陳文權(quán)，孟洋洋，單延功，李香華，王 煒，張 民

(1：江蘇省水文水資源勘測(cè)局，南京 210009) (2：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008) (3：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)南京分院，南京 211135) (4：江蘇省水文水資源勘測(cè)局南京分局，南京 210008) (5：南京市水資源管理中心，南京 210008)

寡-中營(yíng)養(yǎng)型水體，如撫仙湖、千島湖等，在局部水域偶發(fā)水華，這些水華雖然范圍小，持續(xù)時(shí)間短，但是由于此類水體供水功能的敏感性，水華的影響和危害仍不容忽視[1]. 富營(yíng)養(yǎng)化水體中藻類生長(zhǎng)、水華發(fā)生與營(yíng)養(yǎng)鹽水平直接相關(guān)，同時(shí)氣象因素調(diào)節(jié)其在水體中的垂向和水平分布，形成肉眼可見的水華現(xiàn)象，這一過程和機(jī)制已經(jīng)被較為清楚的認(rèn)識(shí)[2-3]. 然而寡-中營(yíng)養(yǎng)型水體中營(yíng)養(yǎng)鹽水平偏低，在這種低營(yíng)養(yǎng)鹽水平下藻類如何完成大量生長(zhǎng)并形成水華的機(jī)制仍有待深入探索研究.

目前國(guó)際上關(guān)于寡-中營(yíng)養(yǎng)型水體中藍(lán)藻水華的研究文章和報(bào)道非常有限，甚至部分此類水體發(fā)生的藍(lán)藻水華案例僅被記錄于水資源管理部門[4]. 此類水體中發(fā)生水華的藍(lán)藻種類目前約有12屬，且這些種類多與富營(yíng)養(yǎng)化水體中的種類相同. 關(guān)于在如此低營(yíng)養(yǎng)的水體中發(fā)生水華的解釋也仍多沿用富營(yíng)養(yǎng)化水體中藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的框架，從水華藍(lán)藻物種的特性和外部環(huán)境兩個(gè)層面進(jìn)行分析，支持這些物種形成水華的生理特性包括產(chǎn)生厚壁孢子[5]、上浮特性、營(yíng)養(yǎng)鹽利用特性、光利用策略和碳濃縮機(jī)制[3]等，外部環(huán)境如溫度升高[6]、水體混合過程變化[7]等. 與富營(yíng)養(yǎng)化水體中藍(lán)藻水華成因分析不同的是，此類水體的分析更注重水華藍(lán)藻種類環(huán)境適應(yīng)的廣譜性[4].

方便水庫作為溧水區(qū)主要供水水源地，也是南京市主城區(qū)的應(yīng)急備用水源地之一，其水質(zhì)對(duì)供水保障極為重要. 然而在2016年夏季，方便水庫發(fā)生了較為嚴(yán)重的藍(lán)藻水華現(xiàn)象，出現(xiàn)水體變色、異味等水質(zhì)異常問題，取水口附近水域尤為明顯，嚴(yán)重影響了供水安全；2017年夏季方便水庫又出現(xiàn)了局部藍(lán)藻水華現(xiàn)象. 根據(jù)地方監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，優(yōu)勢(shì)水華藻類為絲狀藍(lán)藻. 絲狀水華藍(lán)藻由于其種類繁多、生理特性差異明顯，因此其形成水華的機(jī)制也各不相同[8]，甚至同一種絲狀水華藍(lán)藻在不同的環(huán)境條件下也會(huì)呈現(xiàn)出不同的優(yōu)勢(shì)形成策略，如長(zhǎng)孢藻可以利用低溫條件的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和低氮條件的固氮優(yōu)勢(shì)在春季和夏季均形成藍(lán)藻水華[9].

為揭示寡-中營(yíng)養(yǎng)型水體偶發(fā)性水華的驅(qū)動(dòng)因素，本研究以南京方便水庫為例，通過長(zhǎng)期歷史數(shù)據(jù)分析和水華期的藻類演變過程監(jiān)測(cè)，分析了偶發(fā)性藍(lán)藻水華形成過程中的環(huán)境變化過程，闡明了優(yōu)勢(shì)水華藍(lán)藻生長(zhǎng)的主要驅(qū)動(dòng)因子，該研究對(duì)于寡-中營(yíng)養(yǎng)型水庫水質(zhì)管理與藍(lán)藻水華的防治具有重要意義.

