張 超，李言闊，任 瓊，單繼紅，王賢芳，方彭軍，邵瑞清，申 錦，錢(qián) 磊，李安梅，塔 旗

(1：江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022) (2：江西省林業(yè)科學(xué)院，南昌 330032) (3：江西省野生動(dòng)植物保護(hù)管理中心，南昌 330006) (4：九江市林業(yè)局，九江 332099) (5：九江市彭澤縣林業(yè)局，彭澤 332700)

鄱陽(yáng)湖地處長(zhǎng)江南岸，江西省北部，是我國(guó)最大的淡水湖，也是全球重要的水鳥(niǎo)越冬地. 每年在此越冬的水鳥(niǎo)數(shù)量達(dá)40萬(wàn)只以上，雁鴨類(lèi)數(shù)量超過(guò)30萬(wàn)只[1]. 每年越冬期白鶴(Leucogeranusleucogeranus)、白頭鶴(Grusmonacha)、白枕鶴(Antigonevipio)和灰鶴(G.grus)4種鶴類(lèi)棲息于此，其中，白鶴種群數(shù)量約占全世界種群總數(shù)量的99%[2]；中國(guó)越冬鶴類(lèi)種群中，幾乎所有的白枕鶴、三分之一的白頭鶴和近一半的灰鶴在此越冬[3-4]. 很顯然，鄱陽(yáng)湖已成為長(zhǎng)江中下游地區(qū)最為重要的候鳥(niǎo)越冬地[5-6]，對(duì)于全球候鳥(niǎo)保護(hù)具有重要意義.

然而受長(zhǎng)江上游水庫(kù)群和氣候變化等因素的影響，近年來(lái)鄱陽(yáng)湖水文情勢(shì)發(fā)生了明顯的變化. 最明顯的變化是秋季干旱，秋季湖區(qū)水位提前消落，洲灘提前出露，導(dǎo)致枯水期提前并延長(zhǎng)，秋季干旱已成常態(tài)[7-8]. 另一個(gè)變化則是夏季高水位持續(xù)時(shí)間增加，雖然近年來(lái)特大洪水頻次明顯降低，但是年最高水位和高水位持續(xù)時(shí)間呈現(xiàn)出顯著的線(xiàn)性增加趨勢(shì)[9]. 水是濕地演替的決定性因素，水文過(guò)程直接影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能. 鄱陽(yáng)湖水文情勢(shì)的改變直接影響著鄱陽(yáng)湖濕地景觀格局、植被演替以及沉水植物生長(zhǎng)等[2,10-11]. 很多研究探討了鄱陽(yáng)湖水文情勢(shì)變化對(duì)越冬候鳥(niǎo)的影響，認(rèn)為枯水期干旱改變了越冬候鳥(niǎo)生境的可獲得性[6]；也注意到夏季水位過(guò)高或高水位持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)會(huì)影響沉水植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致越冬水鳥(niǎo)在天然濕地中可獲得的食物資源減少，許多鶴類(lèi)和雁類(lèi)水鳥(niǎo)開(kāi)始轉(zhuǎn)移到藕塘、稻田等人工濕地覓食，并將其作為第二棲息地[2,12]. 水文情勢(shì)變化對(duì)越冬候鳥(niǎo)的影響一直是鄱陽(yáng)湖鳥(niǎo)類(lèi)研究的熱點(diǎn)，尤其是隨著鄱陽(yáng)湖水利樞紐工程的推進(jìn)，水位和水鳥(niǎo)的關(guān)系更加受到關(guān)注.

2020年夏季我國(guó)南方大部分地區(qū)發(fā)生了多輪強(qiáng)降雨，其中，江西省遭遇了持續(xù)性時(shí)間最長(zhǎng)、影響范圍最廣的連續(xù)性暴雨天氣. 連續(xù)的降雨使得五河流域的水大量注入鄱陽(yáng)湖，同時(shí)受到長(zhǎng)江水倒灌入湖的影響，使得鄱陽(yáng)湖水位迅速上漲，湖區(qū)多個(gè)水文站水位創(chuàng)歷史新高，其中星子站的最高水位達(dá)22.63 m，超過(guò)1998年洪水的最高水位22.52 m[13]，突破了有水文記錄以來(lái)的歷史極值. 在此背景下，本研究比較了2019年正常水位年份和2020年夏季極端水位年份鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)物種多樣性及其空間分布，探究了夏季極端水位對(duì)鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)群落特征的影響，為鄱陽(yáng)湖越冬候鳥(niǎo)的保護(hù)和管理提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)域概況

鄱陽(yáng)湖位于江西省北部，北接長(zhǎng)江，承接贛江、撫河、信江、饒河和修水五河來(lái)水后注入長(zhǎng)江. 鄱陽(yáng)湖地處亞熱帶，屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)性氣候，夏季高溫多雨，降水集中于夏季，冬季降雨較少，最冷月平均氣溫基本在0℃以上，雨熱同期. 季節(jié)性降水差異使鄱陽(yáng)湖的水位年內(nèi)變化呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)性，豐水期和枯水期湖區(qū)水域面積和水容積相差極大，由豐水期的4000 km2縮減到枯水期的不足1000 km2，呈現(xiàn)出“豐水一片，枯水一線(xiàn)”的獨(dú)特水文景觀.

