周榮飛，吳義松，蔡煥滿，吳敏，吳素美，劉金亮，吳友貴

（1.錢江源－百山祖國(guó)家公園 慶元保護(hù)中心，浙江 慶元 323800；2.溫州大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 溫州 325035）

亞熱帶常綠闊葉林是世界上主要森林植被類型之一，主要分布在中國(guó)，以中亞熱帶的常綠闊葉林最為典型[1-4]。亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域約占中國(guó)國(guó)土面積的1/4，其結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生物多樣性豐富，生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能強(qiáng)，對(duì)我國(guó)經(jīng)濟(jì)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展及生態(tài)安全有著重要作用。由于長(zhǎng)期的人類干擾，中國(guó)亞熱帶常綠闊葉林絕大部分退化為次生林或被改造為人工林，老齡林或原生林幾乎喪失殆盡[1,5-7]。百山祖國(guó)家公園內(nèi)的五嶺坑區(qū)塊海拔為560～1 300.7 m，海拔跨度較大，該山地常綠闊葉林長(zhǎng)久未受較明顯的人為干擾，是目前我國(guó)罕見(jiàn)的保存完好的中亞熱帶原生常綠闊葉林，具有很高的研究?jī)r(jià)值。鑒于對(duì)原生常綠闊葉林的研究較少，研究原生常綠闊葉林的動(dòng)態(tài)，有助于我們掌握原生常綠闊葉林的群落結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)特征、物種多樣性水平及其維持機(jī)制，對(duì)于常綠闊葉林的保護(hù)和管理具有重要的意義，目前已有文獻(xiàn)對(duì)五嶺坑原生常綠闊葉林進(jìn)行了長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)研究[8-11]。

本文通過(guò)對(duì)五嶺坑監(jiān)測(cè)樣地的數(shù)據(jù)分析，以期了解群落的木本植物死亡和補(bǔ)員總體情況；主要優(yōu)勢(shì)種群的年死亡率、年補(bǔ)員率、種群大小變化率、物種相對(duì)適合度；群落的胸高斷面積及平均胸徑的變化，為制定國(guó)家公園重要自然生態(tài)系統(tǒng)的原真性和完整性保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)，也能為其他單位的森林管理提供參考，同時(shí)，還為森林資源二類調(diào)查常綠闊葉林小班測(cè)樹(shù)因子判讀以及森林資源年度監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)更新提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于百山祖國(guó)家公園內(nèi)的五嶺坑區(qū)塊，地理位置為119°3′10′′～119°4′38′′ E，27°32′26′′～27°34′1′′ N，面積為439.3 hm2。地處我國(guó)東南沿海的閩浙丘陵中山區(qū)，以侵蝕地貌為主，山地坡度大多在30°以上，基巖為侏羅紀(jì)火成巖，海拔800 m 以下為紅壤，800 m 以上以黃壤為主。該地區(qū)主要?dú)夂蝾愋蜑閬啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，屬“南嶺閩甌中亞熱帶”氣候區(qū)，但由于區(qū)內(nèi)相對(duì)較高的海拔且植被較為茂密，再加上其獨(dú)特的地形和水文地理環(huán)境，氣候具有特殊性，主要特點(diǎn)為溫暖濕潤(rùn)、雨量充沛、溫度低、霧日多、相對(duì)濕度大[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 2012 年8 月，參照CTFS（Center for Tropical Forest Science）樣地建設(shè)方案，在五嶺坑原生常綠闊葉林的主要分布區(qū)內(nèi)，建立3 個(gè)1 hm2（100 m×100 m）的樣地，分別命名為1、2、3 號(hào)樣地。將3 號(hào)樣地劃分為400 個(gè)5 m×5 m 小樣方，對(duì)所有胸徑≥1 cm 的木本植物進(jìn)行掛牌并記錄樹(shù)種名稱，測(cè)量其在所在小樣方（5 m×5 m）內(nèi)的坐標(biāo)，在距離地表1.3 m 處用圍尺測(cè)量胸徑，并目測(cè)高度、冠幅、生長(zhǎng)狀況等。若植株距離地表1.3 m 以下有分枝，則同樣測(cè)量分枝的胸徑、高度、冠幅等[8]。調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，1 hm2內(nèi)對(duì)角（西南和東北）的兩個(gè)30 m×30 m 樣方（劃分為36 個(gè)5 m×5 m 小樣方）的物種數(shù)占總物種數(shù)的90%，幾乎可以反映整個(gè)1 hm2內(nèi)的物種組成，因此，在保證取樣充分的前提下，為了節(jié)約調(diào)查成本，對(duì)于1、2 號(hào)樣地，僅選擇在每個(gè)樣地的西南角和東北角分別調(diào)查30 m×30 m 的樣方，西南角樣方命名為01，東北角樣方命名為02（表1）。