1 研究方法

1.1 方便水庫概況

方便水庫(31°40′～31°43′N，119°05′07″～119°07′02″E)是一座以防洪、灌溉為主，兼有供水功能的中型水利工程，位于南京市溧水區(qū). 方便水庫流域總面積為77.1 km2， 其中水面面積6.68 km2，興利水位 26.20 m，興利庫容 2084萬m3，該水位條件下平均水深約4.7 m，最大水深10.7 m. 入庫河流包括青龍橋河、四古凹河、西南村河、方棚撇洪溝、謝家棚河、王家山河、后呂河7條河流. 方便水庫外源污染負(fù)荷以農(nóng)田徑流為主，其中東部及南部是入庫污染的主要來源.

1.2 長(zhǎng)序列數(shù)據(jù)獲取

方便水庫2006-2020年的長(zhǎng)序列數(shù)據(jù)主要來源于江蘇省水文水資源勘測(cè)局南京分局的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)記錄，主要指標(biāo)包括總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)和葉綠素a(Chl.a)等. 這些指標(biāo)中，總氮濃度采用過硫酸鉀氧化、紫外分光光度法(GB 11894-1989)測(cè)定，總磷濃度采用過硫酸鉀氧化、鉬銻抗顯色分光光度法(GB 11893-1989)測(cè)定，氨氮濃度采用納氏試劑光度法(GB 7479-1987)測(cè)定，高錳酸鹽指數(shù)采用高錳酸鉀氧化法測(cè)定，葉綠素a濃度采用熱丙酮提取，分光光度法測(cè)定.

圖1 方便水庫調(diào)查采樣點(diǎn)位分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Fangbian Reservoir

1.3 野外樣品采集

觀測(cè)于2021年3月-2021年10月的常見水華發(fā)生期進(jìn)行，于每月中旬進(jìn)行采樣(7月份受疫情影響未采樣)，在方便水庫設(shè)置5個(gè)觀測(cè)點(diǎn)，以代表不同庫區(qū)(圖1). 每個(gè)觀測(cè)點(diǎn)在現(xiàn)場(chǎng)利用多參數(shù)水質(zhì)儀(Horiba，U-50)原位測(cè)定水溫(Tem)、溶解氧(DO)、pH、電導(dǎo)率(EC)、氧化還原電位(ORP)等環(huán)境因子. 通過賽氏盤(Secchi Disk)對(duì)透明度(SD)進(jìn)行測(cè)定. 一部分水樣直接分裝于200 mL塑料瓶中，用于測(cè)定總氮、總磷、高錳酸鹽指數(shù)等指標(biāo). 浮游植物樣品的采集使用采水器采集表層(水下30 cm)、中層(50%水深)和底層(底泥上30 cm)混合樣品500 mL，用5%的魯哥溶液固定保存.

1.4 室內(nèi)分析

水樣的高錳酸鹽指數(shù)、總氮、總磷的測(cè)定方法同上. 浮游植物樣品靜置24 h后吸去上清液，最后根據(jù)藻細(xì)胞數(shù)濃縮至10～30 mL，分析時(shí)取均勻樣品0.1 mL，在光學(xué)顯微鏡下鑒定計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)兩片取其平均值. 生物量則根據(jù)藻類的平均體積與密度乘積計(jì)算，其中藻類平均體積根據(jù)目微尺實(shí)測(cè)藻體大小，根據(jù)藻類的形狀，使用相應(yīng)的體積公式計(jì)算，藻類密度按1 g/cm3計(jì)算.

1.5 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)

為闡明方便水庫水體環(huán)境的長(zhǎng)尺度變化過程以及影響浮游植物群落變化的主要驅(qū)動(dòng)因子，本研究利用趨勢(shì)分析和排序分析兩種方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析，為保證分析數(shù)據(jù)的分布正態(tài)性和方差齊性，分析前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，其中在排序分析過程中，由于存在部分零值數(shù)據(jù)，因此對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換過程中進(jìn)行了加值處理，這一處理對(duì)分析結(jié)果的影響有限[10].