作為中國(guó)第一大淡水湖，鄱陽(yáng)湖是東亞-澳大利西亞候鳥(niǎo)遷徙路線(xiàn)上的重要候鳥(niǎo)越冬地[2]，也是長(zhǎng)江中下游地區(qū)越冬候鳥(niǎo)的重點(diǎn)保護(hù)區(qū)域. 優(yōu)越的地理位置和適宜的氣候條件使得湖區(qū)的動(dòng)植物資源十分豐富，為鳥(niǎo)類(lèi)的生存棲息提供了良好的生態(tài)環(huán)境. 是白鶴、東方白鸛(Ciconiaboyciana)、白枕鶴、白頭鶴和青頭潛鴨(Aythyabaeri)等國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物的重要越冬地. 作為越冬候鳥(niǎo)的重要棲息地，鄱陽(yáng)湖區(qū)先后建立以候鳥(niǎo)和生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)為主要對(duì)象的保護(hù)區(qū)18個(gè)，總面積達(dá)2006.18 km2，保護(hù)工作逐漸趨于系統(tǒng)化、完善化[14].

2 研究方法

2.1 越冬水鳥(niǎo)調(diào)查

2020年1月和2021年1月，本研究采用樣線(xiàn)樣點(diǎn)結(jié)合法對(duì)鄱陽(yáng)湖區(qū)3市13縣(市、區(qū))境內(nèi)湖泊(圖1)進(jìn)行了水鳥(niǎo)同步調(diào)查. 本次調(diào)查是自1999年環(huán)鄱陽(yáng)湖區(qū)越冬水鳥(niǎo)同步調(diào)查的延續(xù)[15]. 將整個(gè)鄱陽(yáng)湖區(qū)域劃分為5部分：鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(簡(jiǎn)稱(chēng)鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū))、南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(簡(jiǎn)稱(chēng)南磯濕地保護(hù)區(qū))、九江市鄱陽(yáng)湖濕地(簡(jiǎn)稱(chēng)九江濕地)、南昌市鄱陽(yáng)湖濕地(簡(jiǎn)稱(chēng)南昌濕地)和上饒市鄱陽(yáng)湖濕地(簡(jiǎn)稱(chēng)上饒濕地). 本調(diào)查涉及鄱陽(yáng)湖區(qū)100多個(gè)子湖泊(附表Ⅰ)，覆蓋整個(gè)鄱陽(yáng)湖區(qū)(圖1).

越冬水鳥(niǎo)調(diào)查共建立40個(gè)調(diào)查組，每個(gè)調(diào)查組至少包括一名向?qū)Ш蛢擅麑?zhuān)業(yè)人員，配備單筒望遠(yuǎn)鏡、雙筒望遠(yuǎn)鏡和相機(jī)等設(shè)備，并利用兩步路軟件對(duì)調(diào)查軌跡、水鳥(niǎo)位點(diǎn)、種類(lèi)和數(shù)量進(jìn)行記錄. 調(diào)查人員主要采用步行或乘船等方式進(jìn)行調(diào)查，借助單、雙筒望遠(yuǎn)鏡對(duì)發(fā)現(xiàn)的水鳥(niǎo)進(jìn)行觀察. 對(duì)于個(gè)體數(shù)量較少的水鳥(niǎo)群體采用直接計(jì)數(shù)法統(tǒng)計(jì)水鳥(niǎo)數(shù)量；集群較大的水鳥(niǎo)群體則采用集團(tuán)計(jì)數(shù)法[15]；距離較遠(yuǎn)而未能識(shí)別的鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行類(lèi)群鑒別，并計(jì)入未識(shí)別物種，如未識(shí)別雁、未識(shí)別鸻鷸類(lèi)等.

為了統(tǒng)計(jì)越冬水鳥(niǎo)對(duì)鄱陽(yáng)湖周邊人工濕地的利用，本研究選取鄱陽(yáng)湖周邊五星農(nóng)場(chǎng)、康山大堤、聯(lián)圩、昌邑和共青城等與湖區(qū)相鄰的水稻田和藕塘等進(jìn)行樣線(xiàn)調(diào)查(圖1)，調(diào)查時(shí)開(kāi)車(chē)沿預(yù)設(shè)樣線(xiàn)緩慢行進(jìn)，觀察周邊稻田和藕塘中的水鳥(niǎo)，如果觀察到水鳥(niǎo)分布，則停車(chē)后用單筒望遠(yuǎn)鏡進(jìn)行觀察和計(jì)數(shù).