表1 五嶺坑常綠闊葉林樣地自然概況Table 1 Site condition of sample plots at evergreen broad-leaved forest in Wulingkeng Mountain

2017 年7 月，按2012 年的測(cè)量方法重新測(cè)量所有的樣方個(gè)體胸徑、樹(shù)高等指標(biāo)，并調(diào)查記錄新增胸徑≥1 cm 的個(gè)體（補(bǔ)員個(gè)體），記錄死亡的個(gè)體。用羅盤儀測(cè)量坡向、坡度，用魚(yú)眼相機(jī)法測(cè)定平均郁閉度，用GPS測(cè)量樣地中心海拔高度[8]。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

（1）數(shù)據(jù)來(lái)源 木本植物采用調(diào)查獲得的樹(shù)種數(shù)量和胸徑數(shù)據(jù)，分析群落主要樹(shù)種的補(bǔ)員和死亡動(dòng)態(tài)及種群大小變化趨勢(shì)。其中，補(bǔ)員個(gè)體是指在第二次調(diào)查中新出現(xiàn)的胸徑（DBH）≥1 cm 的個(gè)體；死亡個(gè)體是指在復(fù)查時(shí)找到后發(fā)現(xiàn)已經(jīng)死亡或無(wú)法找到的第一次調(diào)查時(shí)記錄到的胸徑≥1 cm 的植株。

（2）相關(guān)關(guān)系回歸分析 利用WPS 表格進(jìn)行死亡個(gè)體胸徑（2012 年初次調(diào)查時(shí)的胸徑）與徑級(jí)相關(guān)關(guān)系分析，計(jì)算公式和相關(guān)系數(shù)，并用F值和相關(guān)系數(shù)表進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

（3）功能型劃分 根據(jù)樹(shù)種的生長(zhǎng)型，將其分為喬木、小喬木、灌木三類；并根據(jù)樹(shù)種的生長(zhǎng)習(xí)性，將其分為常綠和落葉兩類[12]。

（4）年死亡率、年補(bǔ)員率、種群大小變化率、種群適合度計(jì)算 將2012 年時(shí)樣地中株數(shù)大于50 株的樹(shù)種（即主要樹(shù)種，共42 個(gè)樹(shù)種）作為研究對(duì)象，用標(biāo)準(zhǔn)化法計(jì)算年死亡率、年補(bǔ)員率、種群數(shù)量的變化和相對(duì)適合度。通過(guò)計(jì)算各個(gè)物種的年死亡率（M）和年補(bǔ)員率（R）參數(shù)來(lái)比較物種間的差異。

式中，N0和Nt分別為某一樹(shù)種在第一次和第二次調(diào)查時(shí)的個(gè)體數(shù)，St是該樹(shù)種在第一次和第二次調(diào)查時(shí)都存活的個(gè)體數(shù)，T為兩次調(diào)查的時(shí)間間隔。種群大小變化率采用年補(bǔ)員率和年死亡率的差值來(lái)表示，種群適合度用年補(bǔ)員率和年死亡率的比值來(lái)表示[13-14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 死亡和補(bǔ)員的總體情況

2012—2017 年，在5 個(gè)樣方中，胸徑≥1 cm 的木本植物死亡株數(shù)為1 277 株，占2012 年個(gè)體總數(shù)（10 459 株）的12.21%，隸屬于93 個(gè)物種，占物種總數(shù)（142 種）的65.49%。死亡木本植物的最大胸徑為44.8 cm，最小胸徑為1.0 cm。樣地內(nèi)消失的胸徑≥1 cm 的物種有5 種（垂株花Styrax dasyanthus、毛果槭Acer nikoense、苦櫧Castanopsis sclerophylla、宜昌莢蒾Viburnum erosum和老鴉糊Callicarpa giraldii），占物種總數(shù)的2.08%，這5 種物種在2012年調(diào)查時(shí)皆為1 株。