變化趨勢(shì)分析：長(zhǎng)尺度變化趨勢(shì)采用廣義加性混合模型(GAMM)進(jìn)行分析，GAMM模型由于整合了非線性擬合和隨機(jī)變量，因此其解釋能力和預(yù)測(cè)能力較一般模型更有優(yōu)勢(shì)，另外，該模型方法通過對(duì)模擬擬合曲線進(jìn)行求導(dǎo)，利用各時(shí)間點(diǎn)導(dǎo)數(shù)與零的顯著性差異來確認(rèn)顯著性，因此該方法的顯著性具有時(shí)間的分段性，可以確定顯著變化發(fā)生的時(shí)段，該分析在R語言平臺(tái)上利用mgcv和ggplot2程序包完成[11-12].

排序分析：排序分析是進(jìn)行物種組成與環(huán)境變量關(guān)系分析的重要方法，本研究分析過程中，采用Canoco for Windows 5軟件對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析，由于第一排序軸的梯度長(zhǎng)度小于3，因此對(duì)浮游植物群落組成數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析(RDA). 浮游植物生物量數(shù)據(jù)矩陣經(jīng)過lg(x+0.0001) 轉(zhuǎn)換，環(huán)境因子數(shù)據(jù)除 pH 外全部進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換. 利用前向選擇法對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行篩選，最終結(jié)果僅顯示有顯著貢獻(xiàn)的環(huán)境因子. RDA分析結(jié)果用浮游植物組成-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示，圖中環(huán)境因子用帶有箭頭的線段表示，向量長(zhǎng)短表示其在主軸中的作用，線段所處象限代表環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)關(guān)系[13].

2 結(jié)果

2.1 水質(zhì)長(zhǎng)期變化

根據(jù)2006-2020年總磷的監(jiān)測(cè)結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，方便水庫總磷濃度總體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，整體總磷濃度在0.05 mg/L以下，但是年際間波動(dòng)顯著，部分時(shí)段總磷濃度明顯增高. 根據(jù)GAMM模型分析發(fā)現(xiàn)，2016年以前總磷濃度并無顯著變化趨勢(shì)，但是2016年8月異常增高后，2016-2019年總磷濃度呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì). 2006-2020年方便水庫總氮濃度呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì)，2018年以前部分月份總氮濃度高于1 mg/L，2018年以后，總氮濃度整體低于1 mg/L. 2006-2020年方便水庫氨氮濃度整體呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì). 近幾年中，2016-2017年氨氮濃度較高，約為0.3 mg/L，但是進(jìn)入2019-2020年時(shí)段，氨氮濃度水平降至0.1 mg/L以下. 2006-2020年方便水庫高錳酸鹽指數(shù)水平整體呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)，其中2020年以前高錳酸鹽指數(shù)平穩(wěn)下降，但2020年略有升高. 2009-2020年方便水庫葉綠素a濃度整體呈現(xiàn)顯著上升的趨勢(shì)，葉綠素a濃度多年均值約為5.58 μg/L，僅在2014-2016年夏季葉綠素a濃度水平明顯偏高于多年平均值(圖2).

圖2 方便水庫2006-2020年總磷、總氮、氨氮、高錳酸鹽指數(shù)和葉綠素a的變化趨勢(shì) (黑色實(shí)線為GAMM模型回歸線，紅色實(shí)線表示顯著降低， 藍(lán)色實(shí)線表示顯著升高，黑色虛線為95%置信區(qū)間)Fig.2 The trend of total phosphorus, total nitrogen, ammonia nitrogen, CODMn and chlorophyll-a in Fangbian Reservoir from 2006 to 2020 (The black solid line represents regression fitted with GAMM method, the red solid lines indicate the significant decreases, the blue solid line indicates the significant increases, and the black dotted lines are the approximate 95% confidence intervals on the fitted function)

表1 方便水庫2021年3-10月水質(zhì)

2.2 2021年3-10月水質(zhì)及藻類組成

根據(jù)方便水庫3-10月的逐月調(diào)查結(jié)果， 方便水庫各水質(zhì)指標(biāo)見表1. 其中總磷平均濃度為0.031 mg/L，總氮平均濃度為0.62 mg/L，高錳酸鹽指數(shù)平均值為3.94 mg/L. 在時(shí)間尺度上，3-10月除溫度外，其余指標(biāo)均呈現(xiàn)波動(dòng)變化，無明顯的趨勢(shì). 在空間尺度上，5號(hào)點(diǎn)的總氮、總磷和高錳酸鹽指數(shù)均高于其他點(diǎn)位.

