許洺山， 朱曉彤， 王萬(wàn)勝， 杜運(yùn)才， 汪彥穎， 梁?jiǎn)⒚鳎?鄭麗婷， 閻恩榮*

( 1. 浙江普陀山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀(guān)測(cè)研究站， 上海市城市化生態(tài)過(guò)程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 華東師范大學(xué)， 上海 200241； 2. 上海市金山區(qū)海洋海塘管理所， 上海 201508 )

植被分類(lèi)對(duì)認(rèn)識(shí)植被性質(zhì)和群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境關(guān)系等非常重要(Jennings et al., 2009；宋永昌，2017)。長(zhǎng)期以來(lái)，植被分類(lèi)存在“連續(xù)性”和“間斷性”的爭(zhēng)論，主要形成了以Clements為代表的機(jī)體論學(xué)派(organismic school)和Gleason為代表的個(gè)體論學(xué)派(individualistic school)。至今為止，各地植被分類(lèi)方案還未就群落邊界和屬性等問(wèn)題達(dá)成一致(田廣紅等，2015)。不過(guò)，總體而言，諸如中國(guó)植被分類(lèi)方案(80年分類(lèi)方案)所提出，植被分類(lèi)遵循植物群落學(xué)，即以植物群落本身特征作為分類(lèi)依據(jù)，同時(shí)兼顧群落間的生態(tài)關(guān)系。宋永昌等(2017)指出，植被分類(lèi)的高級(jí)單位以生態(tài)外貌原則為主，而中、低級(jí)單位則注重種類(lèi)組成和群落結(jié)構(gòu)，對(duì)于復(fù)雜的植被，必須兼顧外貌、優(yōu)勢(shì)種和特征種，但無(wú)論從理論還是實(shí)踐出發(fā)，植被分類(lèi)應(yīng)堅(jiān)持生態(tài)學(xué)原則(丁濤等，2011；閻恩榮等，2017)。

無(wú)論如何，植被調(diào)查的全面性和完整性決定了分類(lèi)的準(zhǔn)確性。但是，對(duì)一個(gè)地區(qū)的植被進(jìn)行全面清查是不可能的。因缺乏詳細(xì)的植被調(diào)查資料，在植被分類(lèi)中，通常不能全面反映群落類(lèi)型的多樣性。同時(shí)，一般采用的典型樣地抽樣調(diào)查通?；谘芯空叩闹饔^(guān)判斷，若經(jīng)驗(yàn)不足，可能會(huì)劃分出錯(cuò)誤的植被類(lèi)型(張曉麗，2007；楊筑筑等，2017)。更為重要的是，由于缺乏充分的植被樣地調(diào)查資料，也會(huì)導(dǎo)致植被分類(lèi)結(jié)果無(wú)法客觀(guān)評(píng)價(jià)具體群落類(lèi)型的代表性和典型性(孫小偉等，2018；陳惠君等，2019)。

海島具有清晰的邊界和較小的面積等自然屬性，為植被的網(wǎng)格化全面清查提供了便利，從而是研究植物群落“連續(xù)性”和“間斷性”關(guān)系的理想對(duì)象，有助于全面揭示一個(gè)具體地點(diǎn)植物群落的多樣性，并準(zhǔn)確劃分群落類(lèi)型。當(dāng)前，還沒(méi)有應(yīng)用網(wǎng)格化清查方法研究整個(gè)海島植被分類(lèi)的案例，尤其缺乏基于連續(xù)植物群落劃分植被和群落類(lèi)型的工作(蔡紅燕等，2016；許洺山等，2018)。