2.2 數(shù)據(jù)獲取

水文數(shù)據(jù)來(lái)自江西省水利廳官方網(wǎng)站發(fā)布的鄱陽(yáng)湖實(shí)時(shí)水位數(shù)據(jù)(http://slt.jiangxi.gov.cn/col/col28224/index.html)，分別于每日9:00和15:00對(duì)鄱陽(yáng)湖各水文站水位數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄. 選取每年鄱陽(yáng)湖豐水期4-9月星子站水文數(shù)據(jù)并計(jì)算月平均水位，使用2010-2019年鄱陽(yáng)湖豐水期月平均水位代表歷年豐水期月平均水位. 通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，2019年豐水期月平均水位均處于歷年豐水期月平均水位的標(biāo)準(zhǔn)偏差區(qū)間內(nèi)，因此將2019年認(rèn)為是鄱陽(yáng)湖水文正常年份. 2020年豐水期水文變化情況異于往年，5和6月平均水位低于歷年平均值，5-7月水位迅速上升，7月受夏季暴雨影響達(dá)到極端水位值，直到9月一直處于高于歷年同期平均水位的狀態(tài)；超警戒水位(星子站)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)48天，7月份的最高平均水位(21.04 m)遠(yuǎn)高于歷年同期平均水位(18.09 m)，且達(dá)到極值后水位下降緩慢(圖2A). 夏季極端水位的緩慢下降也對(duì)枯水期水文變化產(chǎn)生了影響，夏少霞等[16]認(rèn)為當(dāng)鄱陽(yáng)湖枯水期水位降至14 m以下時(shí)才能夠?yàn)樵蕉蝤B(niǎo)提供充足的棲息地. 本文對(duì)2019和2020年鄱陽(yáng)湖枯水期(10月至翌年3月)不同水位的持續(xù)時(shí)間進(jìn)行了比較. 2020年枯水期受夏季極端水位消退較慢的影響，枯水期水位高于14 m的時(shí)間多達(dá)38天；而2019年作為水文變化正常年份，其枯水期水位均在14 m以下(圖2B).

苦草(Vallisneria)是鄱陽(yáng)湖沉水植物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，苦草冬芽的豐富度變化能夠在很大程度上反映湖區(qū)沉水植物生長(zhǎng)狀況[17]，本文苦草冬芽密度和生物量數(shù)據(jù)來(lái)源于江西省鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)自然資源監(jiān)測(cè)年報(bào)[18-19]. 2019年鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)苦草冬芽密度和生物量平均值分別為2.81 ind./m2和0.45 g/m2；2020年苦草冬芽密度和生物量?jī)H為0.08 ind./m2和0.0025 g/m2(圖3)，且所調(diào)查的湖泊除沙湖外苦草冬芽密度和生物量均為0.

2.3 數(shù)據(jù)分析

圖1 研究地區(qū)和調(diào)查點(diǎn)位示意圖 (1.小鳴湖;2.范壟;3.贛江尾閭;4.贛江中支;5.上段湖;6.人參湖;7.草皮角湖;8.神宕湖;9.紅星湖; 10.澗塘嶺湖;11.北深湖;12.東湖口;13.下北甲湖;14.南深湖;15.鳳尾湖;16.坎下湖;17.沙湖;18.大湖池; 19.東湖;20.蚌湖;21.大汊湖;22.西湖(南昌縣);23.程家池;24.瑤湖;25.三湖;26.艾溪湖;27.金溪湖; 28.青嵐湖;29.軍山湖;30.磯山湖;31.林充湖;32.漢池湖;33.大蓮子湖;34.企湖;35.長(zhǎng)溪湖;36.花廟湖; 37.高橋湖;38.新妙湖;39.西湖(都昌縣);40.南湖;41.梅溪湖;42.十里湖;43.蓼花池;44.北港湖; 45.太泊湖;46.泊洋湖;47.芳湖;48.賽湖;49.芳蘭湖;50.鞋山湖;51.赤湖;52.寺下湖;53.谷山湖; 54.常湖池;55.磚塘湖;56.南港湖;57.象湖;58.中湖池;59.皂湖;60.朱市湖;61.陳家湖;62.梅西湖; 63.蠶豆湖;64.插旗湖;65.大伍湖;66.湛公湖;67.泥湖;68.芰湖;69.珠琳湖;70.南疆湖;71.晚湖; 72.南溪湖;73.三泥灣;74.長(zhǎng)湖;75.七里湖;76.珠湖;77.南尖湖;78.蒼湖;79.南湖(余干縣); 80.輸湖;81.落腳湖;82.周溪泥湖;83.洲邊湖;84.戰(zhàn)備湖;85.黃金嘴;86.常湖;87.盤(pán)湖;88.馬影湖; 89.北甲湖;90.甘泉洲;91.小灘湖;92.焦潭湖;93.朱袍山;94.下壩;95.千字湖;96.龍?zhí)逗?97.錢(qián)橋湖; 98.都昌碼頭;99.盆湖;100.董家湖;101.鄧湖;102.竹筒湖;103.茶湖;104.老爺廟;105.大沔池; 106.白沙湖;107.下茶湖;108.潤(rùn)溪湖)Fig.1 Schematic diagram of study area and survey points

圖2 2019和2020年鄱陽(yáng)湖豐水期月平均水位(A)及枯水期不同水位持續(xù)時(shí)間(B)Fig.2 Monthly average water level of Lake Poyang in wet season (A) and duration days of different water levels in dry season (B) in 2019 and 2020

圖3 2019和2020年鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)苦草冬芽密度和生物量Fig.3 The mean density and biomass of Vallisneria winter buds in Lake Poyang National Nature Reserve in 2019 and 2020

利用Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析和處理，計(jì)算鳥(niǎo)類(lèi)物種多樣性和統(tǒng)計(jì)鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量變化；運(yùn)用SPSS 21.0對(duì)2019和2020年鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，若數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布，則采用配對(duì)T檢驗(yàn)比較兩年水鳥(niǎo)數(shù)量的差異性；若數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布則采用非參數(shù)檢驗(yàn)中的Mann-Whitney U檢驗(yàn)對(duì)兩年水鳥(niǎo)數(shù)量的差異性進(jìn)行比較. 根據(jù)各湖泊水鳥(niǎo)總數(shù)量，使用ArcGIS 10.6軟件中的反距離權(quán)重法(inverse distance weighted)進(jìn)行插值分析，生成柵格大小為0.05°×0.05°的水鳥(niǎo)數(shù)量分布柵格數(shù)據(jù).

