楊 林，王傳華，李江兵，譙利軍**

（1．貴州健康職業(yè)學院，貴州 銅仁 554300；2．三峽大學 生物與制藥學院，湖北 宜昌 443002）

乳菇屬菌類分布廣泛，在我國32個?。ㄖ陛犑小⒆灾螀^(qū)）均有發(fā)現(xiàn)，其中西南、華中、華南、華東、東北等地區(qū)分布較多，以西南地區(qū)資源最為豐富[1]。目前我國約有40種可食用乳菇，絕大多數(shù)是外生菌根真菌，如半血色乳菇（Lactarius semisanguifluus）、血色乳菇 （Lactarius sanguifluus）、紅汁乳菇 （Lactarius hatsudake）、松乳菇 （Lactarius deliciosus） 等[2]，在生態(tài)系統(tǒng)中有著重要作用。

松乳菇又名叢樹菌、松毛菌、松菌、重陽菌、雁鵝菌，隸屬于擔子菌門（Basidiomycota） 傘菌目（Agaricales） 紅菇科 （Russulaceae） 乳菇屬 （Lactarius），主要與云杉（Picea asperata）、鐵杉（Tsuga chinensis）、冷杉（Abies fabri）、黃山松（Pinus taiwanensis）、馬尾松（Pinus massoniana）等植物共生形成外生菌根（mycorrhiza）[3]。松乳菇肉質(zhì)脆嫩，鮮美可口，香味獨特，富含多糖、蛋白質(zhì)、粗纖維、氨基酸、不飽和脂肪酸、核酸衍生物、VB1、VB2、VC、倍半萜類、甾體以及芳香類化合物等成分，具有提高免疫力、益腸胃、清除DPPH自由基、治療糖尿病、抗腫瘤等藥用價值，還能抗菌、止痛、理氣化痰、驅(qū)蟲等[4]。松乳菇具有提供營養(yǎng)、治病益壽的雙重功能，是“宜膳宜藥”的山林之珍，極具開發(fā)利用價值[5]。

松乳菇子實體為單生或群生；菌蓋直徑為3 cm～11 cm；直徑大于4 cm的菌蓋中部凹陷，常具臍狀，有時具有同心環(huán)紋；菌蓋邊緣最初內(nèi)卷，后平展；菌蓋表面光滑，為蝦仁色、胡蘿卜黃色或深橙色，潮濕時表面有粘稠物；菇體受傷后變?yōu)榫G色[6-7]。菌褶延生，菌肉具有大量的球狀細胞和產(chǎn)乳系統(tǒng)；孢子在顯微鏡下呈無色至淡黃色，常為球形或廣橢圓形，具有網(wǎng)紋、小疣或小刺，常具有囊狀體[8]。

為進一步掌握銅仁地區(qū)松乳菇資源及分布情況，開展調(diào)查研究，旨在掌握地區(qū)松乳菇資源優(yōu)勢，助推銅仁地區(qū)特色食（藥）用菌自然資源開發(fā)與利用，促進產(chǎn)業(yè)開發(fā)。

1 銅仁地區(qū)自然條件及菌類分布概況

銅仁地區(qū)地處貴州省東北部武陵山區(qū)腹地，東鄰湖南省湘西土家族苗族自治州和懷化市，西接遵義市，南連黔東南苗族侗族自治州，北與重慶市接壤。下轄10個區(qū)（縣），包括180個鄉(xiāng)、鎮(zhèn)和街道，總面積 1 800 200 hm2。該地區(qū)位于 107°45′E～109°39′E，27°07′N～29°05′N；最高海拔為 2 572 m，最低海拔為205 m；整體地勢西北高，東南低，全境以山地為主。多數(shù)地區(qū)屬中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，森林覆蓋率超過95%。年均氣溫為15．2℃～17．6℃；7月溫度最高，平均氣溫為24．1℃～28．1℃；1月氣溫最低，平均氣溫為1．8℃～6．3℃。年平均降水量達到1 110 mm～1 400 mm，水熱平衡狀況較好。

銅仁地區(qū)具有明顯的喀斯特地貌特征，形成了復雜多樣的植被類型，孕育了豐富的大型真菌資源。中國現(xiàn)有記載的可食用大型真菌有1 020多種，藥用真菌690多種，毒菌480多種[9]。貴州省有食用菌481種[10]，藥用菌186種，毒菌67種[11]。銅仁地區(qū)梵凈山新記錄大型真菌有159種，其中食用菌55種，藥用菌17種，毒菌14種[12]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查

銅仁地區(qū)轄2個區(qū)8個縣，180個鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道。鑒于銅仁地區(qū)地形復雜，地理環(huán)境差異性較大，為準確掌握銅仁地區(qū)可開采松乳菇資源情況，先通過文獻查閱銅仁地區(qū)下轄各區(qū)縣鄉(xiāng)鎮(zhèn)資源情況，再分別進行實地調(diào)查。