大金山島是上海地區(qū)野生植物資源與鄉(xiāng)土植物基因最為豐富的區(qū)域，擁有上海唯一的地帶性自然植被——常綠落葉闊葉混交林，該植被類(lèi)型在北亞熱帶區(qū)域具有典型性和代表性(楊永川等，2002)。本研究基于無(wú)人機(jī)遙感影像，將大金山島劃分為小班網(wǎng)格，結(jié)合典型樣地法和統(tǒng)計(jì)樣方法對(duì)全島植被進(jìn)行連片調(diào)查，并采用簡(jiǎn)化的植被三級(jí)分類(lèi)系統(tǒng)：一級(jí)單位結(jié)合了新分類(lèi)系統(tǒng)中的植被綱和植被型組，二級(jí)單位采用群叢或群落，三級(jí)單位考慮演替階段群落的差異，即群落的年齡問(wèn)題，對(duì)大金山島植被進(jìn)行分類(lèi)并制圖。此外，針對(duì)大金山島的植被現(xiàn)狀，提出切實(shí)的保護(hù)方案。本研究旨在探討植被分類(lèi)的“連續(xù)性”和“間斷性”問(wèn)題，也為大金山島的植被保護(hù)與管理提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

大金山島(121°24′25″ E、30°41′42″ N)位于杭州灣東北部，距上海市金山嘴6.2 km，是金山三島海洋生態(tài)核心保護(hù)區(qū)最大的海島(靳亞麗等，2017)。大金山島外部形態(tài)呈菱形，中部寬闊，西部狹窄，最長(zhǎng)處963 m，最寬處437 m，陸域面積約0.23 km，海岸線(xiàn)長(zhǎng)2 390 m，最高海拔103.4 m。大金山島是上海市海拔最高的基巖島，巖性以酸性石英斑巖為主，其中夾雜有流紋巖、英安巖、火山角礫巖等。屬亞熱帶海洋性氣候，主要受東亞季風(fēng)和太平洋暖濕氣團(tuán)影響，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，年均溫度和降雨量分別為16 ℃和1 020 mm(朱春玲等，2008)。土壤為褐色山地黃壤，pH值為4.5～4.7。大金山島自1978年駐島部隊(duì)撤離后，植被逐漸恢復(fù)并進(jìn)入次生演替階段。1993年，建立上海市金山三島海洋生態(tài)自然保護(hù)區(qū)，由于長(zhǎng)期保護(hù)，大金山島自然植被生長(zhǎng)良好，植物資源豐富(王萬(wàn)勝，2017)。

1.2 植被調(diào)查

2017年7—10月，全面開(kāi)展大金山島植被調(diào)查。首先，根據(jù)高精度的無(wú)人機(jī)影像，規(guī)則地、等間距地將全島劃分為140個(gè)網(wǎng)格(40 m × 40 m)(圖1)。其次，采用法瑞學(xué)派的典型樣地法(Braun-Blanquet)記錄每個(gè)網(wǎng)格中的植物群落名稱(chēng)、中心位置坐標(biāo)、群落垂直結(jié)構(gòu)、物種組成、多優(yōu)度-聚集度、多蓋度等級(jí)和平均高度等。最后，選取13個(gè)典型植物群落建立固定樣地(圖1)，森林樣地面積為20 m × 20 m，灌叢面積為10 m × 10 m，按照統(tǒng)計(jì)樣方法(quadrat-based census)，調(diào)查樣地內(nèi)所有株高大于0.5 m的木本植物，記錄胸徑、樹(shù)高、枝下高、葉下高、冠幅等，典型群落的基本特征見(jiàn)表1。全島共發(fā)現(xiàn)種子植物338種，隸屬于105科、238屬。

表 1 大金山島13個(gè)典型植物群落的基本特征Table 1 Basic characteristics of 13 typical plant communities on Dajinshan Island

1.3 植被分類(lèi)

首先，計(jì)算13個(gè)典型植物群落的重要值，其中物種相對(duì)蓋度用相對(duì)胸高斷面積表示(葉濤等，2014)，具體計(jì)算如下：

重要值=(物種相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)樹(shù)高)/3×100%

(1)