3 結(jié)果

3.1 物種組成

2019年記錄到水鳥(niǎo)597307只，隸屬于8目13科63種；2020年記錄到的水鳥(niǎo)數(shù)量有所下降，共572358只，隸屬于8目14科72種(附表Ⅱ). 兩年共記錄到水鳥(niǎo)79種，隸屬于8目14科. 就地理區(qū)系而言，兩次調(diào)查記錄到的古北界鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)最多，共59種，占水鳥(niǎo)總數(shù)的74.7%；東洋界鳥(niǎo)類(lèi)和廣布種均記錄到10種，各占12.7%，可見(jiàn)鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)具有顯著的古北界特征.

記錄到的79種水鳥(niǎo)中，國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)8種，分別為白鶴、白頭鶴、白枕鶴、東方白鸛、黑鸛(Ciconianigra)、青頭潛鴨、小青腳鷸(Tringaguttifer)和卷羽鵜鶘(Pelecanuscrispus)；國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)12種，分別為鴻雁(Ansercygnoid)、白額雁(A.albifrons)、小白額雁(A.erythropus)、大天鵝(Cygnuscygnus)、小天鵝(C.columbianus)、鴛鴦(Aixgalericulata)、花臉鴨(Sibirionettaformosa)、灰鶴、白腰杓鷸(Numeniusarquata)、大杓鷸(N.madagascariensis)、白琵鷺(Platalealeucorodia)和白胸翡翠(Halcyonsmyrnensis). 根據(jù)IUCN紅色名錄(IUCN Red List of Threatened Species)，有極危(CR)物種2種，為白鶴和青頭潛鴨；瀕危(EN)物種3種，為大杓鷸、小青腳鷸和東方白鸛；易危(VU)物種6種，分別為鴻雁、小白額雁、紅頭潛鴨(Aythyaferina)、白枕鶴、白頭鶴和黑嘴鷗(Saundersilarussaundersi).

3.2 水鳥(niǎo)相對(duì)多度

雁形目水鳥(niǎo)在兩年內(nèi)均為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，個(gè)體數(shù)量最多，其次是鸻形目和鵜形目，佛法僧目水鳥(niǎo)數(shù)量最少(表1). 2020年與2019年相比，雁形目水鳥(niǎo)數(shù)量減少8.8%，鸛形目水鳥(niǎo)數(shù)量減少75.1%，鰹鳥(niǎo)目水鳥(niǎo)數(shù)量減少30.1%.

表1 各類(lèi)群水鳥(niǎo)數(shù)量及其在當(dāng)年水鳥(niǎo)總數(shù)量中的占比

豆雁(Anserfabalis)、鴻雁和小天鵝在2019和2020年均為越冬水鳥(niǎo)群落優(yōu)勢(shì)物種. 2019年其數(shù)量分別為116817、79606和46150只，分別占當(dāng)年越冬水鳥(niǎo)總數(shù)量的19.6%、13.3%和7.7%；2020年其數(shù)量分別為165269、104435和34546只，各占當(dāng)年越冬水鳥(niǎo)總數(shù)量的28.9%、18.2%和6.0%(表2).

表2 2019和2020年全部越冬水鳥(niǎo)中數(shù)量排名前5的物種

在鸻形目水鳥(niǎo)中，2020年鷗科水鳥(niǎo)數(shù)量為15323只，較2019年的29734只下降48.5%. 反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)是該類(lèi)群的優(yōu)勢(shì)物種，2019和2020年分別為19651和28178只，各占當(dāng)年鸻形目水鳥(niǎo)數(shù)量的30.3%和37.9%；紅嘴鷗(Larusridibundus)數(shù)量?jī)H次于反嘴鷸，分別為18166和14752只，各占當(dāng)年鸻形目水鳥(niǎo)數(shù)量的28.0%和19.8%.

在鵜形目中，白琵鷺為優(yōu)勢(shì)物種，2019和2020年數(shù)量分別為13210和10760只，占當(dāng)年鵜形目水鳥(niǎo)數(shù)量的63.2%和48.0%. 與2019年相比，2020年鹮科水鳥(niǎo)數(shù)量同比減少18.5%.

在鶴形目中，灰鶴是優(yōu)勢(shì)物種，2019和2020年數(shù)量分別為4802和7624只，各占當(dāng)年鶴形目水鳥(niǎo)數(shù)量的46.2%和53.1%；白鶴數(shù)量次之，分別有3434和2996只，占當(dāng)年鶴形目水鳥(niǎo)數(shù)量的33.0%和20.9%.

