柯森繁，金志軍，李志敏，雷青松，王永猛，石小濤，涂志英

(1：三峽大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，宜昌 443002) (2：湖北省魚類過壩技術(shù)國際科技合作基地，宜昌 443002) (3：中國電建集團貴陽勘測設(shè)計研究院有限公司，貴陽 550081) (4：上?？睖y設(shè)計研究院有限公司，上海 200434) (5：廣州市天河區(qū)水務(wù)設(shè)施建設(shè)中心，廣州 510655) (6：三峽大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心，宜昌 443002)

我國是水電資源相對豐富的國家，截至2013年，中國的水電站數(shù)量已達到46758座，居世界首位[1]. 高壩大庫的水電站建設(shè)造福國計民生的同時，卻對河流連通性產(chǎn)生了不利影響，阻隔了魚類的洄游通道，使整個河流生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的完整性遭到破壞. 過魚設(shè)施作為筑壩河流上下游的連接通道，旨在協(xié)助魚類洄游以及促進上下游物質(zhì)、能量與基因交流，最大限度解決水電站修建帶來的生境破碎問題. 截至2020年8月底，中國現(xiàn)有和在建魚道已達93座[2]. 但由于長期以來對水生生物的基礎(chǔ)研究薄弱，魚類生態(tài)習(xí)性、游泳能力等資料嚴重不足，我國過魚設(shè)施的過魚效果難以達到預(yù)期效果[3]. 為更好地滿足魚類溯河洄游的需求，有必要開展過魚設(shè)施主要過魚對象的行為學(xué)研究，如魚類游泳能力、趨流特性、底質(zhì)偏好等.

不同流域上建有過魚設(shè)施的水利工程過魚目標不同. 課題組通過對布置有電站的長江、珠江、黃河以及雅魯藏布江現(xiàn)場調(diào)查與環(huán)評報告等資料收集，發(fā)現(xiàn)四大家魚、裂腹魚(Schizothorax)和鰍(Cobitidae)已成為上述典型流域的過魚目標物種[2]. 過魚設(shè)施根據(jù)過魚目標不同生命階段的過壩需求，分為上行過魚設(shè)施和下行過魚設(shè)施. 上行過魚設(shè)施(如魚道、升魚機等)設(shè)計主要考慮成魚需要上行過壩產(chǎn)卵的需求[4]，而下行過魚設(shè)施(旁路通道、溢洪道等)設(shè)計則主要考慮幼魚需要下行至壩下肥育的需求[5]. 過魚對象的游泳能力是過魚設(shè)施結(jié)構(gòu)和水力學(xué)設(shè)計的關(guān)鍵，其中感應(yīng)流速(induction velocity，Uind)是指魚能感應(yīng)到的最低流速，也是上行過魚設(shè)施內(nèi)的最小設(shè)計流速，低于此流速，成魚在上行過魚設(shè)施內(nèi)會迷失方向[6]；爆發(fā)游泳速度(burst swimming speed，Uburst)是過魚設(shè)施設(shè)計的另一重要參數(shù)[7]，魚在穿過障礙物、高流速區(qū)及漩渦時，常常采用爆發(fā)游泳速度[8-10]，也稱為魚的最大游泳速度[11]. 上行過魚設(shè)施內(nèi)高流速區(qū)的流速不應(yīng)大于過魚對象的爆發(fā)游泳速度[12]. 對于下行洄游的幼魚，雖能主動適應(yīng)水流的主體流動，但幼魚并非被動漂向下游，而是利用游泳能力、趨流能力和適應(yīng)性行為響應(yīng)水動力變化，以優(yōu)化洄游時間[13-14]. 當下行過魚設(shè)施的入口流速過大，順流而下的幼魚可能會增加擺尾頻率以保持位置，或者將趨流方向由負變正，再利用爆發(fā)游泳速度向上游逃逸[15]. 我國自1990s初就有魚類游泳能力的研究[16]. 迄今為止，游泳能力的研究對象主要是四大家魚和裂腹魚[2]，鰍的游泳能力研究較少. 游泳能力的研究主要集中于臨界游泳速度及爆發(fā)游泳速度[2]，研究結(jié)果仍不能滿足過魚設(shè)施工程設(shè)計的需要. 此外，不同研究人員采用的游泳能力測試裝置、測試環(huán)境及測試方法等差異較大，這將導(dǎo)致同一種魚測得的游泳能力結(jié)果不同. 多元回歸分析是評價魚類游泳能力的方法之一. Lynda等利用多元線性回歸模型評估了鳙的游泳能力、水溫、方法和叉長之間的關(guān)系[17]. 而國內(nèi)采用此方法對本土魚類游泳能力的評估較少.