其次，對(duì)于典型樣地法獲得的數(shù)據(jù)，將多優(yōu)度-聚集度(5級(jí))量化為相對(duì)重要值，每級(jí)占20%。在140個(gè)樣地中，按群落的垂直結(jié)構(gòu)分為喬木層、灌木層、草本層，計(jì)算各層內(nèi)物種的重要值，得到樣地水平上的物種重要值矩陣。

最后，結(jié)合群落特征，按Ellenberg列表法進(jìn)行植被分類(lèi)，同時(shí)結(jié)合雙向指示種分析法劃分群落類(lèi)型(張峰和張金屯，2000；陶楚等，2014)，因涉及140個(gè)樣地，文中僅列出13個(gè)典型植物群落樣地木本植物種的重要值排序(包括喬木層和灌木層)，詳見(jiàn)表2。

表 2 大金山島13個(gè)典型植物群落中木本植物的重要值Table 2 Importance values of woody species of 13 typical plant communities on Dajinshan Island

1.4 植被制圖

植被制圖指按照一定的群落生態(tài)學(xué)原理和方法，將一個(gè)地區(qū)的植被分布狀況按比例繪制成圖，能夠揭示植被和環(huán)境間的生態(tài)關(guān)系，反映植被的歷史發(fā)展進(jìn)程。現(xiàn)狀植被制圖以現(xiàn)存植被為對(duì)象，將原生群落和代償群落按一定比例尺繪制成圖(宋永昌，2017)。本文根據(jù)植物群落的局域坐標(biāo)，按照植被分類(lèi)基本單位，并根據(jù)一定比例尺及各分類(lèi)單位的布局確定單位等級(jí)。雖然在植被調(diào)查時(shí)將全島分為140個(gè)等間距的網(wǎng)格調(diào)查，但實(shí)際的群落邊界并不規(guī)則，因此在處理群落邊界時(shí)，應(yīng)參照以無(wú)人機(jī)拍攝的群落外貌差異，結(jié)合實(shí)地調(diào)查以及地形地貌和明顯的道路等，盡可能將低級(jí)單位群叢或群落繪制在地圖上，并結(jié)合實(shí)地驗(yàn)證。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被類(lèi)型和群落結(jié)構(gòu)特征

大金山島植被組成中，喬木和灌木主體以落葉樹(shù)種占優(yōu)勢(shì)，常綠闊葉樹(shù)種在部分地段作為建群種出現(xiàn)(青岡櫟和紅楠)，或在落葉林灌木層成為優(yōu)勢(shì)種(柃木)，既反映了典型的地帶性特征，又表明了植被向演替頂級(jí)階段發(fā)展的良好潛能和態(tài)勢(shì)。如表3所示，大金山島植被的一級(jí)單位可劃分為以下7種：落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉灌叢、常綠落葉闊葉混交灌叢、常綠闊葉灌叢和草叢。根據(jù)優(yōu)勢(shì)種和植物區(qū)系特征。二級(jí)單位可劃分出16種群叢或群落；三級(jí)單位按照演替階段和群落年齡可劃分22種群落。

表 3 大金山島植被類(lèi)型分類(lèi)結(jié)果Table 3 Results of vegetation classification of Dajinshan Island

