李 鑫，王銀茹，任曉寧，單 羽，李雪梅

(沈陽師范大學生命科學學院，遼寧沈陽 110034)

干旱災害對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成的影響是災難性的。由于全球變暖和水資源短缺日益加劇，干旱脅迫已成為非生物脅迫中影響產(chǎn)業(yè)發(fā)展的最主要因素。作為直接經(jīng)濟作物的水稻是我國居民的主食，其經(jīng)常受到生物和非生物的雙重脅迫。隨著我國水資源的日益緊缺，開展水稻抗旱生理研究受到越來越多的重視。水分脅迫會影響植物對礦質養(yǎng)分的吸收，進而導致體內離子平衡紊亂。魯姍姍等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫使藍莓葉片的P、Mg及Fe含量降低。朱桐等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫使楊樹K、Ca和Na含量上升，Mg含量下降。張文娥等研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫顯著降低了芭蕉芋對N、P、K的吸收和積累。說明干旱脅迫對不同植物的礦質養(yǎng)分含量的影響不同，有必要進一步研究。

植物激素通過調節(jié)生長、發(fā)育、養(yǎng)分分配和源/庫轉變，幫助植物適應不斷變化的環(huán)境。水楊酸(SA)作為植物體內普遍存在的一種小分子酚類化合物，能夠在一定程度上刺激并提高植物的抗逆性。劉慶等研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下棉花幼苗的Na含量升高，K、Ca、Mg含量減少，外施SA顯著減少Na的吸收，增加K、Ca、Mg的吸收，保持棉花體內Na和K在鹽脅迫下的平衡。脫落酸(ABA)是一種類似類胡蘿卜素末端的15碳倍半萜化合物，ABA在植物對環(huán)境脅迫的適應中起著重要作用。研究發(fā)現(xiàn)ABA可以緩解楊樹的干旱脅迫、提高谷子幼苗的抗旱能力。李波等研究表明混合蘇打鹽堿脅迫下苜蓿幼苗根中Na和Ca含量增加，K和Mg含量降低，莖中Na、K、Mg含量增加，Ca含量降低；葉中Na和Mg含量增加，K和Ca含量降低，外施ABA可緩解根、莖和葉中Na、K、Ca和Mg含量的變化。上述研究表明，外源物質可以在一定程度上通過提高植物對礦質元素吸收增強對環(huán)境脅迫的抗性。基于此，筆者利用外源SA和ABA處理水稻幼苗，研究預處理后水稻幼苗根系礦質元素對PEG脅迫的響應情況，從而從養(yǎng)分吸收角度分析噴施SA和ABA提高水稻干旱脅迫抗性的機制，以期為提高水稻抗性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試水稻(L.)品種為遼星1號。

選擇飽滿的水稻種子放于28 ℃恒溫箱中催芽1 d。然后將露白種子均勻地鋪在有完全營養(yǎng)液的燒杯紗網(wǎng)上，將其放在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，設置條件：濕度80%；夜晚和白天光照時間分別為10和14 h，溫度分別為26、28 ℃；白天光強3 000 lx。

將長至3～4 cm的幼苗換用含100 μmol/L SA、25 μmol/L ABA的完全營養(yǎng)液培養(yǎng)，進行3 d的預處理，然后再換用完全培養(yǎng)液培養(yǎng)3 d，將其作為SA和ABA預處理組；對照組(CK)一直用完全培養(yǎng)液培養(yǎng)，然后將預處理組與對照組用15%PEG進行脅迫處理，繼續(xù)培養(yǎng)6 d，分別在PEG脅迫第2、4、6天取水稻幼苗的根系，自來水沖洗干凈，然后用蒸餾水沖洗3次，120 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重。將烘干樣品用研缽研磨，隨后過100目篩，用于測定礦質元素含量。