在鸛形目中，記錄有黑鸛和東方白鸛兩個(gè)物種，其中東方白鸛兩年間數(shù)量分別為8011和2000只，各占當(dāng)年鸛形目水鳥(niǎo)的99.8%和99.9%；黑鸛分別記錄到18和3只.

圖4 不同取食集團(tuán)水鳥(niǎo)數(shù)量變化Fig.4 Abundance changes of different feeding groups

雁鴨類(lèi)和鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)在每年越冬水鳥(niǎo)類(lèi)群中均為物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量最多的兩個(gè)類(lèi)群，對(duì)該兩種類(lèi)群水鳥(niǎo)進(jìn)行差異性分析具有一定的代表意義. 數(shù)據(jù)分析表明，2019和2020年水鳥(niǎo)總數(shù)量、雁鴨類(lèi)和鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)數(shù)量均不符合正態(tài)分布，進(jìn)行Mann-Whitney U檢驗(yàn)，結(jié)果表明兩年水鳥(niǎo)數(shù)量差別不顯著(U=3415，Z=-0.488，P=0.625)；雁鴨類(lèi)(U=267.5，Z=-0.874，P=0.382)和鸻鷸類(lèi)(U=306.5，Z=-1.407，P=0.160)水鳥(niǎo)數(shù)量也無(wú)顯著性差異. 兩年鶴類(lèi)水鳥(niǎo)數(shù)量符合正態(tài)分布，進(jìn)行配對(duì)T檢驗(yàn)，兩年鶴類(lèi)水鳥(niǎo)數(shù)量也無(wú)顯著性差異(t=0.858，P=0.454).

與2019年相比，2020年越冬期食塊莖集團(tuán)、食魚(yú)集團(tuán)和食種子集團(tuán)水鳥(niǎo)數(shù)量減少，分別下降16.0%、15.2%和44.6%(圖4). 食草集團(tuán)和食無(wú)脊椎動(dòng)物集團(tuán)水鳥(niǎo)數(shù)量增加，其中食草集團(tuán)水鳥(niǎo)數(shù)量增加3.3%，增長(zhǎng)幅度較??；食無(wú)脊椎動(dòng)物水鳥(niǎo)數(shù)量增長(zhǎng)67.1%，增長(zhǎng)幅度較大.

3.3 水鳥(niǎo)空間分布

2019年越冬水鳥(niǎo)集中分布在上饒濕地的珠湖、企湖和鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)的蚌湖. 2020年水鳥(niǎo)集中分布在九江濕地的都昌碼頭、鄱陽(yáng)湖濕地的大汊湖和上饒濕地的漢池湖、珠湖、大蓮子湖(圖5). 2020年水鳥(niǎo)分布的集中分布區(qū)域較2019年更大，集中性程度更強(qiáng). 雁鴨類(lèi)水鳥(niǎo)作為鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)的最大類(lèi)群，數(shù)量分別占當(dāng)年越冬候鳥(niǎo)的19.6%和28.9%，水鳥(niǎo)總體分布格局受雁鴨類(lèi)物種空間分布的影響最大，因此其空間分布狀況與當(dāng)年水鳥(niǎo)總體空間分布一致.

圖5 2019和2020年鄱陽(yáng)湖水鳥(niǎo)分布Fig.5 Distribution of waterbirds in Lake Poyang in 2019 and 2020

3.4 水鳥(niǎo)對(duì)人工濕地的利用

人工濕地中記錄到的水鳥(niǎo)主要為鶴類(lèi)和雁類(lèi). 2019年主要記錄到灰鶴926只，白鶴僅記錄到3只；2020年則記錄到大量白鶴、灰鶴、白頭鶴、白枕鶴、豆雁、鴻雁、灰雁和小天鵝在人工濕地活動(dòng)(表3)，該年度鄱陽(yáng)湖有記錄的4種鶴均大量出現(xiàn)在人工濕地中，其中灰鶴數(shù)量最高，達(dá)7294只，占當(dāng)年鄱陽(yáng)湖灰鶴種群數(shù)量的48.9%；其次是白鶴，達(dá)2215只，占白鶴種群數(shù)量的42.5%. 再次是白枕鶴，數(shù)量達(dá)378只，占其種群數(shù)量的52.6%. 數(shù)量最少的是白頭鶴，共88只，占其種群數(shù)量的30.4%. 在4種雁類(lèi)物種中，灰雁和鴻雁數(shù)量最多，分別為3200和3100只；其次是小天鵝，共1543只；豆雁數(shù)量最少，僅550只.

2019和2020年人工濕地越冬水鳥(niǎo)數(shù)量不符合正態(tài)分布，進(jìn)行Mann-Whitney U檢驗(yàn)，結(jié)果表明：2019和2020年人工濕地中越冬水鳥(niǎo)數(shù)量存在顯著差異(U=3，Z=-3.127，P=0.002). 2020年人工濕地中鶴類(lèi)和雁類(lèi)越冬水鳥(niǎo)的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)量均較2019年顯著增加.