通過對相應180個鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道街市售賣松乳菇的人群進行咨詢調(diào)查，了解松乳菇資源量（t）、分布情況、生境地形地貌等特征。結(jié)合部分實地考查情況，估算各鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道可采摘性松乳菇年自然產(chǎn)量（t）并記錄。大于10 t記為“***”，5 t～10 t記為“**”，1 t～5 t記為“*”，1 t以下記為“-”。對于部分不能當場鑒別的子實體帶回實驗室進行鑒定。

2.2 子實體及孢子的形態(tài)學鑒定

松乳菇子實體的鑒定方法以宏觀特征為主，對于存在爭議的子實體采用顯微鏡觀察結(jié)合化學方法進行鑒定判別。

取存在爭議的子實體菌褶和松乳菇子實體菌褶，分別采用4%～5%的KOH、1%剛果紅 (Congo Red)進行染色[13]，觀察對比兩者菌絲的顏色與結(jié)構(gòu)以及菌褶顏色變化情況；或取存在爭議的子實體孢子，在顯微鏡下采用梅氏試劑（Melzer’s Reagent)觀察測定其孢子壁表面的淀粉質(zhì)紋飾情況，再進行對比判別[6]，然后與卯曉嵐[14]所述松乳菇孢子進行對照鑒定。

3 結(jié)果及分析

調(diào)查結(jié)果見表1。

表1 銅仁地區(qū)松乳菇年自然產(chǎn)量預估Tab．1 Estimation of annual natural output of Lactarius deliciosus in Tongren area

續(xù)表1

續(xù)表1

如表1所示，銅仁地區(qū)的180個鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道松乳菇資源量較大，可采摘資源豐富，分布面積廣，是當?shù)乜沙浞滞诰虿⒊掷m(xù)利用的地方特色資源之一。其中年自然產(chǎn)量最多（大于10 t）的鎮(zhèn)、鄉(xiāng)、街道有15個，產(chǎn)量中等的有84個，產(chǎn)量一般的有64個，沒有發(fā)現(xiàn)或松乳菇資源極少的有17個。根據(jù)調(diào)查情況，預估銅仁地區(qū)可采摘松乳菇年產(chǎn)量超過940 t，若按市場中鮮品價格為60元/kg估算，其經(jīng)濟價值可達5 640萬元以上，可見松乳菇是一種收益較好且極具開發(fā)潛力的自然資源。

4 討論

4.1 松乳菇的化學成分及營養(yǎng)成分

根據(jù)相關報道，松乳菇子實體中含有紫色薁類色素（37）、紫紅色薁類色素（40）、亮紅色薁類色素（42）、Guaiane型倍半萜，麥角甾醇衍生物（59、61、64、68、69），甾醇 （17、18、19、20），多元醇（88、89），苯丙素糖苷（90）、含氮化合物、粗蛋白、粗脂肪、碳水化合物、粗纖維、不飽和脂肪酸、核酸衍生物、維生素B1、維生素B2、維生素C、凝集素LDLa、葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖；同時還有18種氨基酸（其中Gly豐富）及其他類型化合物[15-21]。

方云山和何彌爾[20]從松乳菇提取物中鑒定出了 67種化合物，其中包括6個醇類化合物、11個醛類化合物、4個酮類化合物、8個脂肪酸類化合物、10個酯類化合物、15個苯或萘衍生物、6個長鏈烷烴類化合物以及7個其他化合物。楊明毅等[19]報道松乳菇氨基酸種類共18種之多，占總干質(zhì)量的16．97%；包括8種人體必需氨基酸，占子實體干質(zhì)量的4．35%，其中以谷氨酸、天門冬氨酸的含量最高。此外，松乳菇還含有豐富的礦質(zhì)元素，如 N、P、K、Cr、Cu、Zn、Mn、Ni、Ca、Mg 等[22-23]，其中 K 和 P 的含量最高[19，24]，營養(yǎng)價值高于同等質(zhì)量的香菇。

松乳菇提取物具有一定抗腫瘤作用，對腫瘤、肉瘤180和艾氏腹水癌均具有一定的抑制效果[25]；其乳菇素具有一定的抗菌作用，乳菇多糖、倍半萜類和甾體類物質(zhì)具有一定清除自由基、治療糖尿病、提高免疫力的作用[26-27]；乳菇凝集素具有較強的抗腫瘤活性。同時其子實體中分離出的神經(jīng)鞘脂類物質(zhì)[28]和外源凝集素[29]對細菌、真菌也有較為明顯的抑制作用[30]。其麥角甾醇（15） 不僅是VD2合成的前體物質(zhì)，而且可抑制環(huán)氧合酶活性，具有抗癌、抗炎等作用[31]，甾醇17和甾醇18均具有消炎鎮(zhèn)痛作用[32]。

