平，通過F、X和YJ 3個播種輪分別設(shè)置3個播量（3～4、2～3和1～2粒/穴）水平，其中F播種輪的凹槽外徑5mm，深度2.50mm，圓形；X播種輪的凹槽外徑4mm，深度2.0mm，圓形；YJ播種輪的凹槽外徑5mm，深度1.8mm，“V”形。共9個處理，每個處理重復3次，每個小區(qū)面積30m2（10m×3m）。播前試驗田統(tǒng)一灌水、旋耕、施肥并劃分小區(qū)，待谷子出苗穩(wěn)定后進行出苗數(shù)的調(diào)查，出苗以谷子露出第1葉且距地面1cm為標準。谷子生育期內(nèi)統(tǒng)一進行田間管理，人工除草并對病、蟲、草害實施綜合防治，成熟期安裝驅(qū)鳥設(shè)備。

表1 試驗處理Table 1 Experimental treatments

1.4 測定項目與方法

在拔節(jié)期，各小區(qū)隨機選取3株谷子，測定其農(nóng)藝性狀、氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)，并取樣測定光合色素含量、硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量。

1.4.1 農(nóng)藝性狀 選取生長一致的谷子，用卷尺測量植株的株高（抽穗前測定植株基部到旗葉的高度，抽穗后測定植株基部到穗頂端的高度）、倒2葉的葉長和葉寬（葉面積=葉長×葉寬×0.76），用游標卡尺測定其莖粗。將谷子放入烘箱中，先用105℃殺青30min，然后用80℃烘干6h，取出后用萬分之一天平稱取整株干重。

1.4.2 光合色素含量 參照文獻[21]，采用96%的乙醇浸提法測定光合色素含量。

1.4.3 氣體交換參數(shù) 選擇晴朗無云的天氣，于上午9:00-11:00用CI-340光合測定儀測定氣體交換參數(shù)。在各小區(qū)隨機選取3株生長一致且受光方向一致、葉位相同且完全展開的倒2葉，測定其凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs），測定時光強為900±50μmol/(m2·s)，環(huán)境溫度為 28℃±2℃，CO2濃度為 380±50μmol/mol。

1.4.4 葉綠素熒光參數(shù) 于20:30后，使用便攜式葉綠素熒光儀PAM-2500（WALZ公司，德國）測定葉綠素熒光慢速動力學曲線。在各個小區(qū)隨機選取3株谷子植株的倒2葉，測定其最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、表觀光合電子傳遞速率（ETR）、光化學猝滅系數(shù)（qP）和非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）。

1.4.5 硝酸還原酶活性 參照文獻[22]，采用磺胺比色法測定硝酸還原酶活性。

1.4.6 可溶性蛋白含量 參照文獻[23]，采用考馬斯亮藍G-250染色法測定可溶性蛋白含量。

1.4.7 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 谷子成熟后，各小區(qū)內(nèi)測定2m2（2m×1m）的穗數(shù)和穗粒重，計算理論產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，使用DPS 6.50軟件處理試驗數(shù)據(jù)。采用Duncan新復極差法進行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 播距和播量對谷子農(nóng)藝性狀的影響

由圖1可知，張雜谷10號的株高隨著播量的增加而升高，隨著播距的增加而降低；而莖粗、葉面積和干重隨著播量的增加而降低，隨著播距的增加而升高。單一播距或播量對谷子莖粗和葉面積的影響不顯著，但播距、播量組合對其有顯著影響。F-7處理時谷子株高最高，較YJ-13處理顯著增加了29.59%，而莖粗、葉面積和干重最低，分別較YJ-13處理顯著降低了17.76%、18.87%和41.08%。

圖1 播距和播量對張雜谷10號農(nóng)藝性狀的影響Fig.1 Effects of seeding distance and seeding rate on the agronomic traits of Zhangzagu 10