本研究選取8個電站下游15種魚為研究對象，采用統(tǒng)一的游泳能力測定方法，測試了每種魚的感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度. 將15種魚分成3類目標魚(四大家魚、裂腹魚和鰍)，采用多元線性回歸定量分析了水溫(T)和魚體長(BL)對感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度的影響，建立了游泳能力預(yù)測模型，為我國的過魚設(shè)施設(shè)計提供建議與參考.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗魚捕獲自我國8個水電站下游. 8個水電站分別為：鏨高水電站、木扎提河三級水電站、藏木水電站、果多水電站、兩河口水電站、東莊水利樞紐工程、葛洲壩水電站和松新水電站(圖1)，選擇了15種優(yōu)勢種為研究目標，并將捕獲的15種魚分為3組進行研究，分別為Ⅰ裂腹魚組：厚唇裂腹魚(RacomalabrosusWang (RL))、斑重唇魚(DiptychusmaculatusSteindachner (DS))、異齒裂腹魚(Schizothoraxoconnori(SO))、拉薩裸裂尻魚(Schizopygopsisyounghusbandi(SY))、長絲裂腹魚(Schizothoraxdolichonema(SD))、齊口裂腹魚(Schizothoraxprenanti(SP))、短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii(SW))；Ⅱ四大家魚組：青魚(Mylopharyngodonpiceus(MP))、草魚(Ctenopharyngodonidellus(CI))、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix(HM))和鳙(Hypophthalmichthysnobilis(HN))；Ⅲ鰍組：紅尾副鰍(Paracobitisvariegatus(PV))、葉爾羌高原鰍(Triplophysayarkandensis(TY))、長身高原鰍(Triplophysatenuis(TT))和斯氏高原鰍(Triplophysastoliczkae(TS)). 15種魚均為野外捕獲，漁獲物的體長范圍具有隨機性，分別集中分布在不同的區(qū)間. 各組實驗魚的體長范圍及分布，水溫范圍及樣本量見表1、圖2和圖3. 由于實驗裝置尺寸的限制，四大家魚組的實驗對象均為幼魚. 捕獲后的魚置于裝有新鮮河水且持續(xù)通氧的水槽中暫養(yǎng)(饑餓)48 h.

圖1 8個水電站地理位置分布 (該圖基于自然資源部標準地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS(2019)4345號的標準地圖制作，底圖無修改)Fig.1 Geographical distribution of eight hydropower stations in China

1.2 實驗裝置

游泳能力測定裝置為Loligo水槽(Loligo System)，水槽有兩種不同規(guī)格，游泳區(qū)體積分別為5 L(型號SY10700)和30 L(型號SY10800). 游泳區(qū)流速采用螺旋槳流速計(LS300-A/LS1206B, China)測定. 游泳能力測試水槽用水來源于實驗現(xiàn)場的河水，利用潛水泵(型號1WZB50-0.75D, China)將河道中的水抽至蓄水池，經(jīng)過濾后再引入游泳能力水槽，水槽來水通過尾水管最后排至河道. 過魚對象的測試水溫與河道水溫基本一致. 由于測試對象捕獲水域不同，且測試時間跨度較大，實驗水溫的變化與自然水溫的變化一致. 水槽上方安裝一個?？低旸C-2CD3T35D.I3攝像頭(25幀/s)對實驗魚的游泳行為進行錄像，觀察實驗魚的游泳行為，設(shè)施安裝在野外環(huán)境.