表3 人工濕地水鳥(niǎo)數(shù)量

4 討論

棲息地面積和食物資源是決定鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量和分布的關(guān)鍵因素，水文的變化直接對(duì)候鳥(niǎo)棲息地面積和食物資源產(chǎn)生影響，進(jìn)而改變?cè)蕉蝤B(niǎo)的數(shù)量和空間分布格局. 夏少霞等[16]就鄱陽(yáng)湖水位對(duì)候鳥(niǎo)棲息地面積的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：當(dāng)湖區(qū)水位為11 m左右時(shí)，此時(shí)水鳥(niǎo)的棲息地面積最大，約為2495 km2；當(dāng)湖區(qū)水位超過(guò)14 m時(shí)棲息地面積僅為1636 km2，無(wú)法為水鳥(niǎo)提供充足的棲息地. 夏季是鄱陽(yáng)湖眾多植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵期，夏季極端高水位和水淹時(shí)間過(guò)長(zhǎng)均會(huì)導(dǎo)致湖區(qū)沉水植物種群密度降低和生物量減少[24]；崔心紅等[25]對(duì)1998洪水過(guò)后鄱陽(yáng)湖三大優(yōu)勢(shì)水生植物進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)夏季洪水直接導(dǎo)致當(dāng)年水生植物生物量顯著減少和密度顯著降低，無(wú)性繁殖體明顯減少；胡振鵬等[17]也發(fā)現(xiàn)，歷史夏季洪水發(fā)生年份(1998、1999、2016年等)鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)基本沒(méi)有沉水植物，表明夏季極端水位對(duì)湖區(qū)植物資源的影響極大，直接導(dǎo)致越冬水鳥(niǎo)食物資源短缺. 受2020年夏季極端水位的影響，水鳥(niǎo)越冬前期湖區(qū)水位持續(xù)38天高于14 m，此時(shí)的高水位導(dǎo)致水鳥(niǎo)棲息地面積不足；且根據(jù)鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)監(jiān)測(cè)，2020年沙湖和大湖池兩個(gè)保護(hù)區(qū)核心湖均未監(jiān)測(cè)到水生植物植株[19]，導(dǎo)致湖區(qū)植食性水鳥(niǎo)食物資源匱乏，二者的共同影響導(dǎo)致2020年越冬候鳥(niǎo)空間分布格局發(fā)生了明顯改變.

4.1 水鳥(niǎo)群落結(jié)構(gòu)

本研究中2019和2020年鄱陽(yáng)湖越冬期分別記錄到水鳥(niǎo)597307和572358只，數(shù)量高于2001-2016年的水鳥(niǎo)平均值(426707±150170)，與朱奇等[26]2011年越冬期調(diào)查到的590613只水鳥(niǎo)結(jié)果相近；兩年分別記錄到越冬水鳥(niǎo)63種和72種，共計(jì)水鳥(niǎo)79種，與黃燕等[14]的研究結(jié)果較為相近，這表明兩年中湖區(qū)越冬水鳥(niǎo)數(shù)量和物種組成相對(duì)穩(wěn)定，夏季極端高水位并沒(méi)有對(duì)越冬水鳥(niǎo)的數(shù)量和物種組成造成顯著影響. 比較兩年的調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雁鴨類(lèi)在兩年中均為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，數(shù)量分別占當(dāng)年水鳥(niǎo)總數(shù)的80.8%和76.9%；雁鴨類(lèi)中的豆雁、鴻雁和小天鵝也均為兩年的優(yōu)勢(shì)物種，這與張娜等[27]的研究結(jié)果一致，支持了雁鴨類(lèi)是鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的結(jié)論. 鴨科、鷗科、鸛科、鸕鶿科和鹮科鳥(niǎo)類(lèi)數(shù)量下降明顯，一方面這些水鳥(niǎo)數(shù)量相對(duì)較少，其數(shù)量年際波動(dòng)較大[1]；另一方面，2020年夏季洪水導(dǎo)致植食性水鳥(niǎo)食物匱乏，可能被迫選擇其它濕地越冬. 不同取食集團(tuán)的水鳥(niǎo)對(duì)2020年夏季極端水位表現(xiàn)出不同的響應(yīng)特點(diǎn). 其中，食塊莖集團(tuán)和食種子集團(tuán)水鳥(niǎo)數(shù)量主要受湖區(qū)水生植物資源狀況的影響[22]，2020年夏季極端水位對(duì)湖區(qū)沉水植物生長(zhǎng)繁殖產(chǎn)生了較大影響，導(dǎo)致這兩個(gè)取食集團(tuán)鳥(niǎo)類(lèi)越冬期食物資源短缺，數(shù)量下降. 食魚(yú)集團(tuán)水鳥(niǎo)主要在淺水區(qū)覓食，2020年夏季極端水位消退較慢，水鳥(niǎo)越冬前期湖區(qū)水位很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)仍保持在較高水平，不利于該集團(tuán)水鳥(niǎo)取食，Wang等[22]的研究結(jié)果也表明枯水期高水位會(huì)導(dǎo)致食魚(yú)集團(tuán)水鳥(niǎo)數(shù)量減少. 食草集團(tuán)和食無(wú)脊椎動(dòng)物集團(tuán)水鳥(niǎo)數(shù)量增加，其主要表現(xiàn)為豆雁、鴻雁和反嘴鷸等物種數(shù)量的大幅度增加，其原因可能是這些物種在繁殖地的繁殖情況較好，遷徙過(guò)程中死亡率較低，未發(fā)現(xiàn)極端水位對(duì)該集團(tuán)水鳥(niǎo)數(shù)量的不利影響. 總體而言，2020年夏季極端高水位對(duì)鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)的種類(lèi)、數(shù)量、群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)物種組成影響較小；不同取食集團(tuán)水鳥(niǎo)數(shù)量雖有一定的波動(dòng)，但鄱陽(yáng)湖仍是越冬水鳥(niǎo)的穩(wěn)定越冬地.