2.2 播距和播量對谷子光合特性的影響

2.2.1 對光合色素含量的影響 由表2可知，隨著播距的增大和播量的減小，張雜谷10號的葉綠素a（Chla）和類胡蘿卜素（Car）含量升高，而葉綠素b（Chlb）含量降低。在各播量水平下，播距對Chla含量的影響均不顯著；YJ-13處理時Chla含量最高，分別較X-7、F-13、F-10和F-7處理顯著升高12.57%、15.34%、16.05%和16.67%。播量一定，用F輪播種時，谷子葉片的Chlb含量在F-7處理時分別較F-10和F-13處理顯著升高22.92%和25.53%，用X輪和YJ輪播種時各播距水平下Chlb含量差異不顯著。播距為7cm時，F(xiàn)輪和X輪的播量水平下谷子葉片的Chlb含量有顯著差異。YJ-13處理時張雜谷10號Car含量最高，分別較F-10和F-7顯著升高11.76%和18.75%；同一播量水平下，F(xiàn)-13處理的Car含量較F-7處理顯著升高了12.50%；同一播距水平（7和10cm）下，F(xiàn)輪處理的Car含量顯著低于X輪和YJ輪。谷子葉片的Chl(a+b)含量在各處理間差異均不顯著。

表2 播距和播量對張雜谷10號倒2葉光合色素含量的影響Table 2 Effects of seeding distance and seeding rate on photosynthetic pigment content of the 2nd leaf from top of Zhangzagu 10 mg/g

2.2.2 對氣體交換參數(shù)的影響 在圖2中，播量一定時，谷子葉片的Pn、Tr和Gs隨著播距的增加而升高，而Ci隨著播距的增加而降低；播距一定，隨著播量的增加，谷子葉片的Pn、Tr和Gs降低，而Ci升高。在各播量水平下，播距對張雜谷10號Pn和Tr的影響不顯著，YJ-7處理的Gs分別較YJ-10和YJ-13處理顯著降低6.93%和7.90%，而F-7處理的Ci分別較F10和 F13顯著提高12.03%和16.10%，YJ-7處理的Ci分別較YJ-10和YJ-13顯著提高6.24%和7.58%。在各播距水平下，播量對張雜谷10號的Pn、Ci和Gs存在顯著影響，F(xiàn)輪處理的Pn和Gs均顯著低于YJ輪，而Ci顯著高于YJ輪；YJ-13處理時谷子葉片的Tr達到最高，較F-7處理顯著升高28.62%。

圖2 播距和播量對張雜谷10號倒2葉氣體交換參數(shù)的影響Fig.2 Effects of seeding distance and seeding rate on photosynthetic characteristics at the 2nd leaf from top of Zhangzagu 10

2.2.3 對葉綠素熒光參數(shù)的影響 由表3可知，張雜谷10號的Fv/Fm隨著播距的增大而減小，隨著播量的增大而增大；而ETR隨著播距的增大而增大，隨著播量的增大而減小；播距和播量組合處理對于谷子葉片的NPQ和qP影響均不顯著。F-7處理時，谷子的Fv/Fm達到最高，分別較X-7、YJ-10和YJ-13處理顯著升高1.47%、2.57%和3.13%。單一的播距或播量處理對張雜谷10號的ETR影響均不顯著，而播距、播量組合處理顯著影響了谷子的ETR，YJ-13處理時谷子ETR最高，分別較F-7和F-10處理顯著升高了45.45%和35.85%。

表3 播距和播量對張雜谷10號倒2葉葉綠素熒光參數(shù)的影響Table 3 Effects of seeding distance and seeding rate on chlorophyll fluorescence parameters of the 2nd leaf from top of Zhangzagu 10

2.3 播距和播量對谷子硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量的影響

由圖3可知，張雜谷10號的硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量隨著播距的增大而增大，隨著播量的增大而減小。同一播量水平下，F(xiàn)-7處理的硝酸還原酶活性分別較F-10和F-13處理顯著降低13.19%和13.94%，而YJ-13處理的硝酸還原酶活性分別較YJ-7和YJ-10處理顯著升高16.41%和18.13%；同一播距水平下，YJ輪處理的硝酸還原酶活性均顯著高于F輪和X輪處理。單一播距處理對張雜谷10號的可溶性蛋白含量影響不顯著，同一播距水平下，YJ-13處理較F-13處理顯著升高73.68%。