將5個(gè)樣方內(nèi)所有死亡樹(shù)木的胸徑按2 cm徑階進(jìn)行整化，并繪制胸徑-株數(shù)分布圖（圖1）。從圖1 中可看出，胸徑為1.0～3.0 cm 的死亡樹(shù)木株數(shù)占絕大多數(shù)，占死亡樹(shù)木總株數(shù)的64.18%；胸徑為＞3.0～5.0 cm 的死亡樹(shù)木株數(shù)占死亡樹(shù)木總株數(shù)的20.14%；胸徑為＞5.0～7.0 cm 的死亡樹(shù)木株數(shù)占死亡樹(shù)木總株數(shù)的6.13%。幼樹(shù)（胸徑1.0～7.0 cm）的死亡樹(shù)木總數(shù)超過(guò)90%。死亡樹(shù)木的徑級(jí)呈倒“J”形分布。將同徑級(jí)的死亡樹(shù)木株數(shù)相加，將死亡株數(shù)（N）和徑級(jí)（D：cm）做回歸分析，結(jié)果表明，死亡株數(shù)的自然對(duì)數(shù)與徑級(jí)呈負(fù)線性相關(guān)（即死亡株數(shù)與徑級(jí)呈指數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系），經(jīng)F檢驗(yàn)和相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)，線性回歸關(guān)系均為極顯著相關(guān)，其關(guān)系式可表示為：lnN=5.061－0.157D，（R2=0.769，F(xiàn)=43.90，P＜0.01）。

圖1 死亡木本植物徑級(jí)分布Figure 1 Diameter class distribution of dead trees

2012—2017 年，5 個(gè)樣方合計(jì)補(bǔ)員412 株，隸屬于51 個(gè)物種，分別占2012 年個(gè)體總數(shù)和物種總數(shù)的3.94%和35.92%。補(bǔ)員木本植物的最大胸徑為5.4 cm，最小胸徑為1.0 cm。補(bǔ)員木本植物胸徑1.0～2.0 cm、＞2.0～3.0 cm、＞3.0～4.0 cm、＞4.0～5.0 cm、＞5.0～6.0 cm 的株數(shù)分別為345、53、10、2、1 株。

2.2 不同功能型樹(shù)種的死亡和補(bǔ)員分析

2012 年，將5 個(gè)樣方中樹(shù)木胸徑≥1 cm 的個(gè)體按功能型分，常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種分別為10 316 株和143 株；喬木、小喬木和灌木分別為3 847、3 776和2 836 株。

2017 年不同功能型樹(shù)種的死亡和補(bǔ)員情況見(jiàn)圖2。由圖2 可知，常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種的死亡比例分別為12.22%和11.19%，兩者差別不大；灌木、小喬木和喬木的死亡比例分別為15.27%、10.75%和11.39%，其中灌木的死亡比例明顯高于喬木和小喬木。

圖2 死亡和補(bǔ)員木本植物的生活型分布Figure 2 Different life form distribution of dead and new trees

常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種的補(bǔ)員比例分別占3.96%和2.10%，常綠樹(shù)種的補(bǔ)員比例高于落葉樹(shù)種；灌木、小喬木和喬木的補(bǔ)員比例分別為6.14%、3.73%和2.52%，灌木的補(bǔ)員比例明顯高于喬木和小喬木，小喬木的補(bǔ)員比例高于喬木。

2.3 主要樹(shù)種的變化

胸徑≥1 cm 個(gè)體數(shù)量大于50 株的有42 種（樹(shù)種），其中喬木樹(shù)種19 種、小喬木樹(shù)種14 種、灌木樹(shù)種9種。它們的年死亡率、年補(bǔ)員率、種群數(shù)量變化率和相對(duì)適合度見(jiàn)表2。年死亡率最大的為黑山山礬（9.27%），此外，年死亡率大于5%的樹(shù)種還有矩葉鼠刺、烏藥和短尾越桔3 種灌木。年死亡率最小的為木荷（0.52%），年死亡率低于1%的還有厚皮香、樹(shù)參和石木姜子，這4 個(gè)樹(shù)種均為喬木樹(shù)種。主要樹(shù)種的平均年死亡率按功能型分，灌木（3.46%）＞小喬木（2.82%）＞喬木（1.98%）。