2.1.1 落葉闊葉林

(1)柃木-紫金牛/椿葉花椒+樸樹(shù)群叢

落葉闊葉林中，柃木-紫金牛/椿葉花椒+樸樹(shù)群叢分布面積最大，主要沿山脊線(xiàn)和北坡分布， 紫金牛是該群叢草本層的指示種。野桐 ()多占據(jù)該群叢的亞喬木層或灌木層，分布范圍較大，在成熟落葉林不能成為喬木層優(yōu)勢(shì)種。椿葉花椒和樸樹(shù)為優(yōu)勢(shì)種的群落類(lèi)型在大金山島最為典型，根據(jù)兩者的個(gè)體組成比例，可形成4種群落類(lèi)型，其主要特征如下。①椿葉花椒群落：是大金山島典型的崩塌地群落，主要分布于山坡基部近海崩塌地，群落內(nèi)礫石較多。喬木層平均高度為6.5 m，伴生有野桐、山合歡()、絲綿木()等。灌木層優(yōu)勢(shì)種有柘木、算盤(pán)子()、厚葉石斑木()、柃木和小葉女貞等，平均高度為3.5 m。林下伴生少量柃木和小葉女貞等，該群落處于演替中后期。②椿葉花椒+樸樹(shù)群落：集中在北坡邊緣，喬木層平均高度為7 m，優(yōu)勢(shì)種為椿葉花椒和樸樹(shù)；灌木層高度為2.6 m，有柘木、海桐和薜荔()等；草本層主要有貫眾()和絡(luò)石等。③樸樹(shù)+桑群落： 分布面積較小，主要在中部坡面。其分層結(jié)構(gòu)明顯，喬木層平均高度為6 m，伴生有白檀和楝()；灌木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種較多，有胡頹子()、構(gòu)樹(shù)、海州常山()和絲綿木等，平均高度為2.6 m。④樸樹(shù)群落：是大金山島典型的地形頂極群落，分布面積最大，主要在東坡及中坡以南，林內(nèi)濕潤(rùn)并且有基巖裸露。群落處于演替中后期，物種組成多樣，喬木層平均高度為6.5 m，混生有野桐、烏桕()等；灌木層主要有楝、金櫻子()、白檀、構(gòu)樹(shù)和小葉女貞等；草本層主要有鴨跖草、龍葵()、酢漿草、海金沙、貫眾等。

(2)柘木-鴨跖草/絲綿木+黃連木群叢

該群叢主要以黃連木和絲綿木為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種形成不同群落類(lèi)型，在東坡及南坡較為集中，其中鴨跖草是該群叢草本層的指示種。黃連木和絲綿木均為喜光落葉樹(shù)種，生境適應(yīng)性強(qiáng)。根據(jù)兩者與野桐的不同比例，也可形成4種群落類(lèi)型，其主要特征如下。①絲綿木+野桐群落：主要分布在島體中坡和南坡，喬木層伴生椿葉花椒、楝和樸樹(shù)等，平均高度為6 m；灌木層平均高度為2.5 m，有海州常山、構(gòu)樹(shù)、算盤(pán)子、小葉女貞等。蛇葡萄()作為層外伴生種，多呈攀援狀纏繞在喬木上；草本層種類(lèi)較單一，以絡(luò)石和酢漿草為主。②絲綿木+野桐幼林：是絲綿木+野桐群落的演替前期類(lèi)型，分布在東坡和南坡。平均高度為3 m，主要物種為絲綿木、野桐、酢漿草、絡(luò)石、金櫻子等。③黃連木+野桐群落：主要分布在山脊坡面上部及南部近海邊緣，林內(nèi)干燥。喬木層優(yōu)勢(shì)種為野桐和黃連木，平均高度為7 m，伴生有樸樹(shù)、構(gòu)樹(shù)、絲綿木、柘木等；灌木層有少量青岡櫟；草本層有酢漿草、絡(luò)石、鴨跖草等。④黃連木幼林：分布區(qū)較散亂，由于海風(fēng)干擾，林分發(fā)育較慢，處于演替前期。平均高度為5.5 m，優(yōu)勢(shì)種為黃連木，伴生有小葉女貞、柘木和薜荔等；草本層有狗牙根()、沿階草()和貫眾等。

(3)麻櫟群落

大金山島的麻櫟為人工栽植，分布在棧道兩側(cè)及營(yíng)房周?chē)?，抗風(fēng)性強(qiáng)。麻櫟群落層次結(jié)構(gòu)明顯，喬木層平均高度為8 m，以麻櫟、無(wú)患子()和臭椿()為主，伴生有野桐；灌木層平均高度4.5 m，主要有小果薔薇、小葉女貞、黃檀和海州常山，伴生有野葡萄和蛇葡萄；草本層物種較單一，以絡(luò)石、鴨跖草和紅蓋鱗毛蕨()為主。