表1 四大家魚、裂腹魚和鰍組各魚種感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度測試的體長和水溫

圖2 四大家魚組、裂腹魚組和鰍組樣本量Fig.2 The sample sizes of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups

圖3 四大家魚、裂腹魚和鰍組感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度測試魚種體長分布Fig.3 The body length distribution of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups tested for Uind and Uburst

1.3 實驗方法

1.3.1 感應(yīng)流速(Uind) 測試前先估測實驗魚的體長和體重，然后將其放入游泳能力測定裝置的游泳區(qū)中，在靜水下適應(yīng)1 h. 魚在靜水中基本不游動，且頭朝向來流的方向. 適應(yīng)結(jié)束后，每隔5 s流速增加0.01 m/s，當實驗魚開始主動朝著來流方向游動，此流速即為該實驗魚的感應(yīng)流速.

1.3.2 爆發(fā)游泳速度(Uburst) 測試前先估測實驗魚的體長，然后將其放入游泳能力測定裝置的游泳區(qū)中，在0.5 BL/s的流速下適應(yīng)1 h. 適應(yīng)結(jié)束后，每隔20 s流速增加0.5 BL/s直至實驗魚疲勞. 當實驗魚?？吭谙掠螖r網(wǎng)上時，輕拍下游壁面20 s，魚仍不重新游動，視為疲勞. 爆發(fā)游泳速度的計算方法為[18]：

(1)

式中，Umax表示實驗魚能夠完成持續(xù)時間Δt的最大游速(BL/s)，Δt為流速遞增的時間間隔(20 s)，t為實驗魚在最高流速下的游泳時間(s)，ΔU為流速增量(BL/s).

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究構(gòu)建了以體長和水溫為協(xié)變量，四大家魚、裂腹魚和鰍組感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度為因變量的多元線性回歸預(yù)測模型. 函數(shù)模型表達式為：

(Uind|Uburst)=a0+a1·T+a2·BL

(2)

式中，a0為截距，a1、a2為回歸系數(shù)，T為水溫(℃)，BL為體長(cm)，Uind為感應(yīng)流速(BL/s),Uburst為爆發(fā)游泳速度(BL/s). 為避免模型中自變量(T和BL)可能存在多重共線性的問題，提高模型精度，從所有可能的模型中采用逐步回歸法，選擇赤池信息準則(Akaike information criterion，AIC)篩選出最優(yōu)模型，最優(yōu)模型的判定依據(jù)為模型AIC值最小[19].

利用過魚對象感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度值繪制生存分析曲線(Kaplan-Meier曲線)，獲取不同流速下魚可感知水流方向后頂流游泳的數(shù)量百分比以及魚在爆發(fā)游泳時未發(fā)生疲勞的數(shù)量百分比. 分別計算90%的魚可感知該流速并頂流運動所對應(yīng)的水流速度值和90%的魚在某流速下爆發(fā)游泳未產(chǎn)生疲勞所對應(yīng)的水流速度值. 本研究統(tǒng)計學(xué)數(shù)據(jù)均采用R軟件(R 3.6.0)進行分析，并用Origin 2018軟件繪圖.

2 結(jié)果

2.1 感應(yīng)流速

對四大家魚組(幼魚)、裂腹魚組(幼魚或成魚)和鰍組(幼魚或成魚)的感應(yīng)流速多元線性回歸模型進行了篩選，得到的最優(yōu)模型中協(xié)變量均包括體長和水溫(表2). 通過分析各魚組最優(yōu)模型的回歸系數(shù)，發(fā)現(xiàn)四大家魚、裂腹魚和鰍組的感應(yīng)流速均與體長和水溫呈負相關(guān)(表3). 以水溫為16℃為例，3組魚感應(yīng)流速隨著體長的增加而減小(圖4).