雖然夏季極端洪水可能不會(huì)對(duì)當(dāng)年的越冬水鳥(niǎo)整體數(shù)量產(chǎn)生明顯的不利影響，但是其時(shí)滯效應(yīng)值得關(guān)注. Norris等[28]和Bearhop等[29]研究發(fā)現(xiàn)，遷徙鳥(niǎo)類(lèi)冬季棲息地的質(zhì)量(即氣候和食物資源)對(duì)其遷移和下一階段的繁殖具有重要影響，擁有高質(zhì)量越冬棲息地的個(gè)體能夠獲得更多能量?jī)?chǔ)備，使其遷徙回繁殖地所用時(shí)間更短，繁殖效率更高. 因此，夏季極端洪水是否會(huì)對(duì)鄱陽(yáng)湖越冬候鳥(niǎo)的遷移和繁殖產(chǎn)生一定的影響是值得關(guān)注的另一個(gè)方面，有待進(jìn)一步的探究.

4.2 水鳥(niǎo)空間分布格局

朱奇等[26]對(duì)2011年越冬期水鳥(niǎo)進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)水鳥(niǎo)主要集中分布于鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)、九江濕地和南磯濕地保護(hù)區(qū)；張娜等[27]對(duì)2015和2016年鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)分布進(jìn)行了研究分析，發(fā)現(xiàn)水鳥(niǎo)主要集中分布在鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)和九江濕地. 本研究中2019和2020年水鳥(niǎo)分布地區(qū)均以鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)和上饒濕地為主. 比較發(fā)現(xiàn)2019和2020年水鳥(niǎo)分布格局較歷史研究結(jié)果存在一定差異，鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)在多年的調(diào)查中均為越冬水鳥(niǎo)最為重要的分布區(qū)域，但另一重要分布區(qū)域呈現(xiàn)出由九江濕地向上饒濕地轉(zhuǎn)移的趨勢(shì). 造成這一差異的原因可能是：(1)鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)于棲息地具有較高的忠誠(chéng)度，Xu等[30]和Price等[31]的研究均證實(shí)了這一點(diǎn). 因此，在棲息地質(zhì)量均較差的情況下，水鳥(niǎo)仍然選擇了之前的棲息地越冬. (2)鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)和上饒濕地湖底高程較高[32]，碟形湖及人控湖汊眾多[33]，隨水位消退能夠較早地裸露出灘涂草洲，有利于湖區(qū)植物后期的生長(zhǎng)發(fā)育，為候鳥(niǎo)提供了相對(duì)較好的棲息條件，促使越冬水鳥(niǎo)分布格局發(fā)生了適應(yīng)性改變.

與2019年相比，2020年水鳥(niǎo)空間分布格局并未產(chǎn)生較為顯著的變化，主要分布地仍以鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)和上饒濕地為主，但水鳥(niǎo)集中分布的范圍更大，集中性程度更強(qiáng). 推測(cè)這種分布格局的形成可能有以下原因：(1)鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)和上饒濕地區(qū)域的湖底高程較高，高水位條件下水位消退相對(duì)較快，更容易顯露出草洲、泥灘和沼澤，高水位條件下能夠提供相對(duì)充足的候鳥(niǎo)棲息地. (2)鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)和上饒濕地區(qū)域具有眾多的碟形湖和人控湖汊. 胡振鵬等研究發(fā)現(xiàn)碟形湖區(qū)域容納了鄱陽(yáng)湖80%以上的水鳥(niǎo)，能夠有效緩解干旱和洪水災(zāi)害對(duì)鄱陽(yáng)湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響[33]，且人控湖汊受鄱陽(yáng)湖水位的影響相對(duì)較小[34]. 雖然2020年鄱陽(yáng)湖實(shí)行禁漁政策后，漁民活動(dòng)等對(duì)碟形湖水位的調(diào)控作用減弱，水位消退速度可能較慢，但各保護(hù)區(qū)會(huì)根據(jù)此情況采取積極的水位調(diào)控措施，保證碟形湖為水鳥(niǎo)越冬提供適宜棲息環(huán)境[35]，在水位較高的情況下仍能提供較多淺水區(qū)域供水鳥(niǎo)棲息覓食，能夠有效減弱高水位對(duì)水鳥(niǎo)的影響. (3)雁鴨類(lèi)水鳥(niǎo)是越冬水鳥(niǎo)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，數(shù)量占比大，對(duì)全湖水鳥(niǎo)分布格局的影響最大，其主要在湖區(qū)的淺水湖泊、草洲、泥灘等地取食[36]. 為獲得充足的食物資源，這些鄱陽(yáng)湖優(yōu)勢(shì)水鳥(niǎo)類(lèi)群選擇向資源條件相對(duì)良好的鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)和上饒濕地的碟形湖及人控湖汊區(qū)域聚集.