(4)黃檀群落

分布于島體中部，林內(nèi)干燥，有裸露的基巖。喬木層平均高度為6.5 m，混生有野桐、樸樹(shù)、楝和椿葉花椒等；灌木層平均高度為2.5 m，小果薔薇和小葉女貞優(yōu)勢(shì)度顯著，同時(shí)層外分布野葡萄和蛇葡萄等；草本層有酢漿草、鴨跖草、絡(luò)石和濱海前胡()等。

(5)野桐群落

該群落類(lèi)型分布面積較大，尤其在北坡、燈塔四周和棧道入口最為典型，處于演替中前期，林內(nèi)較濕潤(rùn)。群落結(jié)構(gòu)層次清晰，喬木層平均高度為5 m，伴生有構(gòu)樹(shù)()、白檀()和小葉女貞等；灌木層平均高度為2.6 m，伴生種有野葡萄()。草本層常見(jiàn)酢漿草()、絡(luò)石()、海金沙()等。

2.1.2 常綠落葉闊葉混交林 該植被類(lèi)型屬于上海地區(qū)的典型地帶性森林，大致有以下兩個(gè)群落類(lèi)型。①小葉女貞+野桐群落：分布在島體東坡，群落可分為兩層，喬木層平均高度為5.5 m，以黃連木和小葉女貞為優(yōu)勢(shì)種；灌木層平均高度為2.5 m，有白檀、天竺桂等；草本層除絡(luò)石、紅蓋鱗毛蕨等常見(jiàn)種外，還有小葉女貞、白檀的幼苗。②青岡櫟+野桐群落：該群落類(lèi)型零星分布在島體北坡，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，樹(shù)種單一。該林分可分為兩層，喬木層平均高度為6 m，以野桐和青岡櫟為優(yōu)勢(shì)種；灌木層以白檀為主，平均高度為2.3 m。

2.1.3 常綠闊葉林 大金山島的常綠闊葉林是上海市唯一存留的半自然地帶性植被，主要類(lèi)型包括青岡櫟群落、紅楠群落、天竺桂群落和樟群落。各群落特征如下：①青岡櫟群落：分布在島體東部和中部山脊及其北坡頂部，林內(nèi)陰暗，巖石裸露。喬木層平均高度為7.7 m，青岡櫟占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；灌木層平均高度為2.5 m，伴生有柃木、天竺桂、野桐、黃連木和小果薔薇等；草本層主要有沿階草、海金沙、絡(luò)石等，同時(shí)有許多青岡櫟幼苗。②紅楠群落：集中在北坡地形較陡的坡面，林內(nèi)陰濕，存有巨大巖石。群落結(jié)構(gòu)層次非常明顯，喬木層平均高度為12.5 m，有高大的紅楠；灌木層平均高度為2.6 m，主要有小葉女貞、柃木、樸樹(shù)和野桐等；草本層主要有芙蓉菊()、五節(jié)芒和紅蓋鱗毛蕨等。③天竺桂群落：分布面積較小，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，物種單一。喬木層平均高度為6.5 m，天竺桂占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，混生有少量野桐；灌木層平均高度為2.9 m，柃木和白檀為優(yōu)勢(shì)種；幾乎沒(méi)有草本。④樟群落：在島上呈小塊分布，主要在東部坡面頂部。林分單一，喬木層平均高度為8 m，樟占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；沒(méi)有灌木層，草本層平均高度為0.45 m，物種有絡(luò)石、紅蓋鱗毛蕨等。

2.1.4 落葉闊葉灌叢 落葉闊葉灌叢分布在島體脊線(xiàn)中部，受人類(lèi)干擾較少。落葉闊葉灌叢以小果薔薇為優(yōu)勢(shì)種，分布在南坡中部，林相較亂，植株稠密。灌木層平均高度為2.8 m，伴生有烏桕、野桐、絲綿木、厚葉石斑木、海桐和金櫻子。

