莊曄，葛嘉雪，汪孝國，昝京宜，付國占，王小東*

干旱脅迫后復(fù)水對烤煙生長及其生理特性的影響

莊曄1，葛嘉雪1，汪孝國2，昝京宜3，付國占1，王小東1*

1 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南省旱地農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河南 洛陽 471023；2 河南省煙草公司三門峽市公司，河南 三門峽 472200；3 河南省煙草公司洛陽市公司，河南 洛陽 471023

【目的】為明確干旱脅迫后復(fù)水對烤煙生長及其生理基礎(chǔ)的影響?！痉椒ā坎捎门柙栽囼灧椒?，以耐旱型烤煙品種“豫煙6號”和水分敏感型“豫煙10號”為試驗材料，設(shè)置正常供水、輕度干旱、中度干旱、輕度干旱后復(fù)水和中度干旱后復(fù)水5個處理，比較分析干旱脅迫后復(fù)水對烤煙生長及其生理特性的影響。【結(jié)果】（1）隨著干旱的加劇，兩個烤煙品種生長受到抑制，生理性能下降，株高、莖圍、最大葉長、最大葉寬、最大葉面積、有效葉片數(shù)、根系干重和單株干重均降低或顯著降低，葉綠素含量、凈光合速率（n）、氣孔導(dǎo)度（s）、蒸騰速率（r）、PSII最大光能轉(zhuǎn)化效率（v/m）、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率（PSⅡ）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（q）均顯著降低，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）、胞間二氧化碳濃度（i）、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性均顯著增加；與正常供水相比，豫煙10號在干旱脅迫下各指標(biāo)變化幅度大于豫煙6號，對干旱較敏感。（2）干旱脅迫后復(fù)水，與干旱處理結(jié)束時相比，兩個烤煙品種生長得到明顯恢復(fù)，光合作用增強，抗氧化系統(tǒng)平衡得到明顯改善。豫煙10號在干旱脅迫后復(fù)水各指標(biāo)變化幅度均大于豫煙6號，干旱脅迫后復(fù)水恢復(fù)較好。【結(jié)論】在干旱脅迫下，兩個烤煙品種的生長和生理性能均受到不同程度的抑制，且均與正常供水處理間差異顯著；復(fù)水后，兩個烤煙品種的生長及其生理性能均得到不同程度的恢復(fù)，其多數(shù)指標(biāo)均以中度干旱脅迫后復(fù)水處理恢復(fù)較好，且與正常供水處理無顯著差異。

烤煙；干旱脅迫；復(fù)水；生長；生理性能

煙草（L.）對水分的要求很高[1]。近年來，我國主要煙區(qū)旱情頻發(fā)，給烤煙生產(chǎn)帶來了巨大損失，干旱已成為我國烤煙生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因子之一[2-3]。干旱對植物的生長發(fā)育和生理代謝產(chǎn)生影響，對農(nóng)作物生長造成的危害處于非生物脅迫的首位[4]。當(dāng)植物水分虧缺時，植物葉片水勢降低、氣孔關(guān)閉，降低了CO2的攝取與光合作用[5]。有研究發(fā)現(xiàn)，植物受到干旱脅迫時，內(nèi)源激素含量發(fā)生變化，內(nèi)源激素間平衡被打破，并通過復(fù)雜的方式來應(yīng)對干旱逆境[6-7]。長期而嚴(yán)重的干旱脅迫可抑制植株生長發(fā)育，導(dǎo)致植物外觀矮小和生物量降低，甚至死亡[8]。

同一植物的不同品種在干旱復(fù)水過程中的抗旱和恢復(fù)能力有所差異[9]。通常抗旱植物受干旱脅迫的抑制程度較低[10]，Ma等[11]通過對錦雞屬植物進行干旱脅迫研究，發(fā)現(xiàn)其可通過降低蒸騰、提高光合來適應(yīng)干旱脅迫。王曉雪等[12]研究表明復(fù)水使受干旱脅迫影響的燕麥生理特性指標(biāo)得到補償或恢復(fù)，減輕持續(xù)干旱脅迫對燕麥籽粒產(chǎn)量的影響。復(fù)水效應(yīng)包括激發(fā)效應(yīng)和補償效應(yīng)，其中補償效應(yīng)是指植物受到的水分脅迫在閾值以內(nèi)，又具有恢復(fù)因子和時間的條件下，在其生理等方面產(chǎn)生的有利于植物生長發(fā)育的能力[13]。陳愛萍等[14]研究表明干旱復(fù)水后，伊犁絹蒿幼苗葉片和根系的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性大多能恢復(fù)至正常水平。Schaffner[15]研究發(fā)現(xiàn)，植物的生長對水分脅迫存在滯后現(xiàn)象，復(fù)水后植物生理機能的修復(fù)過程存在滯后效應(yīng)。