關(guān)于水鳥(niǎo)對(duì)人工濕地的利用，2019和2020年鄱陽(yáng)湖周邊人工濕地中雁類(lèi)和鶴類(lèi)水鳥(niǎo)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群. 與2019年相比，2020年人工濕地中的水鳥(niǎo)數(shù)量顯著增加. 近些年，部分學(xué)者也開(kāi)始陸續(xù)關(guān)注到越冬水鳥(niǎo)對(duì)人工濕地的利用，發(fā)現(xiàn)鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)中近半數(shù)物種均對(duì)人工濕地進(jìn)行了不同程度的利用，且雁類(lèi)和鶴類(lèi)水鳥(niǎo)是人工濕地中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，種群數(shù)量較大[37-38]，這與本文研究結(jié)果一致. 針對(duì)水鳥(niǎo)對(duì)人工濕地利用的原因，Hou等[39-40]認(rèn)為水鳥(niǎo)對(duì)人工濕地進(jìn)行利用的直接原因是湖區(qū)缺乏食物資源. 據(jù)鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的報(bào)道，2020年夏季極端水位導(dǎo)致鄱陽(yáng)湖沉水植物大面積死亡，苦草種群崩潰，在大湖池、常湖池和梅西湖幾乎沒(méi)有監(jiān)測(cè)到冬芽，冬芽的豐富度急劇下降[19]，導(dǎo)致鶴類(lèi)和雁類(lèi)在天然湖泊中的越冬食物匱乏，前往湖區(qū)周邊水稻田和藕塘覓食，將稻谷和蓮藕等作為替代性食物[40]. 同時(shí)，在2020年夏季極端水位發(fā)生后，鄱陽(yáng)湖各部門(mén)采取了積極的保護(hù)措施，在湖區(qū)周邊保留了一定數(shù)量的水稻田和藕塘供水鳥(niǎo)食用，加強(qiáng)了水鳥(niǎo)保護(hù)的宣傳力度，使得湖區(qū)周邊居民對(duì)在人工濕地取食的水鳥(niǎo)的影響較小，為水鳥(niǎo)提供了良好的棲息環(huán)境，導(dǎo)致眾多水鳥(niǎo)前來(lái)覓食.

4.3 保護(hù)管理建議

水文條件的異常變化會(huì)對(duì)鄱陽(yáng)湖越冬候鳥(niǎo)多樣性和空間分布格局產(chǎn)生一定的影響. 在湖區(qū)水文條件異常時(shí)，鄱陽(yáng)湖保護(hù)區(qū)和上饒濕地的碟形湖及人控湖汊是候鳥(niǎo)越冬的重要棲息地，要對(duì)其進(jìn)行科學(xué)的管理和調(diào)控；但應(yīng)減少碟形湖及人控湖汊周邊人為活動(dòng)對(duì)候鳥(niǎo)的影響，加強(qiáng)愛(ài)鳥(niǎo)、護(hù)鳥(niǎo)的宣傳教育，使其在湖區(qū)水文條件異常時(shí)仍能夠?yàn)樵蕉蝤B(niǎo)提供良好的棲息環(huán)境. 同時(shí)，在湖區(qū)越冬條件較差，無(wú)法為越冬候鳥(niǎo)提供充足食物時(shí)，利用湖區(qū)周邊水稻田和藕塘等人工濕地為候鳥(niǎo)提供食物也能夠一定程度上減少湖區(qū)食物資源短缺的負(fù)面影響，但是大規(guī)模長(zhǎng)時(shí)間地集中在一個(gè)面積不大的藕塘或稻田中，存在較大的疫情風(fēng)險(xiǎn)；因此，對(duì)人工濕地的管理成為鄱陽(yáng)湖越冬水鳥(niǎo)保護(hù)亟需開(kāi)展的一項(xiàng)工作，需要管理部門(mén)制定科學(xué)的管理辦法，促使人工濕地管理趨向科學(xué)化、精細(xì)化和專(zhuān)業(yè)化. 但從長(zhǎng)遠(yuǎn)角度來(lái)看，開(kāi)展生態(tài)修復(fù)，恢復(fù)鄱陽(yáng)湖濕地中的沉水植物群落，為植食性水鳥(niǎo)提供足夠的天然食物，是解決當(dāng)前水鳥(niǎo)向人工濕地?cái)U(kuò)散問(wèn)題的關(guān)鍵所在. 所以，在加強(qiáng)人工濕地管理的同時(shí)，采取積極的措施開(kāi)展沉水植物生態(tài)修復(fù)，恢復(fù)湖區(qū)沉水植物群落，提升湖區(qū)候鳥(niǎo)棲息地承載力，使候鳥(niǎo)從人工濕地重回自然濕地是目前鄱陽(yáng)湖候鳥(niǎo)管理與保護(hù)的重點(diǎn)工作.

5 附錄

附表Ⅰ、Ⅱ見(jiàn)電子版(DOI: 10.18307/2022.0528).