根系樣品采用濕法消化進行處理，用原子發(fā)射光譜法(AES)測定大量元素Ca、P、K、Mg和微量元素Na、Cu、Mn、Zn、Fe含量。

應用SPSS 25.0中最小顯著差數(shù)法(LSD法)進行多重比較。

2 結果與分析

SA和ABA預處理對PEG脅迫下水稻根系大量元素P、Ca、K和Ca含量的影響見圖1。由圖1可知，脅迫第2、6天，SA預處理的P含量顯著高于CK，脅迫第4天，SA預處理與CK差異不顯著。脅迫第2、4天，ABA預處理顯著低于CK，脅迫第6天，ABA預處理顯著高于CK(圖1A)。

PEG脅迫不同時間，SA預處理的Ca含量與CK均無顯著差異。脅迫第2、4天，ABA預處理顯著低于CK，脅迫第6天，ABA預處理顯著高于CK(圖1B)。

脅迫第2天，SA預處理的K含量顯著高于其他2組，ABA預處理組與CK無顯著差異。脅迫第4天，ABA預處理組顯著高于其他2組，而其他2組間無顯著差異。脅迫第6天，SA預處理組顯著高于CK，且與ABA預處理組無顯著差異(圖1C)。

脅迫第2天，SA預處理組的Mg含量與CK組無顯著差異，ABA預處理組顯著高于CK。脅迫第4天，3組之間無顯著差異。脅迫第6天，SA預處理組和ABA預處理組均顯著低于CK組(圖1D)。

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Note:Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments at 0.05 level圖1 外源SA和ABA預處理對PEG脅迫下水稻根系大量元素的影響Fig.1 Effects of exogenous SA and ABA pretreatment on macroelements in rice roots under PEG stress

SA和ABA預處理對PEG脅迫下水稻根系微量元素Cu、Na、Mn、Zn和Fe含量的影響見圖2。由圖2可知，脅迫第2天，SA預處理組的Cu含量顯著低于CK，脅迫第4天，SA預處理組與CK無顯著差異，脅迫第6天，SA預處理組顯著高于CK。脅迫第2、4天，ABA預處理組均顯著高于CK，在第6天時，ABA預處理組與CK無顯著差異(圖2A)。

脅迫第2、4、6天，SA預處理組的Na含量顯著低于CK。ABA預處理組在第2天與CK組無顯著差異，第4、6天，ABA預處理組顯著低于CK(圖2B)。

脅迫第2、4、6天，SA預處理組的Mn含量顯著低于ABA預處理組，除第2天顯著低于CK，第4、6天Mn含量均顯著高于CK。而ABA預處理組Mn含量均高于CK且有顯著差異(圖2C)。

脅迫處理第2、4天，SA預處理組的Zn含量顯著低于CK，脅迫第6天，SA預處理組Zn含量仍顯著低于CK。脅迫第2天，ABA預處理組與CK無顯著差異，脅迫第4天，ABA預處理組較第2天無顯著變化，但仍顯著高于CK，脅迫第6天，ABA預處理組明顯降低，顯著低于CK(圖2D)。

脅迫第2、4天，SA預處理組的Fe含量顯著低于CK，脅迫第6天，SA預處理組顯著高于CK。脅迫第2、6天，ABA預處理組顯著高于CK，脅迫第4天，ABA預處理組與CK無顯著差異(圖2E)。

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Note:Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments at 0.05 level圖2 外源SA和ABA預處理對PEG脅迫下水稻根系微量元素的影響Fig.2 Effects of exogenous SA and ABA pretreatment on microelements in rice roots under PEG stress

3 討論

干旱脅迫時，植物可通過滲透調節(jié)來抵御脅迫，因為滲透調節(jié)能維持部分氣孔開放和一定的光合作用強度，從而避免或減輕光合器官受到的光抑制作用，還可保持細胞繼續(xù)生長。礦質元素能夠改變植物滲透調節(jié)能力，水分脅迫影響?zhàn)B分吸收，進而影響元素含量。Sánchez-Rodríguez等研究表明干旱脅迫阻礙了番茄對N、P、Mg、K的吸收。Li等研究表明干旱脅迫會降低水稻葉片對K、Fe的吸收以及根對Ca、Mg、P的吸收，Na和Ni的含量增加，從而導致毒性。上述結果的不同，可能與研究材料、脅迫時間以及脅迫程度有關。