2.1.5 常綠落葉闊葉混交灌叢 常綠落葉闊葉混交灌叢以海桐和野桐為優(yōu)勢(shì)種，分布于東坡近岸，受海風(fēng)影響較大，土層較薄，長(zhǎng)期處于灌叢狀態(tài)。群落平均高度為4.5 m，伴生絲綿木和烏桕等；草本層有芙蓉菊、酢漿草、石竹()和加拿大一枝黃花等。

2.1.6 常綠闊葉灌叢 常綠闊葉灌叢主要以海桐群落為代表，分布在島體東部近岸基巖，對(duì)惡劣生境有很好的適應(yīng)性。群落結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，偶有喬木散生，植株生長(zhǎng)密集。群落平均高度為1.6 m，伴生小果薔薇、濱柃()、厚葉石斑木等；草本層以絡(luò)石、芙蓉菊、狗牙根為主。

2.1.7 草叢 大金山島草叢類(lèi)型分布不多，主要見(jiàn)于海邊礁石附近，有五節(jié)芒草叢和濱旋花草叢。其中，五節(jié)芒草叢生長(zhǎng)在東部山腳巖石附近，上層為五節(jié)芒，下層伴生山莓()、白茅()等，也常見(jiàn)其他禾本科植物，一般平均高度為0.5 m。濱旋花草叢以濱旋花為優(yōu)勢(shì)種，伴生厚葉石斑木和芙蓉菊等，在南坡及北坡巖石附近均有分布。

2.2 大金山島植被圖

如圖2所示，大金山島形似蝌蚪，落葉闊葉林主要分布于山頂周?chē)捅逼驴拷膊浚澡谀?紫金牛/椿葉花椒+樸樹(shù)群叢為主；麻櫟和黃檀群落分布在下坡，該區(qū)域土壤較貧瘠，地形不穩(wěn)定。常綠落葉闊葉混交林分布在南坡和北坡的山坳中，地勢(shì)較陡，但土壤條件較好。常綠闊葉林分布在島的東側(cè)，地勢(shì)較平坦，土壤肥沃；常綠闊葉灌叢有小果薔薇群落，分布稀少，集中在南坡較陡的區(qū)域。常綠落葉闊葉混交灌叢集中在南坡端，巖石風(fēng)化嚴(yán)重，土壤貧瘠，常年受大風(fēng)侵襲，植被較矮。常綠闊葉灌叢海桐群落非常稀少，僅分布在島體東側(cè)小片區(qū)域。草叢極少，僅分布于島邊礁石周邊。

圖 1 大金山島140個(gè)植被網(wǎng)格及13個(gè)典型植物群落Fig. 1 Distribution of 140 vegetation grids and 13 typical plant communities on Dajinshan Island

圖中數(shù)字為等高線(xiàn)。Number represents contour line in the vegetation map. 圖 2 大金山島植被類(lèi)型Fig. 2 Vegetation types of Dajinshan Island

3 討論與結(jié)論

3.1 大金山島植被性質(zhì)診斷

大金山島是上海市物種多樣性最高的區(qū)域，每平方千米達(dá)1 470種。其中，被子植物72科267種，苔蘚植物19科35種，蕨類(lèi)植物14科26種。根據(jù)這次基于網(wǎng)格化清查，發(fā)現(xiàn)大金山島擁有華東海島最典型、最多樣的自然半自然森林群落，中生生境頂極群落為常綠落葉闊葉混交林，北坡濕潤(rùn)地段和山脊地段為常綠闊葉林。大金山島還有華東海島唯一的天然古樹(shù)群落——紅楠群落、絲綿木群落、椿葉花椒群落等。總體來(lái)看，地帶性頂極植物群落多處于半原始狀態(tài)，如紅楠、椿葉花椒、樸樹(shù)群落，但青岡櫟林由于歷史砍伐和獼猴干擾，處于萌生更新階段，群落不穩(wěn)定。天竺桂、小葉女貞、絲綿木處于干擾后的次生演替中后期階段。與之相比，大金山島絕大部分地段的植被處于演替中前期，野桐群落分布面積最大。