表2 常綠闊葉林42 個(gè)主要樹(shù)種的年死亡率、年補(bǔ)員率、年變化率和適合度Table 2 The annual mortality,new trees,population change rate and suitability of 42 main tree species in the sample plots

表2 （續(xù)）

補(bǔ)員率最高的為三花冬青（2.45%），此外，補(bǔ)員率大于1%的還有3 個(gè)小喬木樹(shù)種（赤楠、鳳凰潤(rùn)楠、細(xì)枝柃）和5 個(gè)灌木樹(shù)種（具毛常綠莢蒾、烏藥、窄基紅褐柃、石斑木、短尾越桔）。沒(méi)有補(bǔ)員的物種有7 種喬木樹(shù)種（木荷、虎皮楠、少葉黃杞、米櫧、尾葉冬青、硬殼柯、山礬）。主要樹(shù)種的平均年補(bǔ)員率按功能型分，灌木（1.27%）＞小喬木（0.70%）＞喬木（0.48%）。

除了細(xì)枝柃和石木姜子的種群數(shù)量沒(méi)有發(fā)生變化外，其余40 種的種群數(shù)量均在減少，其中海桐山礬種群的變化率最大，為－8.77%，種群變化率低于－4%的還有4 種，分別為楊梅葉蚊母樹(shù)、少葉黃杞、米櫧、矩葉鼠刺。主要樹(shù)種的平均種群變化率按功能型分，灌木（－2.19%）＞小喬木（－2.11%）＞喬木（－1.50%）。

種群適合度最大的為細(xì)枝柃和石木姜子（1.00），種群適合度大于0.9 的還有5 種，分別為赤楠、厚皮香、三花冬青、具毛常綠莢蒾和窄基紅褐柃。沒(méi)有補(bǔ)員的7 種樹(shù)種的種群適合度為0。主要樹(shù)種的平均適合度按功能型分，灌木（0.42%）＞小喬木（0.36%）＞喬木（0.35%）。

從功能型上看，主要樹(shù)種的年死亡率、年補(bǔ)員率、種群變化率、適合度的平均值都表現(xiàn)出：灌木＞小喬木＞喬木。

2.4 胸高斷面積和平均胸徑的變化

將5 個(gè)樣方中胸徑≥1 cm 樹(shù)木的胸高斷面積和平均胸徑變化情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3 可知，胸徑≥1 cm 樹(shù)木的胸高斷面積增長(zhǎng)比例為4.59%，其中，樹(shù)木胸高斷面積增長(zhǎng)比例最大的為101 樣方（6.82%）。102、201 和202 號(hào)樣方的樹(shù)木胸高斷面積增長(zhǎng)比例都較小。102 號(hào)樣方是由于樹(shù)木的枯死比例較高（19.78%），在一定程度上影響了樹(shù)木的胸高斷面積增長(zhǎng)比例。201 號(hào)樣方則是因?yàn)樗劳鰳?shù)木胸徑偏大，死亡個(gè)體胸徑≥10 cm的有12 株。202 號(hào)樣方雖然樹(shù)木的死亡率較低，但樣地內(nèi)死亡樹(shù)木有徑階26 cm、28 cm、30 cm 各1 株，僅這3 株大樹(shù)的死亡，就使面積900 m2樣地的胸高斷面積減少了5.70%。

表3 樣方活立木的胸高斷面積和平均胸徑變化情況Table 3 Changes of basal area and average DBH of living wood in the sample plots