2021年3-10月的逐月調(diào)查共鑒定出浮游植物7門50屬，其中綠藻種類最多，21屬，占總數(shù)的42%；其次為硅藻，11屬，占總數(shù)的22%；再次為藍(lán)藻，9屬，占總數(shù)的18%；裸藻為6屬，占比為12%；甲藻和隱藻各1屬，占比為2%. 根據(jù)藻類相對(duì)生物量，3月以硅藻為主要優(yōu)勢(shì)類群，4和5月隱藻的比例逐漸增加，6月以后藍(lán)藻逐漸呈現(xiàn)優(yōu)勢(shì)，9月達(dá)到藍(lán)藻的最大相對(duì)生物量，10月份浮游植物組成又漸趨向于多樣化(圖3).

2021年3-10月方便水庫浮游植物生物量平均值為1.86 mg/L，處于相對(duì)較低的水平，其中3-5月浮游植物生物量?jī)H為0.79 mg/L，9月生物量最高，平均值為4.79 mg/L. 在時(shí)間趨勢(shì)上，3-5月為浮游植物生物量較低的時(shí)期，6月開始升高，在9月達(dá)到生物量峰值，而后10月再次降低. 而就不同門類而言，藍(lán)藻門浮游植物生物量的增加與降低是整體浮游植物生物量變化的主要貢獻(xiàn)量. 其中藍(lán)藻門的優(yōu)勢(shì)類群為水華長(zhǎng)孢藻(Dolichospermumflos-aquae)和阿氏浮絲藻(Planktothrixagardhii)，長(zhǎng)孢藻在4月的4號(hào)點(diǎn)位就開始生長(zhǎng)，5月的1號(hào)點(diǎn)位也有較高占比，6月在多個(gè)點(diǎn)位中均較多，8-9月方便水庫中出現(xiàn)長(zhǎng)孢藻和浮絲藻共同為藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)的狀況，但是其整體生物量仍較低，未觀測(cè)到藍(lán)藻水華的出現(xiàn). 銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)作為常見的水華藍(lán)藻在方便水庫中的生物量較低.

圖3 方便水庫2021年3-10月各點(diǎn)位不同藻類的生物量及相對(duì)生物量Fig.3 The biomass and proportion of phytoplankton in Fangbian Reservoir from March to October of 2021

圖4 方便水庫浮游植物與環(huán)境變量的RDA排序圖 (標(biāo)號(hào)表示月份-點(diǎn)位. EC：電導(dǎo)率；CODMn： 高錳酸鹽指數(shù)；SD：透明度；Tem：水溫； ORP：氧化還原電位；TP：總磷；TN：總氮. 下同)Fig.4 The RDA ordination plot of phytoplankton in Fangbian Reservoir (The labels indicate month and site. EC, conductivity; CODMn, permanganate index; SD, transparency; Tem, water temperature; ORP, oxidation-reduction potential; TP, total phosphorus; TN, total nitrogen. The same below)

2.3 浮游植物組成變化的驅(qū)動(dòng)因子

根據(jù)浮游植物組成與環(huán)境因素的排序分析可以發(fā)現(xiàn)，第1～4個(gè)排序軸可以解釋物種分布和變化的83.00%，其中第1軸解釋率為43.11%，溫度、氧化還原電位、高錳酸鹽指數(shù)和透明度是第1軸的主要解釋變量(圖4). 根據(jù)排序結(jié)果，優(yōu)勢(shì)浮游植物生物量與第1軸的主要環(huán)境變量間均具有較好的正相關(guān)關(guān)系.

浮游植物的優(yōu)勢(shì)藍(lán)藻類群中，長(zhǎng)孢藻與氧化還原電位(R2=0.40，P=0.02)、水體溫度(R2=0.34，P=0.05)、透明度(R2=0.24，P=0.04)具有明顯的正相關(guān)關(guān)系，其中與氧化還原電位的相關(guān)性最高. 浮絲藻與水體溫度(R2=0.46，P=0.03)、高錳酸鹽指數(shù)(R2=0.36，P=0.01)、氧化還原電位(R2=0.32，P=0.01)呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)關(guān)系，其中與水體溫度的相關(guān)性最高. 兩種優(yōu)勢(shì)藍(lán)藻生物量均與總磷和電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)，但是相關(guān)性較弱(R2<0.20，圖5).