從植被結(jié)構(gòu)和功能方面考慮，大金山島植被也面臨以下5個(gè)方面的生態(tài)問(wèn)題：第一，地帶性頂極植被加速消失。紅楠群落、椿葉花椒群落、天竺桂群落、小葉女貞群落、樟群落等，由于修筑防波堤和獼猴干擾等影響而加速消失。通過(guò)對(duì)比2000年、2012年、2018年的植物調(diào)查結(jié)果(楊永川等，2002；達(dá)良俊等，2014)，發(fā)現(xiàn)絲綿木-算盤(pán)子群落、黃檀群落、豆梨群落、黃連木群落和樟群落已經(jīng)消失。第二，稀有種群加速消失。大金山島有非常珍貴的稀有物種，但與前期調(diào)查相比，如野生樟、扁萼疣鱗苔()等幾乎消失殆盡，唯一的1株野生舟山新木姜子()由于山體崩塌而死亡。野生樟也只剩下為數(shù)不多的幾株，且沒(méi)有幼苗更新。天竺桂、紅楠等稀有種群的規(guī)模在逐漸縮小。第三，次生灌叢嚴(yán)重影響植被質(zhì)量。大金山島因獼猴和人為干擾，植被演替進(jìn)程過(guò)慢，林間布滿(mǎn)藤本和夾雜陽(yáng)性樹(shù)種，以及島體東側(cè)山坡布滿(mǎn)金櫻子，整體植被質(zhì)量較低。第四，古樹(shù)及其后續(xù)資源受損嚴(yán)重。大金山島因常年受東南季風(fēng)、臺(tái)風(fēng)、地質(zhì)災(zāi)害影響，古樹(shù)及其后續(xù)資源有枯死、斷枝、樹(shù)皮開(kāi)裂的現(xiàn)象，且周邊雜草叢生。第五，植物入侵現(xiàn)象依然存在。從調(diào)查結(jié)果來(lái)看，大金山島面臨毛竹、花竹、加拿大一枝黃花等入侵風(fēng)險(xiǎn)，尤其加拿大一枝黃花規(guī)模在擴(kuò)大。

3.2 大金山島植被分類(lèi)的一些思考

本研究基于網(wǎng)格化清查方法，將大金山島植被劃分為7種植被型，16種群叢或群落和22種演替階段群落類(lèi)型，基本精確揭示了大金山島植被的全面特征和群落多樣性。在本次分類(lèi)中，將群叢和群落作為植被類(lèi)型劃分的基本單位，是以特征種、鑒別種(diagnostic species)或標(biāo)志種(indicative species)為低級(jí)單位的分類(lèi)依據(jù)。這與《美國(guó)植被分類(lèi)規(guī)范》中的群叢定義基本相符(宋永昌，2011；宋永昌等，2013)， 也與宋永昌等(2017)所建議的將中國(guó)植被分類(lèi)單位中的群叢修訂為“層片結(jié)構(gòu)相同，優(yōu)勢(shì)層片優(yōu)勢(shì)種相同，種類(lèi)組成基本一致，并具有相同標(biāo)志種組的群落聯(lián)合”是完全相同的。這種強(qiáng)調(diào)標(biāo)志種一致的劃分方法可保證最小分類(lèi)單位群叢具有一致的生態(tài)特征、生境條件和動(dòng)態(tài)特點(diǎn)(宋永昌，2017)。以大金山島分布面積最大的兩大群叢類(lèi)型為例，柃木-紫金牛/椿葉花椒+樸樹(shù)群叢所包含的椿葉花椒群落、椿葉花椒+樸樹(shù)群落、樸樹(shù)+桑群落和樸樹(shù)群落四種類(lèi)型，雖然各群落物種組成比例不同，但椿葉花椒和樸樹(shù)始終是各群落的優(yōu)勢(shì)層片，群落垂直結(jié)構(gòu)基本相似，柃木始終是灌木層的優(yōu)勢(shì)種，草本層的紫金牛指示該群叢分布在潮濕生境。相類(lèi)似，柘木-鴨跖草/絲綿木+黃連木群叢體現(xiàn)了在堿性土壤中，以不同比例絲綿木和黃連木為優(yōu)勢(shì)層片，以野桐為灌木優(yōu)勢(shì)種所形成不同群落類(lèi)型。