5 個(gè)樣方中胸徑≥1 cm 樹(shù)木的平均胸徑增長(zhǎng)范圍為0.44～1.21 cm，平均增長(zhǎng)0.55 cm，增長(zhǎng)比例為6.78%。其中，樹(shù)木平均胸徑增長(zhǎng)最大的為102 號(hào)樣方，增長(zhǎng)了1.21 cm，增長(zhǎng)比例為11.53%。雖然102 號(hào)樣方樹(shù)木有近20%的死亡比例，但枯死木主要集中在較小的徑級(jí)，小徑級(jí)樹(shù)木死亡多反而提高了活立木平均胸徑增長(zhǎng)比例。另外，102 號(hào)樣方中的樹(shù)木少，在較大死亡比例的情況下，樹(shù)木之間在空間、營(yíng)養(yǎng)等方面的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)不激烈，保留木得以較快生長(zhǎng)，這也與樣方中樹(shù)木平均胸徑增長(zhǎng)較快存在一定的關(guān)系。201、202 和3 號(hào)樣方樹(shù)木胸徑的平均增長(zhǎng)較小（0.44～0.52 cm），其中202 號(hào)樣方中樹(shù)木平均胸徑增長(zhǎng)僅為0.44 cm，這還是因?yàn)槎嘀甏髽?shù)死亡的原因，較大地減少了“密而小”小樣方樹(shù)木的平均胸徑。3 號(hào)樣方中的死亡個(gè)體胸徑≥10 cm 的樹(shù)木有29 株，其中胸徑最大樹(shù)木達(dá)到44.8 cm（甜櫧），從而較大地影響了樣方樹(shù)木的平均胸徑。

為了給森林資源二類調(diào)查常綠闊葉林小班測(cè)樹(shù)因子判讀提供參考，計(jì)算5 個(gè)樣方中胸徑≥5 cm 的活立木胸高斷面積、平均胸徑等變化情況，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3 可知，5 個(gè)樣方中胸徑≥5 cm 的活立木胸高斷面積增長(zhǎng)比例為1.04%，其中，活立木胸高斷面積增長(zhǎng)比例最大的為101 號(hào)樣方（8.93%），增長(zhǎng)比例最小的為3 號(hào)樣方（0.23%），201 號(hào)樣方和202 號(hào)樣方活立木胸高斷面積的增長(zhǎng)比例較小（均為0.86%）。5 個(gè)樣方中胸徑≥5 cm的活立木的平均胸徑增長(zhǎng)范圍為0.25～1.31 cm，平均增長(zhǎng)0.47 cm，增長(zhǎng)比例為3.12%。相較于胸徑≥1 cm 的活立木，胸徑≥5 cm 活立木的平均胸徑增長(zhǎng)范圍更大，增長(zhǎng)比例更小。其中，活立木平均胸徑增長(zhǎng)最大的為102號(hào)樣方，增長(zhǎng)了1.31 cm；增長(zhǎng)最小的為3 號(hào)樣方，增長(zhǎng)了0.25 cm。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 原生常綠闊葉林的死亡率和補(bǔ)員率 群落內(nèi)個(gè)體的死亡原因較為復(fù)雜，除了種群自身的生長(zhǎng)規(guī)律外，還有種間競(jìng)爭(zhēng)、環(huán)境因素、病蟲(chóng)害和人為干擾等諸多原因[15-17]。自然稀疏是指在個(gè)體密度高的植物群落中，隨著群落的生長(zhǎng)，個(gè)體密度逐漸降低，直至達(dá)到平衡的現(xiàn)象，自然稀疏是群落的自我調(diào)節(jié)機(jī)能之一，通過(guò)密度調(diào)控把個(gè)體適應(yīng)、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)、生物群落演替與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性聯(lián)系起來(lái)[18-20]，只有通過(guò)死亡才能降低群落的密度，為存活個(gè)體提供足夠的生長(zhǎng)空間，維持生物量的增長(zhǎng)，為了使群落獲得長(zhǎng)期的穩(wěn)定性，死亡比例必須逐漸升高，并最終超過(guò)出生比例，正是受到“密度制約效應(yīng)”和“非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)”的影響，群落大小才會(huì)具有穩(wěn)定的平衡狀態(tài)[21]。群落具有較高的枯死比例，表明該群落具有較強(qiáng)的自我調(diào)控能力，具有一定的穩(wěn)定性[18]。林冠層喬木的死亡對(duì)于群落結(jié)構(gòu)的形成與維持起著重要作用，它能為某些動(dòng)植物提供獨(dú)特的生境，并影響群落的徑級(jí)、年齡結(jié)構(gòu)、林隙特征和不同層次植被的發(fā)育等[22]。