干旱脅迫下P對植物的水分調控及滲透調節(jié)物質的積累有重要作用，P能促進根系生長，提高根系比表面積，降低根系呼吸強度，促進根系的延伸生長，擴大對土壤深層水分的吸收和利用，提高植物對水分的利用效率，以維持地上部生長的平衡和吸水、失水間的平衡，提高植物的抗旱性。Gunes等研究表明SA能使玉米在多種脅迫下P含量升高。在該研究中，外源SA和ABA能提高P的含量，從而抵抗干旱脅迫所帶來的危害。干旱脅迫使硝酸還原酶活性和固氮酶活性降低，從而影響N的吸收，但由于K與NH半徑相近，兩者之間存在拮抗關系，干旱脅迫在減少作物對N-NH吸收的同時，增加了對K的吸收。K能調節(jié)氣孔關閉，當植物體內積累大量K時，提高細胞的滲透勢，膨壓增大，葉片的保水能力增強，蒸騰效率提高，從而提高Ca的吸收。Ca增強質膜的穩(wěn)定性，活化ATP酶，反過來又增強對K的選擇性吸收，提高作物的抗旱能力。Ca也在植物細胞新陳代謝，特別是信號轉導中起著重要的調節(jié)作用，對一系列非生物脅迫，包括冷、鹽、干旱和熱激脅迫有緩解作用。楊躍霞等研究發(fā)現(xiàn)外源ABA使NaCl脅迫下紫花苜蓿的Ca、K含量升高。該試驗的研究結果與此一致。由于離子間的拮抗，K和Ca可有效地與Mg競爭，從而大大降低作物對Mg的吸收。Kong等研究發(fā)現(xiàn)外施SA使花生在鐵脅迫后能降低Mg含量。這與該試驗結果一致。

研究認為，Mn、Fe等微量礦質元素通過光合作用中的一些酶作用提高植物生長，F(xiàn)e的缺乏，將會影響葉片的葉綠素合成、類囊體合成和葉綠體發(fā)育。顏廷帥等研究表明Fe能提高白菜的凈光合速率。萬雪琴等研究表明Mn在光合電子傳遞鏈中起重要作用。外施SA會提高地上部和根部的鐵濃度、活性鐵含量從而增加葉綠素含量，提高凈光合速率和蒸騰速率。Gunes等研究表明外施SA能使玉米在多種脅迫下增加Mn含量。Sheng等研究表明外施SA能在Mn脅迫下增加Fe的含量。該試驗研究同樣發(fā)現(xiàn)外施SA和ABA能使水稻葉片F(xiàn)e、Mn的含量升高。Mn含量升高可能因為Mg與Mn存在競爭關系，Mg含量降低，會導致Mn含量升高；但同時植物對Mn的吸收又受到環(huán)境pH的影響，當pH降低時，植物吸Mn量增加。K和Ca可以激活質膜H-ATPase酶，尤其是Ca對該酶的激活起關鍵作用，H-ATPase酶活性增強，加速ATP向ADP轉化，釋放出H，使根際周圍pH降低，Zn、Mn和Fe有效性提高，同時減少用于植物生長能量，影響作物對P、Zn、Cu吸收。Kong等研究表明SA可使缺Fe脅迫下花生Cu的含量增加。Kong等研究表明噴施SA能使花生在缺Fe下Zn的濃度增加。該研究結果與此一致。此外ABA可以降低植物體內的Na積累，增加K來調控植物的離子平衡。胞質中Ca對Na有解毒作用，因此，根部Ca大量積累，會明顯高于莖和葉，通過質膜外排作用降低Na毒害作用。楊躍霞等研究表明外源ABA使NaCl脅迫下紫花苜蓿Na含量降低。該研究結果與此一致。

4 結論

綜上所述，礦質元素之間存在復雜的相互作用機制。外施SA與ABA對水稻在PEG模擬的干旱條件下吸收大量元素與微量元素有不同程度緩解，從而抵抗干旱環(huán)境對水稻帶來的傷害。因此，在實際應用中可以外施SA和ABA用于水稻抵抗環(huán)境中的干旱，該試驗為進一步探究水稻抗旱奠定了一定的基礎，但對于SA和ABA使用時濃度的大小需要進一步研究。