4.2 銅仁地區(qū)松乳菇資源可持續(xù)開發(fā)及其利用

銅仁地區(qū)松乳菇具有自然生長量大、分布面積廣、可采摘性自然資源豐富等特點，為地區(qū)特色產(chǎn)品開發(fā)提供了新的道路。隨著人們對松乳菇營養(yǎng)及保健價值的認同，松乳菇在市場也深受人們喜愛。因此可以利用其良好的口碑帶動和發(fā)展鄉(xiāng)村特色資源旅游業(yè)，進而拓展山地旅游觀光、農(nóng)家樂特色菜肴、鄉(xiāng)村渡假、休閑娛樂、松乳菇采摘親子體驗等項目?？梢酝ㄟ^深加工制成松乳菇菌油、松乳菇辣椒醬、松乳菇鹽漬保鮮品、松乳菇干品、松乳菇鮮味劑等產(chǎn)品[24]。也可以利用松乳菇中的七元醇、聚異戊二烯等成分，提煉加工合成橡膠[33]。

此外，乳菇屬真菌中含有有機酸、酚類、多糖類、倍半萜烯類等活性物質(zhì)，相應化合物已在亞絨蓋乳菇（Lactarius subvellerreus）中分離出，具有抗病毒、抑菌、抗蟲、抗腫瘤方面功效[34-35]。由此可見松乳菇次生代謝產(chǎn)物在藥用領域開發(fā)潛力巨大，有望為開發(fā)新型人、畜適用抗生素提供參考。與此同時，也可以挖掘乳菇屬真菌資源，鑒定篩選出具有更強生理活性物質(zhì)的菌種，或利用其抑菌特點，采用其子實體或菌絲體的代謝產(chǎn)物加工合成生物農(nóng)藥，為果蔬生物防治作出貢獻。更可以利用其抗腫瘤、抗癌、抗炎、鎮(zhèn)痛特點，大力發(fā)掘其次生代謝產(chǎn)物中強有效的生物活性物質(zhì)，加強科技攻關和利用，為醫(yī)藥、保健、養(yǎng)生方面作出貢獻。

4.3 松乳菇人工栽培及其馴化展望

目前，松乳菇不能完全進行人工栽培，規(guī)?；a(chǎn)尚未實現(xiàn)。國內(nèi)外松乳菇規(guī)模栽培通常采用菌根化技術，即在活的馬尾松樹根上進行“菌根合成”，再通過模擬自然生長條件建立栽培園區(qū)，菌根苗經(jīng)過3年～5年的生長發(fā)育，最終長出子實體[36-37]。雖然國內(nèi)學者方平夷[38]采用菌袋培養(yǎng)基培育得到了子實體，但很多子實體尚未出蕾就已死亡。

因此松乳菇完全人工化栽培的許多關鍵性因素尚需進一步研究，如探究子實體在形成菌蕾及菌蕾進一步發(fā)育生長過程中對養(yǎng)分的需求，了解子實體形成過程中菌絲扭結(jié)的發(fā)生機制、菌蕾觸發(fā)機制、菌絲分化和生長促進機制等。此外，松乳菇在子實體形成過程中是否依賴馬尾松樹根中相應的化學物質(zhì)來滿足其子實體的正常生長需求，或是利用了馬尾松松樹根中相應的化學物質(zhì)對其子實體發(fā)育進行了相應的調(diào)控，才能滿足其子實體進一步膨大等問題，尚未得到解答。但是國內(nèi)部分學者也開始對松乳菇子實體不同時期基因編碼的差異性進行了研究，結(jié)果顯示，松乳菇幼菇期氧化磷酸化途徑是其生長發(fā)育過程中能量代謝的關鍵途徑，而松乳菇子實體發(fā)育期MAPK信號通路對促進松乳菇子實體進行有性生殖和調(diào)控菌絲體的極性生長起重要作用[39]。因而，在對培養(yǎng)松乳菇進行人工培養(yǎng)的過程中，是否需要向其營養(yǎng)培養(yǎng)基中加入一定量的檸檬酸、乙烯丙酮、pH緩沖劑HEPES（N-2-羥乙基哌嗪-N-2-磺酸）、維生素、酪酸、氨基酸等物質(zhì)，以促進其子實體的形成或膨大，尚需要試驗證明。

4.4 松乳菇資源在鄉(xiāng)村振興中的潛力

銅仁地區(qū)松乳菇資源含量豐富，馬尾松林地覆蓋率也較大。因此可以從精制加工、產(chǎn)品包裝、市場營銷等方面解決松乳菇子實體受季節(jié)和雨量影響帶來的產(chǎn)量不均衡、資源浪費等問題?？山⑺扇楣缴罴庸すS，采用定點收購和流動收購方式相結(jié)合，對其進行深度開發(fā)利用。鼓勵百姓科學采集，提高當?shù)匕傩战?jīng)濟收入的同時促進松乳菇產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。同時，可以立足地方松乳菇資源優(yōu)勢特色，推動鄉(xiāng)村旅游產(chǎn)業(yè)發(fā)展和創(chuàng)新，從而改變鄉(xiāng)村經(jīng)濟收入結(jié)構(gòu)單一化模式，以點帶面全面促進鄉(xiāng)村旅游業(yè)走深走遠。