我國豫西煙區(qū)地處干旱半干旱過渡區(qū)，常年自然降水在月份間分配極不平衡，經(jīng)常表現(xiàn)為前旱后雨（5—6月份干旱，6月底至7月初雨季來臨），使得煙草需水與自然降水矛盾較為突出，然而煙草對干旱有耐受性，使得煙草在旱后復(fù)雨后突發(fā)快長，受旱煙田最終也獲得了和灌溉煙田相當(dāng)?shù)臒熑~產(chǎn)量，產(chǎn)生了生長補償[16]。目前，有關(guān)干旱脅迫對煙草生理生化的影響及噴施外源物質(zhì)提高煙草抗旱性的研究報道較多，而結(jié)合降水條件的實際來模擬煙草旱后復(fù)雨的研究鮮見報道。本研究針對豫西旱區(qū)煙草在前旱后雨條件下普遍存在的恢復(fù)生長現(xiàn)象，模擬了豫西旱區(qū)的前旱后雨條件，在烤煙生長的前中期對煙草進行旱后復(fù)水處理，以期為旱區(qū)烤煙生產(chǎn)的節(jié)水調(diào)控措施制定提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試煙草品種為“豫煙6號”（耐旱型）和“豫煙10號”（水分敏感型）。其中豫煙6號是以MSK326為母本，自選烤煙品系農(nóng)大202為父本雜交育成的雜交種[17]；豫煙10號是以自選烤煙品系農(nóng)大201為母本，云煙87為父本雜交，經(jīng)系譜法定向選擇培育而成[18]。

試驗用塑料盆上口直徑為40 cm，盆底直徑為25 cm，高35 cm。供試土壤類型為褐土，質(zhì)地為砂壤土，pH值為7.56，有機質(zhì)含量20.53 mg·kg-1，堿解氮含量67.28 mg·kg-1，速效磷含量16.12 mg·kg-1，速效鉀含量141.79 mg·kg-1。土壤風(fēng)干后過0.5 cm×1 cm網(wǎng)篩后裝入盆中，每盆裝土20 kg。供試肥料：硝酸磷肥（總氮32%、有效磷4%）、磷酸銨（全氮11%、有效磷44%）、硫酸鉀（50%）、餅肥（全氮5%）。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2018年5月上旬～6月下旬在河南科技大學(xué)試驗農(nóng)場干旱棚內(nèi)進行，棚頂采用封閉且透光較好的陽光板（透光率達到90%以上），棚兩側(cè)裝有卷簾，用于通風(fēng)散熱，棚內(nèi)懸掛6套溫濕度計實時監(jiān)測棚內(nèi)溫濕度狀況。采用品種×水分兩因素盆栽試驗，其中品種設(shè)置為2個，分別為豫煙6號（簡稱Y6，以下同）和豫煙10號（簡稱Y10，以下同），兩個烤煙品均設(shè)置3個水分梯度，分別為正常供水（CKg，土壤持水量為75%～80%）、輕度干旱（G1，土壤持水量為50%～55%）和中度干旱（G2，土壤持水量為35%～40%），其中每個烤煙品種各水分梯度均種植9株（3株掛牌定株用于在干旱終點測定農(nóng)藝性狀、光合和熒光參數(shù)，掛牌煙株不進行取樣，在復(fù)水終點繼續(xù)用于農(nóng)藝性狀、光合和熒光參數(shù)的測定；在干旱終點取走剩余不掛牌6株煙的其中3株，測定干重、丙二醛含量和酶活性等；在復(fù)水終點取走剩余不掛牌剩余的3株，測定干重、丙二醛含量和酶活性等）。選擇長勢一致的煙草幼苗于2018年5月9日移栽于盆內(nèi)，每盆栽植1株煙苗，每盆施氮量按照豫西中等肥力煙田施氮量（3～4 kg/畝）并綜合種植密度折算確定，其N：P2O5：K2O=1:1.5:3，其他管理措施均保持一致。還苗期（移栽5 d后）結(jié)束開始控水處理，盆內(nèi)安裝真空負(fù)壓計（Waterstar，北京）用于盆內(nèi)土壤水勢的監(jiān)測，每天早、中、晚觀察負(fù)壓計讀數(shù)，并通過澆水量控制負(fù)壓計讀數(shù)（即土壤持水量），以確保土壤持水量的穩(wěn)定?？厮煽啃则炞C：在煙苗移栽前，在預(yù)先裝好干土的盆內(nèi)安放負(fù)壓計（每盆1支），并設(shè)置不同水分梯度，進行控水處理預(yù)實驗，待負(fù)壓計讀數(shù)穩(wěn)定后，采用環(huán)刀法測定盆內(nèi)土壤的最大田間持水量，分別讀取每盆的負(fù)壓計讀數(shù)（即土壤水勢）和測得相應(yīng)的土壤相對含水量，通過兩者相關(guān)分析表明，土壤相對含水量與土壤水勢（負(fù)壓計讀數(shù)）呈極顯著負(fù)相關(guān)（相關(guān)系數(shù)r=-0.921**），負(fù)壓計讀數(shù)能夠較好地指示土壤相對含水量。整個干旱處理試驗持續(xù)30 d（即干旱終點），在干旱終點時測定各處理烤煙的生理生化指標(biāo)。第31 d，對剩余干旱處理的煙株進行復(fù)水，復(fù)水的對照表示為CKf（土壤持水量為75%～80%），輕度干旱后復(fù)水表示為F1（土壤持水量為75%～80%），中度干旱后復(fù)水表示為為F2（土壤持水量為75%～80%），均使其土壤持水量達到對照組水平。復(fù)水后10 d時測定各處理烤煙的生理生化指標(biāo)。具體試驗處理設(shè)置詳見表1。