圖5 方便水庫長(zhǎng)孢藻(X3)和浮絲藻(X5) 與環(huán)境變量的相關(guān)關(guān)系Fig.5 The relationship between dominant cyanobacteria (Dolichospermum (X3) and Planktonthrix (X5)) and environmental variables in Fanbian Reservoir

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)方便水庫中優(yōu)勢(shì)的水華藍(lán)藻為長(zhǎng)孢藻和浮絲藻，這是兩種常見的絲狀水華藍(lán)藻[14]，其中長(zhǎng)孢藻生物量在春末夏初出現(xiàn)峰值，浮絲藻在夏季達(dá)到生物量峰值，因此兩個(gè)屬的藻在時(shí)間上呈現(xiàn)先長(zhǎng)孢藻后浮絲藻的演替過程. 水華藍(lán)藻微囊藻在方便水庫中的生物量較低，且該水庫中磷濃度較低，由于微囊藻對(duì)于磷有較高需求[15]，因此其在方便水庫形成水華的風(fēng)險(xiǎn)較低. 2016和2017年方便水庫偶發(fā)性水華主要出現(xiàn)在8月，且前期鑒定為絲狀藍(lán)藻，因此可以推定兩次偶發(fā)性藍(lán)藻水華優(yōu)勢(shì)類群應(yīng)為對(duì)高溫具有更好適應(yīng)性的浮絲藻.

浮絲藻是一類常見的無異形胞絲狀水華藍(lán)藻，在全球多地的湖泊和水庫中均有發(fā)現(xiàn)，由于其可以產(chǎn)生微囊藻毒素、海兔毒素、魚腥藻毒素-a以及貝類麻痹性毒素等，所以被供水部門廣泛關(guān)注[16-17]. 我國(guó)對(duì)水華藍(lán)藻的研究多集中于微囊藻，其他水華藍(lán)藻的研究相對(duì)較少，目前我國(guó)已報(bào)道記錄的浮絲藻有3種，其中兩種為西藏早期采樣發(fā)現(xiàn)種類(隱鞘浮絲藻(Planktothrixcryptovaginata)和多育浮絲藻(Planktothrixprolifica))[18]，僅阿氏浮絲藻(Planktothrixagardhii)一種為常見的水華藍(lán)藻，但是關(guān)于其生理特性的研究相對(duì)較少. 在我國(guó)已報(bào)道的浮絲藻水華中，已發(fā)現(xiàn)其可以混合于微囊藻水華中，亦可單獨(dú)占據(jù)優(yōu)勢(shì)形成藍(lán)藻水華[19]. 根據(jù)RDA排序結(jié)果，在浮絲藻占據(jù)優(yōu)勢(shì)的8和9月，溫度、高錳酸鹽指數(shù)、氧化還原電位和透明度與浮游植物的組成具有明顯的正相關(guān)關(guān)系，表明浮絲藻對(duì)高溫、高可利用光條件的偏好，這與已有的研究結(jié)果相一致. 不同研究測(cè)定的浮絲藻最優(yōu)生長(zhǎng)溫度不盡相同，有的研究認(rèn)為約為25℃[20]，也有的研究認(rèn)為在30℃以上[21]，本研究觀察到浮絲藻優(yōu)勢(shì)的月份，水溫均在30℃以上，2016和2017年的水華發(fā)生期間水溫超過33℃，可見方便水庫中浮絲藻的偏好溫度更高. 而且隨著溫度升高，浮絲藻生長(zhǎng)速率對(duì)光照強(qiáng)度增加的響應(yīng)更為強(qiáng)烈，生長(zhǎng)速率增加的幅度更大，表明浮絲藻對(duì)高溫和高光環(huán)境具有更好的適應(yīng)性. 另外，浮絲藻也偏好于較高的高錳酸鹽指數(shù)和氧化還原電位. 我們前期研究發(fā)現(xiàn)，氧化還原電位的變化會(huì)改變細(xì)胞形態(tài)、酯酶活性以及葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度，從而影響柵藻和微囊藻的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)[22]；國(guó)外的研究表明，氧化還原電位的變化會(huì)改變水體中的有效電子供體數(shù)量，從而影響藻細(xì)胞體內(nèi)的電子傳遞以及二氧化碳對(duì)RUBISCO酶活性的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而影響藻類的生長(zhǎng)；高錳酸鹽指數(shù)反映了水體中有機(jī)和無機(jī)可氧化物質(zhì)的量，其與氧化還原電位以及水體有機(jī)碳含量均具有一定的相關(guān)性[23-24]. 因此，浮絲藻對(duì)這兩個(gè)因子的響應(yīng)可能與該種藻類對(duì)于碳源利用或轉(zhuǎn)化的機(jī)制有關(guān)，但是具體機(jī)制仍不清楚，有待深入研究.