圖3 播距和播量對張雜谷10號氮代謝特性的影響Fig.3 Effects of seeding distance and seeding rate on nitrogen metabolism characteristics of Zhangzagu 10

2.4 播距和播量對谷子產(chǎn)量的影響

由表4可知，張雜谷10號的結(jié)穗數(shù)隨著播距的增大而降低，隨著播量的增大而升高；穗粒重隨著播距的增大而升高，隨著播量的增大而降低；產(chǎn)量表現(xiàn)為 F-7＞F-13＞F-10＞X-10＞X-7＞X-13＞YJ-7＞YJ-10＞YJ-13。同一播距水平下，不同播量處理間谷子結(jié)穗數(shù)差異顯著；在同一播量水平下，X-7處理較X-13處理顯著升高14.04%。不同的播距和播量組合處理對張雜谷10號的穗粒重均有顯著差異，YJ-13處理的穗粒重最高，而F-7處理的穗粒重最低。谷子的產(chǎn)量受播距影響不顯著，但受播量影響顯著，YJ輪處理的谷子產(chǎn)量顯著低于F輪和X輪。

表4 播距和播量對張雜谷10號產(chǎn)量的影響Table 4 Effects of seeding distance and seeding rate on the yield of Zhangzagu 10

3 討論

拔節(jié)期是作物個體株型結(jié)構(gòu)形成的關(guān)鍵時期，該生育期株型的好壞不僅影響作物對光能的利用，而且影響抽穗后群體質(zhì)量和個體株型的優(yōu)劣。谷子在拔節(jié)期生長最旺盛、干物質(zhì)積累最快，營養(yǎng)生長和生殖生長并進[24]，因此可以通過拔節(jié)期谷子生長特性來判斷谷子單株的生長發(fā)育情況。在本研究中，隨著播距的增大和播量的減小，谷子出苗數(shù)減少、密度降低，植株莖粗、葉面積和干重升高而株高降低，可能是因為低密度下谷子中下部光照強度增加，細胞伸長量減小，而較高的種植密度下，谷子通過莖稈縱向伸長來獲得更多的光照。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，也是作物制造養(yǎng)料的主要生理生化過程。光合色素具有吸收和傳遞光能以及防護葉綠體免受多余光照傷害的作用[25]，聚光色素分子（大部分Chla、全部的Chlb和Car）捕獲光能后傳遞給鄰近的色素分子，最終傳遞給反應中心色素（少數(shù)Chla分子）進行光化學反應，Car則保護葉綠素分子免遭光氧化損傷[26]。前人研究表明，玉米[27]、高粱[28]和馬鈴薯[29]功能葉的Chl含量隨著種植密度的增大而降低。Ren等[30]研究發(fā)現(xiàn)，隨著種植密度的增加，玉米的Chla和Chlb含量先降低后升高，Car含量顯著升高。本研究結(jié)果顯示，不同的播距和播量對谷子葉綠素含量均有較為顯著的影響，隨著種植密度的增大，谷子的Chla和Car含量降低，Chlb含量升高，而Chl(a+b)含量無顯著變化?？梢?，在高密度的種植條件下，谷子需要通過合成更多的Chlb來彌補植株間相互遮擋造成光能利用效率的降低；但由于聚光色素捕獲光能的減少，谷子反應中心色素的合成也相應減少；同時，Car含量的降低使谷子葉片吸收更多的散射光，保證弱光下相對較高的光合能力[24]。