表2 基于赤池信息準則(AIC)的四大家魚、裂腹魚和鰍組感應(yīng)流速多元線性回歸模型選擇*

表3 四大家魚、裂腹魚和鰍組感應(yīng)流速最優(yōu)回歸模型各協(xié)變量回歸系數(shù)*

圖4 體長對四大家魚、裂腹魚和鰍組感應(yīng)流速的影響(T=16℃) (黑色實線為水溫16℃時的感應(yīng)速度線性回歸模型預(yù)測線；16℃為各組魚的測試水溫平均值)Fig.4 Effects of body length on Uind of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups (T=16℃) (The black solid lines are the prediction lines of the linear regression models of Uind at 16℃; the average test water temperature of each group was 16℃)

2.2 爆發(fā)游泳速度

對四大家魚組、裂腹魚組和鰍組的爆發(fā)流速多元線性回歸模型進行了篩選，四大家魚和裂腹魚組的最優(yōu)模型中協(xié)變量均包括體長和水溫，而鰍組最優(yōu)模型協(xié)變量只有體長(表4). 通過分析各魚組最優(yōu)模型的回歸系數(shù)，發(fā)現(xiàn)四大家魚和裂腹魚組的爆發(fā)游泳速度與體長呈負相關(guān)，而與水溫呈正相關(guān)(表5). 鰍組爆發(fā)游泳速度與體長呈負相關(guān)(表5). 以水溫為16℃為例，3組魚爆發(fā)游泳速度也隨體長的增加而減小(圖5).

表4 基于赤池信息準則(AIC)的多元線性回歸模型選擇*

2.3 感應(yīng)水流百分比及爆發(fā)未疲勞百分比與流速的關(guān)系

根據(jù)實驗魚體長范圍，將其幼魚和成魚[20-24]分別進行游泳能力統(tǒng)計分析. 通過繪制魚感應(yīng)水流和爆發(fā)未疲勞的數(shù)量百分比的Kaplan-Meier曲線，發(fā)現(xiàn)當百分比為90%時，四大家魚、裂腹魚和鰍組幼魚感應(yīng)流速分別為3.00、1.67和3.22 BL/s(圖6)，裂腹魚和鰍組成魚感應(yīng)流速分別為1.27和2.09 BL/s(圖6)；四大家魚、裂腹魚和鰍組幼魚爆發(fā)未疲勞的游泳速度分別為8.13 、9.27和9.61 BL/s(圖7)，裂腹魚和鰍組成魚爆發(fā)未疲勞的游泳速度分別為7.64和7.77 BL/s(圖7).

表5 四大家魚、裂腹魚和鰍組爆發(fā)游泳速度最優(yōu)回歸模型各協(xié)變量回歸系數(shù)*

圖5 體長對四大家魚、裂腹魚和鰍組爆發(fā)游泳速度的影響(T=16℃) (黑色實線為水溫16℃時的爆發(fā)游泳速度線性回歸模型預(yù)測線；16℃為各組魚的測試水溫平均值)Fig.5 Effects of body length on Uburst of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups (T=16℃) (The black solid lines are the prediction lines of the linear regression models of Uburst at 16℃; the average test water temperature of each group was 16℃)

圖6 四大家魚、裂腹魚和鰍組幼魚和成魚感應(yīng)流速百分比Fig.6 The percentage of juvenile and adult fish induced to swim (Uind) of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups

圖7 四大家魚、裂腹魚和鰍組幼魚和成魚爆發(fā)游泳時不疲勞百分比Fig.7 The percentage of juvenile and adult fish that were not exhausted (Uburst) of the four major Chinese carp, Schizothorax fish species and Cobitidae fish species groups