本研究中，群落具有較高的死亡率和較低的補(bǔ)員率，這與百山祖中山常綠闊葉林群落具有基本相同的特征[13]，對(duì)于具體原因，本文沒(méi)有深入研究。但這可能是暫時(shí)的，因?yàn)檩^高的死亡率，尤其是大樹(shù)的死亡，會(huì)在原來(lái)較密的森林里形成較大的“林窗”，為周圍的種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)創(chuàng)造條件，必將迎來(lái)新一輪的較高補(bǔ)員率，只不過(guò)“林窗效應(yīng)”在短期內(nèi)未能顯現(xiàn)，需要較長(zhǎng)的時(shí)間，可能出現(xiàn)在第二次或第三次復(fù)查中。相反，較高的補(bǔ)員率，隨著樹(shù)木的生長(zhǎng)，因營(yíng)養(yǎng)、空間等可利用資源有限，“密度制約效應(yīng)”顯現(xiàn)，非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)加劇，也必將有新一輪的較高死亡率。因而，可以辯證地理解，死亡率和補(bǔ)員率是相對(duì)的，同時(shí)也是互為條件的。補(bǔ)員是森林更新的基礎(chǔ)，只有新的個(gè)體補(bǔ)員，才能實(shí)現(xiàn)森林更新。同時(shí)，死亡是森林更新的條件，只有老的個(gè)體不斷死亡，才能為新的個(gè)體生長(zhǎng)提供后續(xù)生長(zhǎng)條件。樹(shù)木的死亡和更新是自然現(xiàn)象，作為森林生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)，一般不需要采取特殊的措施進(jìn)行干預(yù)，但要減少人為干擾，除了科研監(jiān)測(cè)人員外，嚴(yán)禁其他人員進(jìn)入。

3.1.2 不同徑級(jí)個(gè)體的死亡率 該常綠闊葉林群落死亡樹(shù)木的徑級(jí)呈倒“J”形分布，與活立木存在基本相同的分布[8]。幼樹(shù)（胸徑1.0～7.0 cm）的死亡總數(shù)超過(guò)90%，這與百山祖常綠闊葉林、武夷山米櫧林、海南島霸王嶺熱帶季雨林在中小徑級(jí)時(shí)的死亡率較高的結(jié)論相吻合[15,23-24]。這可能是因?yàn)橛讟?shù)的大量存在會(huì)造成激烈的種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)，隨著徑級(jí)的增大，個(gè)體數(shù)量快速減少，即“活的多死的也多”。還可能是由于上層樹(shù)木的優(yōu)勢(shì)不斷的積累和放大，處于劣勢(shì)的下層林木個(gè)體密度較大，光照不足，種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較大，所以導(dǎo)致較高的死亡數(shù)量，這也表明群落內(nèi)有較強(qiáng)的自疏和它疏作用[18,20]。然而，常曉敏等研究認(rèn)為對(duì)于不同徑級(jí)的林木，各影響因子對(duì)樹(shù)木死亡的影響權(quán)重不同，胸徑＜10 cm 時(shí)，林木相對(duì)斷面積對(duì)樹(shù)木死亡的影響最大[16]。灌木樹(shù)種補(bǔ)員率較高，而喬木樹(shù)種補(bǔ)員率較低，這也說(shuō)明灌木樹(shù)種耐蔭性強(qiáng)，在林下能夠更好地更新，這是森林下層恢復(fù)力高的表現(xiàn)[25]。