氣體交換參數(shù)可以反映光合作用的“表觀性”，而葉綠素熒光參數(shù)則反映光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）功能對環(huán)境條件的響應[31]。在本研究中，較高的種植密度使谷子的光合作用受到抑制，Pn、Tr、Gs和ETR顯著降低，而Fv/Fm和Ci顯著升高，說明由于光能的不足，谷子葉肉細胞對CO2的同化能力降低，光合電子傳遞速率降低，但PSⅡ復合體并未受到損傷，若給植株補充足夠的光能仍能恢復較高的光合速率，保證植株正常生長。前人研究表明，隨著種植密度的增加，高粱[28]和玉米[30]的Pn顯著降低，與本研究結(jié)果一致；蕎麥[12]的Pn、Gs、Tr和氣孔限制值（Ls）減小，小麥[32]和黑麥[33]的Fv/Fm降低，與本研究結(jié)果不同，可能與密度梯度的設(shè)置以及作物種類的不同有關(guān)。暢灼卓等[17]研究表明，晉谷21號的qP均隨著種植密度的增大而減小，NPQ則呈現(xiàn)相反趨勢。在本研究中，張雜谷10號的qP和NPQ在各處理間差異均不顯著，進一步說明了谷子光化學活性沒有受到種植密度的影響。

硝酸還原酶是NO3-同化過程中的第1個關(guān)鍵酶，可以參與植物的光合作用[34]；大多數(shù)可溶性蛋白參與光合酶的代謝，與光合作用相關(guān)；因此可以用硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量反映植物葉片的光合能力[35]。孫常青等[36]研究發(fā)現(xiàn)，隨著種植密度的增大，谷子葉片的硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量呈先升高后降低的趨勢；盧霖等[37]研究表明，玉米穗位葉的硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量隨著種植密度的增加而顯著下降。在本研究中，張雜谷10號的硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量在高種植密度下顯著降低，可能是因為隨著種植密度的增大，谷子葉片相互遮擋，導致群體內(nèi)光強減弱，光合效率下降，同時群體生長量增大，可供單株吸收的硝態(tài)氮量減少，單株干物質(zhì)積累量減少。

合理密植是增加作物產(chǎn)量的重要措施之一，但種植密度過大會導致植株間強烈的競爭，通風透光條件下降，光合作用和群體內(nèi)氣體交換減弱，干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量降低[13,17,33]。暢灼卓等[17]研究表明，隨著種植密度的增加，晉谷21號的產(chǎn)量呈先升高后降低的趨勢；黃學芳等[38]研究表明，張雜谷5號密度在4.75萬～11.97萬株/hm2范圍內(nèi)產(chǎn)量呈線性方式增加，而在13.56萬～47.25萬株/hm2范圍內(nèi)時，產(chǎn)量在一個窄幅平臺內(nèi)波動。本研究中，播距的減小和播量的增大均使谷子的出苗數(shù)增加、結(jié)穗數(shù)增多、穗粒重下降，但是F-7處理的結(jié)穗數(shù)少于出苗數(shù)，可見種植密度過大時部分植株未成穗。隨著種植密度的增大，張雜谷10號的穗粒重顯著降低，可能是因為植株光合能力下降，干物質(zhì)積累量減少，籽粒灌漿能力減弱。F輪和X輪在各播距處理下產(chǎn)量差異均不顯著，但較YJ輪顯著升高，表明當用YJ輪播種時，張雜谷10號的產(chǎn)量才會顯著降低。綜上所述，張雜谷10號在較低的種植密度下生長發(fā)育好、單株產(chǎn)量高，但成穗數(shù)少、群體產(chǎn)量低；而當種植密度過大時，植株分蘗能力下降、單株產(chǎn)量降低，雖未造成顯著的減產(chǎn)但播種成本大大提高；適宜的種植密度下，張雜谷10號可以通過分蘗來調(diào)節(jié)穗數(shù)，實現(xiàn)增產(chǎn)。

4 結(jié)論

使用F輪和X輪在7～13cm播距范圍內(nèi)播種，張雜谷10號可以獲得較高產(chǎn)量，使用YJ輪播種產(chǎn)量較低。