長(zhǎng)孢藻亦是一類常見的固氮水華藍(lán)藻，分布較廣，在太湖和巢湖等大型水體中均有分布，甚至占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，如巢湖[25]. 長(zhǎng)孢藻可以通過溫度生態(tài)位和固氮兩種方式占據(jù)優(yōu)勢(shì)，在低溫條件下，長(zhǎng)孢藻可以依靠溫度生態(tài)位的優(yōu)勢(shì)形成水華. 長(zhǎng)孢藻在室內(nèi)理想條件下的最優(yōu)生長(zhǎng)溫度范圍為28～32℃[26]，但是其溫度適應(yīng)范圍較寬，且部分種類在低溫條件下仍有較高的生長(zhǎng)速率，因此，長(zhǎng)孢藻常常在與高溫適應(yīng)類群(如微囊藻)的競(jìng)爭(zhēng)中，通過低溫的生態(tài)位優(yōu)勢(shì)占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，形成長(zhǎng)孢藻水華. 而在氮限制的條件下，即使在夏季高溫時(shí)，長(zhǎng)孢藻依然可以利用固氮作用形成水華[9]，但是長(zhǎng)孢藻的固氮過程需要更多的能量支撐，因此在氮缺乏的環(huán)境中，長(zhǎng)孢藻的優(yōu)勢(shì)維持需要較好的水下可利用光條件，以提供足夠的能量[27]. 微囊藻在方便水庫中的生物量較低，溫度和磷是微囊藻生物量變化的主要驅(qū)動(dòng)因素，微囊藻對(duì)磷濃度變化的正向快速響應(yīng)和高效利用是其能夠維持生物量?jī)?yōu)勢(shì)的主要策略[15]，由于目前方便水庫中磷濃度較低，因此微囊藻在該水庫中屬于低風(fēng)險(xiǎn)物種.