3.1.3 對(duì)森林蓄積量調(diào)查的參考 胸高斷面積是計(jì)量群落生物量的主要依據(jù)之一[12]，而平均胸徑是衡量森林群落的一個(gè)重要指標(biāo)，同時(shí)也是計(jì)算林分蓄積量、林木生物量的依據(jù)之一。在森林資源二類調(diào)查中，經(jīng)常采用估算樹(shù)種組成、平均胸徑、林分平均樹(shù)高、單位面積胸徑≥5 cm 的樹(shù)木株數(shù)的方法來(lái)測(cè)算林分蓄積量。以上測(cè)樹(shù)因子估算尤其是平均胸徑估算往往具有較大的難度，對(duì)于沒(méi)有豐富經(jīng)驗(yàn)的工作人員來(lái)說(shuō)，只有通過(guò)在各種類型的森林中建立若干標(biāo)準(zhǔn)地，通過(guò)數(shù)據(jù)分析，來(lái)對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地所在森林的測(cè)樹(shù)因子加以確定，在此基礎(chǔ)上對(duì)類似森林的測(cè)樹(shù)因子進(jìn)行估算。森林中除了活立木胸徑在增大外，還有樹(shù)木死亡和樹(shù)木進(jìn)徑（胸徑＜5 cm 者長(zhǎng)成胸徑≥5 cm）影響著林分的平均胸徑。死亡樹(shù)木分布如果大徑級(jí)比例較高，則會(huì)使平均胸徑有減少的趨勢(shì)，如本研究的201、202 和3 號(hào)樣方；相反，死亡樹(shù)木分布如果小徑級(jí)比例較高，則使平均胸徑有增加的趨勢(shì)，如本研究的102 號(hào)樣方。

一般除了人為干擾（如采伐）、自然災(zāi)害（如臺(tái)風(fēng)、病蟲(chóng)害發(fā)生）導(dǎo)致大樹(shù)被清除（或者死亡），天然異齡林不會(huì)有較大比例的進(jìn)徑，因而進(jìn)徑對(duì)平均胸徑的影響不會(huì)像死亡樹(shù)木的影響那么大。標(biāo)準(zhǔn)地是判讀林分測(cè)樹(shù)因子的參考，選擇標(biāo)準(zhǔn)地時(shí)不僅其樹(shù)高、胸徑要有代表性，樹(shù)木死亡情況也要有代表性。對(duì)于空間尺度不大的樣地來(lái)說(shuō)，需要綜合考慮樹(shù)木死亡對(duì)林分平均胸徑的影響，做標(biāo)準(zhǔn)地時(shí)需要對(duì)樹(shù)木的死亡情況加以分析，這樣才能更加準(zhǔn)確地判讀整個(gè)林分的測(cè)樹(shù)因子，這在具體實(shí)踐中要引起注意。當(dāng)一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的活生物量與總生物量開(kāi)始圍繞一個(gè)平均值波動(dòng)時(shí)，即達(dá)到穩(wěn)態(tài)[12,26]。一個(gè)成熟穩(wěn)定的常綠闊葉林，其生長(zhǎng)相對(duì)較緩慢，在本研究中，5 年間，無(wú)論是對(duì)胸徑≥1 cm 還是胸徑≥5 cm 樹(shù)木的統(tǒng)計(jì)，其平均胸徑增長(zhǎng)僅在（0.50±0.05）cm 左右，這也為森林資源年度監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)更新提供了參考。

3.2 結(jié)論

2012—2017 年，在浙江五嶺坑原生常綠闊葉林群落5 個(gè)樣方中胸徑≥1 cm 的樹(shù)木死亡1 277 株，占2012年個(gè)體總數(shù)（10 459 株）的12.21%，隸屬于93 個(gè)物種，占物種總數(shù)（142 種）的65.49%。死亡植株個(gè)體數(shù)量與徑階之間存在極顯著的指數(shù)負(fù)相關(guān)關(guān)系。從功能型上看，灌木的死亡比例和補(bǔ)員比例明顯高于喬木和小喬木，小喬木的補(bǔ)員比例高于喬木。主要樹(shù)種的年死亡率、年補(bǔ)員率、種群變化率、適合度的平均值都表現(xiàn)出：灌木＞小喬木＞喬木。胸徑≥1 cm 的活立木胸高斷面積增長(zhǎng)比例為4.59%，平均胸徑增長(zhǎng)0.55 cm；而胸徑≥5 cm的活立木胸高斷面積增長(zhǎng)比例為1.04%，平均胸徑增長(zhǎng)0.47 cm。以上研究結(jié)果說(shuō)明，該亞熱帶原生常綠闊葉林群落個(gè)體死亡率較高，補(bǔ)員率較低，林下更新困難，林木生長(zhǎng)緩慢，種群動(dòng)態(tài)存在較大的種間差異。