3 討論

3.1 水溫及體長對游泳能力的影響

魚體長是影響魚類游泳能力的重要因素之一. 本實驗3組魚的感應(yīng)流速與爆發(fā)游泳速度均隨體長的增加而下降(表3，表5). 紅河馬堵山水電站3種過魚對象(暗色唇鯪、華南鯉和紅魾)和漢江旬陽壩8種過魚對象的感應(yīng)流速和爆發(fā)游泳速度與體長表現(xiàn)出負相關(guān)性[18,25]. 此現(xiàn)象應(yīng)與游泳能力隨體長變化為異數(shù)生長關(guān)系有關(guān)，即隨著魚體尺寸的增大，魚體的表面積和肌肉重量的相對比例減小，導(dǎo)致隨魚體長的增加，魚的有氧及無氧游泳能力反而下降[26]. 本研究中四大家魚組未包括成魚，但實驗對象的感應(yīng)流速與體長也呈負相關(guān)，與白艷勤等[27]關(guān)于草魚幼魚和鰱幼魚相對感應(yīng)流速與體長呈負相關(guān)的研究結(jié)果一致.

水溫是影響游泳能力的另一個重要環(huán)境因子. 研究結(jié)果表明水溫與3組魚的感應(yīng)流速均為負相關(guān). 可能是由于水溫下降導(dǎo)致了個體的活躍性降低. 如當水溫從28℃下降至22℃時，表征大斑馬魚(Devariomalabaricus)個體活躍性的擺尾頻率顯著降低[28]. 在較低水溫下，肌肉組織中三磷酸腺苷和葡萄糖均減少，當水溫從15℃下降至5℃時，底鳉魚(Fundulusheteroclitus)紅肌中的三磷酸腺苷從1.72 μmol/g下降至1.38 μmol/g，葡萄糖從1.93 μmol/g下降至1.34 μmol/g，臨界游泳速度顯著降低[29]. 溫度下降還會使有氧肌肉纖維中酶活性降低，如羅非魚(Oreochromisniloticus)的肌酸磷酸激酶從20.5℃時的176 mmol/(g·min)升至26.5℃ 時的202 mmol/(g·min)[30]，這都將導(dǎo)致低溫下魚的感應(yīng)流速增加.

爆發(fā)式游泳是利用無氧代謝產(chǎn)生的高能量完成沖刺、快速啟動等過程，因此運動時間較短，運動后迅速疲勞[31-32]. 四大家魚與裂腹魚組的爆發(fā)游速與溫度為正相關(guān)關(guān)系(表5). 較多研究表明，水溫對有氧運動有影響，但對無氧運動影響不大[33-34]. 本研究中水溫升高使魚的爆發(fā)游泳速度增大，與此結(jié)論不符. 以18 cm體長的裂腹魚組為例，根據(jù)裂腹魚的爆發(fā)游泳速度預(yù)測模型(Uburst=12.364+0.142T-0.237BL)可得，水溫從12℃增加至17℃時，爆發(fā)游速由18.33 BL/s增加至19.04 BL/s. 這可能與前期的有氧運動有關(guān)或者由其他因素影響造成，還需進一步研究. 然而，鰍組的爆發(fā)游速與水溫?zé)o顯著相關(guān)性(P>0.05). 視頻觀察發(fā)現(xiàn)，多數(shù)鰍科魚類在高流速下利用腹部緊貼水槽底部或側(cè)面，節(jié)省游泳能量消耗，抵抗更高的水流速度. 可見，這種腹部吸附行為基本不受溫度的影響，僅在高流速才表現(xiàn). 腹部吸附行為也顯著提高了鰍的爆發(fā)游泳能力，根據(jù)3組魚各自的爆發(fā)游泳速度預(yù)測模型(表5)可知，在相同水溫(16℃)下，平均體長為10 cm的鰍科魚的爆發(fā)游速為26.46 BL/s，相近體長的四大家魚為12.61 BL/s，裂腹魚組為12.27 BL/s. 鰍組的爆發(fā)游泳速度數(shù)據(jù)較另外兩組分散，預(yù)測模型確定系數(shù)偏低，這是因為有部分鰍在高流速下未采用腹部吸附行為抵抗高速水流，導(dǎo)致部分鰍爆發(fā)游泳速度偏低.