通過長(zhǎng)序列數(shù)據(jù)分析，未發(fā)現(xiàn)葉綠素a濃度與總氮和總磷濃度具有顯著的相關(guān)性，這與一般認(rèn)為的二者具有正相關(guān)的結(jié)果不一致. 產(chǎn)生這一結(jié)果的原因可能有3方面：首先，野外環(huán)境中藻類的生長(zhǎng)通常是多種因素共同作用的結(jié)果，這不同于室內(nèi)的理想狀況；其次，在方便水庫這個(gè)營(yíng)養(yǎng)鹽偏低的水體中，藻類組成多樣化，水華藻類生物量通常呈現(xiàn)有限的增長(zhǎng)狀態(tài)，如2021年浮游植物生物量平均值為1.86 mg/L，最高為4.79 mg/L，水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽梯度和藻類生物量梯度均較小，在有限的梯度范圍內(nèi)，測(cè)量誤差或系統(tǒng)誤差造成的測(cè)量值波動(dòng)將被放大，導(dǎo)致相關(guān)性分析過程的不確定性增加；最后，對(duì)于絲狀藍(lán)藻自身生理特性而言，其本身生長(zhǎng)速率對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的響應(yīng)明顯低于群體性的水華藍(lán)藻，如微囊藻[9,28-29]. 因此，該調(diào)查結(jié)果不能否認(rèn)營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)于方便水庫藍(lán)藻水華的貢獻(xiàn)，僅體現(xiàn)了寡-中營(yíng)養(yǎng)水體偶發(fā)性水華藍(lán)藻規(guī)律上的不確定性. 相反，根據(jù)2016和2017年藍(lán)藻水華的案例分析，多點(diǎn)位的監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，庫區(qū)的總磷濃度達(dá)到0.068 mg/L，高出平均總磷濃度的2.2倍，這個(gè)總磷濃度已經(jīng)滿足水華形成的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度需求，而總氮濃度僅為0.86 mg/L，尚處于氮限制的濃度范圍，表明高總磷濃度可能是浮絲藻水華發(fā)生的必要條件，而氮?jiǎng)t是非必要條件[30]. 已有的研究表明，浮絲藻水華的發(fā)生通常發(fā)生在磷相對(duì)充足，而氮相對(duì)受限的水體環(huán)境中[31]，這與方便水庫的情況相一致. 另外，也有研究表明，浮絲藻的生物量與磷酸根離子具有很好的相關(guān)性，只有磷酸根離子濃度低于0.019～0.029 mg/L時(shí)，浮絲藻的生物量才會(huì)出現(xiàn)顯著的下降，且這個(gè)下降過程通常會(huì)持續(xù)1～3個(gè)月，具體時(shí)間視浮絲藻細(xì)胞濃度而呈現(xiàn)差異[4]. 方便水庫的總磷濃度處于這個(gè)閾值上下浮動(dòng)，因此夏季溫度合適的時(shí)候通常會(huì)發(fā)現(xiàn)浮絲藻為優(yōu)勢(shì)類群，但是近年來方便水庫的總磷濃度沒有繼續(xù)升高，反而呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，因此這有利于浮絲藻水華的控制. 氨氮水平是影響浮絲藻生物量變化的另一個(gè)因素，浮絲藻的快速生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致水體中氨氮水平的顯著下降，使得浮絲藻生物量與氨氮濃度通常呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，但是水體中氨氮的脈沖式補(bǔ)充會(huì)明顯的提升浮絲藻的生物量維持時(shí)間.

已有的研究報(bào)道顯示，國(guó)際上眾多湖泊中均出現(xiàn)過浮絲藻水華，如法國(guó)的布爾熱湖(Lake Bourget)[32]，瑞士的蘇黎世湖(Lake Zürich)[33]、德國(guó)的施特希林(Lake Stechlin)[34]等，這些湖泊中浮絲藻水華的出現(xiàn)均是在寡營(yíng)養(yǎng)化過程中，由于水體透明度提升，水下可利用光增加，而導(dǎo)致浮絲藻形成藍(lán)藻水華[32]. 這與方便水庫不同，這些湖泊是營(yíng)養(yǎng)水平下降過程中出現(xiàn)浮絲藻水華，期間營(yíng)養(yǎng)鹽的供應(yīng)相對(duì)充足，而方便水庫的營(yíng)養(yǎng)鹽水平始終處于較低水平，因此方便水庫浮絲藻水華首要的觸發(fā)條件是營(yíng)養(yǎng)鹽水平的升高. 方便水庫營(yíng)養(yǎng)鹽水平的升高與流域內(nèi)降水具有直接關(guān)系，溧水地區(qū)2015和2016年連續(xù)兩年降雨量遠(yuǎn)超該地區(qū)平均降雨量1080 mm(1957-2020年均值，數(shù)據(jù)來源于國(guó)家氣象中心)，較大的降雨量導(dǎo)致入庫污染負(fù)荷增加，短期內(nèi)提升了庫區(qū)水體的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，尤其是總磷濃度，為藍(lán)藻水華的發(fā)生提供了物質(zhì)基礎(chǔ). 已有的研究表明，寡營(yíng)養(yǎng)水體中藍(lán)藻更易受營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充的影響，而中營(yíng)養(yǎng)水體中藍(lán)藻主要受溫度影響，富營(yíng)養(yǎng)水體中藍(lán)藻受營(yíng)養(yǎng)和溫度的聯(lián)合作用[35]. 因此對(duì)于偏寡營(yíng)養(yǎng)水體的方便水庫，其更易受流域入庫污染的脈沖式補(bǔ)充影響，而當(dāng)營(yíng)養(yǎng)提升后，又受溫度驅(qū)動(dòng). 2016和2017年夏季高溫天氣，水華期間平均水溫超過33℃，為適應(yīng)高溫的浮絲藻提供更好的溫度環(huán)境，多種有利環(huán)境條件的疊加，導(dǎo)致了方便水庫偶發(fā)性的藍(lán)藻水華.