本次植被分類(lèi)還考慮了群落年齡在分類(lèi)中的意義。以往對(duì)于亞熱帶山地灌叢通常按其外貌劃分為灌叢類(lèi)型，但事實(shí)上，很多次生灌叢是時(shí)間演替序列上的森林幼林，隸屬森林群落的早期時(shí)間序列類(lèi)型(吳征鎰，1980；孫小偉等，2018)。因此，本次植被分類(lèi)著重就此問(wèn)題就行了區(qū)別對(duì)待，將處于演替序列早期的次生灌叢劃分為幼林，如絲綿木+野桐幼林和黃連木幼林。與之對(duì)照，對(duì)于確屬典型生態(tài)意義，即：其外貌永遠(yuǎn)為灌叢的類(lèi)型才劃分為灌叢，在華東海島，最具典型意義的灌叢并不是各森林演替階段的前期類(lèi)型，而是以海桐、濱柃等為優(yōu)勢(shì)種的常綠闊葉灌叢和以小果薔薇、野桐等為優(yōu)勢(shì)種的落葉闊葉灌叢。

另外，本研究所采用的網(wǎng)格化連續(xù)清查方法也為討論植被群落的連續(xù)性和間斷性問(wèn)題提供了機(jī)會(huì)。通過(guò)比較本次和以往的大金山島植被分類(lèi)結(jié)果來(lái)看(程浚洋，2017)，基于網(wǎng)格化清查數(shù)據(jù)的植被分類(lèi)結(jié)果基本可以充分反映植物群落連續(xù)性中存在間斷性的客觀(guān)事實(shí)，即在連續(xù)中也有間斷(宋永昌等，2017)。對(duì)于森林植被而言，連續(xù)分布中的過(guò)渡群落是客觀(guān)存在的(孫小偉等，2018)。本研究結(jié)果表明，植被分類(lèi)的基本單位群叢可以基本反映植被的連續(xù)性，即在較大尺度，以若干優(yōu)勢(shì)種為優(yōu)勢(shì)層片所形成的群叢保持連續(xù)，但隨微環(huán)境變化，優(yōu)勢(shì)物種組成比例，特別是灌木層物種組成會(huì)發(fā)生一定程度更替，從而形成不同的群落類(lèi)型，甚至不同的群落年齡，從而反映了連續(xù)性中包含間斷性的現(xiàn)象。同時(shí)，本研究也發(fā)現(xiàn)，在不同的連續(xù)群叢中也存在過(guò)渡群落，如野桐群落等，這種群落的優(yōu)勢(shì)種由于適應(yīng)性廣，因此既可參與組成其他群叢，又可在特殊生境形成單優(yōu)群落。由此可見(jiàn)，自然界中植物群落的連續(xù)性和間斷性并非完全獨(dú)立，而是相互兼容?？傊?，基于網(wǎng)格化清查數(shù)據(jù)的植被分類(lèi)研究啟示我們，在未來(lái)的研究中，盡可能的全面調(diào)查有助于掌握一個(gè)地區(qū)植被的全貌和多樣性。

感謝華東師范大學(xué)何東、尹芳、蘇田、妥彬、郭超、劉翔宇、李亮等參與野外調(diào)查。