3.2 過魚設(shè)施內(nèi)流速設(shè)計建議

過魚對象的游泳能力或行為數(shù)據(jù)可為過魚設(shè)施進口、池室內(nèi)和出口的設(shè)計提供重要信息. 對于上行過魚設(shè)施設(shè)計，若入口處的設(shè)計流速太低，不足以對魚產(chǎn)生方向性刺激[14]，則魚將找不到入口；但若入口流速超過了爆發(fā)游泳速度，又將成為魚進入過魚設(shè)施的阻礙. 為了吸引距離更遠的魚能感應(yīng)到過魚設(shè)施入口的水流，入口流速應(yīng)該盡量高些，但上限不應(yīng)超過爆發(fā)游泳速度. 過魚設(shè)施池室內(nèi)的流速應(yīng)高于感應(yīng)流速，以避免魚在上溯過程中迷失方向. 根據(jù)感應(yīng)流速生存曲線(圖6)，為保證90%的過魚對象感知水流且朝正確方向洄游上溯，當以裂腹魚成魚為過魚對象時，建議池室內(nèi)流速大于1.27 BL/s，以鰍科成魚為過魚對象時，池室內(nèi)流速大于2.09 BL/s. 魚道內(nèi)流速不應(yīng)超過過魚對象的爆發(fā)游泳速度[35]. 根據(jù)爆發(fā)游泳速度的生存曲線，為保證90%的過魚對象不疲勞(圖7)，當以裂腹魚成魚為過魚對象時，建議池室內(nèi)最大流速不能超過7.64 BL/s，以鰍科成魚為過魚對象時，建議池室內(nèi)最大流速不能超過7.77 BL/s. 上行過魚設(shè)施的出口通常設(shè)置在遠離壩址的上游處，若出口流速過小，低于感應(yīng)流速，則會導(dǎo)致魚迷失方向甚至返回過魚設(shè)施內(nèi)，導(dǎo)致過魚設(shè)施通過效率下降. 因此，上行過魚設(shè)施出口處的主流流速建議大于過魚對象的感應(yīng)流速.

下行過魚設(shè)施主要考慮幼魚下行過壩需求，幼魚下行主要采用水流引導(dǎo)的方式使魚主動進入下行過魚設(shè)施入口，若入口流速超過魚的爆發(fā)游泳速度，幼魚的游泳方向?qū)⒏淖優(yōu)榕c水流方向相反，逆流向上游逃逸，若因水流的速度過快，造成被動下行，則會導(dǎo)致身體損傷[15]. 當以四大家魚幼魚為下行過魚設(shè)施的過魚對象時，根據(jù)爆發(fā)游泳速度的生存曲線，建議過魚設(shè)施的入口最大流速不能超過8.13 BL/s. 當以裂腹魚幼魚為過魚對象時，建議下行過魚設(shè)施的入口最大流速不能超過9.27 BL/s. 以鰍科成魚為過魚對象時，建議下行過魚設(shè)施的入口最大流速不能超過9.61 BL/s.

由于野外實驗條件的限制，所選擇的實驗對象并未涵蓋整個生命周期，如四大家魚，因此過魚設(shè)施流速建議值有一定的局限性，將其應(yīng)用于過魚設(shè)施設(shè)計時，需在原型過魚設(shè)施中進行校正及優(yōu)化. 此外，游泳能力測試的流場環(huán)境是均勻且單一的，真實的過魚設(shè)施流場環(huán)境具有復(fù)雜性. 過魚對象游泳能力并不能完全作為評判過魚設(shè)施設(shè)計的唯一標準. 過魚設(shè)施的局部區(qū)域(豎縫或孔口)的設(shè)計流速大小與游泳能力有關(guān)，然而魚在過魚設(shè)施內(nèi)部的游泳選擇往往是對多個水力因子(紊動能、紊動強度、雷諾切應(yīng)力、耗散率和渦)耦合作用的行為反饋[36-37]. 因此亟需開展魚在復(fù)雜流場中的游泳行為研究.