表1 干旱及復(fù)水試驗處理

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生長指標(biāo)的測定

分別在干旱終點和復(fù)水終點調(diào)查每個處理掛牌標(biāo)記煙株的株高、莖圍、最大葉長、最大葉寬、最大葉片面積和有效葉片數(shù)等農(nóng)藝性狀指標(biāo)。同時，每個處理分別在干旱終點和復(fù)水終點時各取3株完整煙株鮮樣（含根、莖和葉），于105℃下殺青30 min后經(jīng)80℃烘干至衡重，稱量根系干物質(zhì)積累量和總干物質(zhì)積累量（即干重，以g表示）。

1.3.2 葉綠素含量測定

在干旱終點和復(fù)水終點分別對1.3.1中整株取樣的3株烤煙（測量單株干重前），在殺青前，選擇其功能葉片（≥5cm心葉往下第3葉位葉片，1.3.3、1.3.4和1.3.5中各指標(biāo)的測定均采用此位置葉片。）進行取樣（采用葉片打孔器取樣），測定葉片的葉綠素含量。葉綠素含量采用分光光度法測定[19]。

1.3.3 葉片光合參數(shù)測定

在干旱終點和復(fù)水終點對1.3.1中每個處理掛牌標(biāo)記固定的3株烤煙，用Li-6400 XT便攜式光合儀測定其功能葉片的光合參數(shù)（n、s、r和i，其中n為凈光合速率、s為氣孔導(dǎo)度、r為蒸騰速率、i為胞間CO2濃度），測定時間為上午9:00—11:00之間（當(dāng)天為晴天）。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

在干旱終點和復(fù)水終點對1.3.1中每個處理掛牌標(biāo)記固定的3株烤煙，采用PAM-2100便攜式調(diào)制熒光儀（德國Walz 公司）測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，其測定時間同光合測定時間一致。計算公式：

v/m=（m－0）/m； （1）

PSⅡ=（m'－s）/m' （2）

q=（m'－s）/（m'－0'） （3）

NPQ=（m－m'）/m' （4）

注：m'（光反應(yīng)下最大熒光），s（穩(wěn)態(tài)熒光），0'（光照下最小熒光），0（初始熒光），m（暗反應(yīng)下最大熒光），v/m（PSⅡ最大光化學(xué)效率），PSⅡ（PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率），q（光化學(xué)猝滅系數(shù)），NPQ（非光化學(xué)猝滅系數(shù)）。

1.3.5 丙二醛和抗氧化類酶活性的測定

在干旱終點和復(fù)水終點對分別1.3.1中整株取樣的3株烤煙（測量單株干重前），在殺青前，選擇其功能葉片取樣后測定其丙二醛含量和抗氧化類酶活性。其中，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測 定[19]；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑光化還原法測定[19]；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定[19]；過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定[19]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析；采用單因素方差分析和LSD檢驗同一品種內(nèi)不同水分處理間的差異顯著性（＜0.05差異顯著，＞0.05差異不顯著），采用檢驗分析相同水分處理下不同品種間差異顯著性；制圖工具采用Origin 2018軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對烤煙農(nóng)藝性狀和單株干重的影響

由圖1可知，隨著干旱程度的加劇，兩個烤煙品種的株高、莖圍、最大葉寬、最大葉長、最大葉面積和單株干重均遞減，且均與其CKg存在顯著差異（＜0.05）。與CKg相比，在G1和G2處理下，Y6的株高分別降低了19.08%和31.79%，莖圍分別降低了10.44%和42.97%，最大葉寬分別降低了10.44%和20.30%，最大葉長分別降低了分別降低了11.80%和25.59%，最大葉面積分別降低了20.93%和40.63%，有效葉片數(shù)分別降低了12.00%和20.00%，根系干重分別降低了21.60%和34.96%，單株干重分別降低了23.36%和41.81%；Y10的株高分別降低了28.48%和37.63%，莖圍分別降低了17.84%和46.01%，最大葉寬分別降低了16.06%和30.57%，最大葉長分別降低了分別降低了13.22%和27.96%，最大葉面積分別降低了27.40%和49.99%，有效葉片數(shù)分別降低了 10.71%和21.43%，根系干重分別降低了26.67%和41.71%，單株干重分別降低了34.44%和53.09%。在G1和G2處理下，Y6的株高顯著低于Y10，莖圍、根系干重和單株干重顯著高于Y10，最大葉長在G1處理下與Y10無顯著差異（＞0.05），在G2處理下與Y10存在顯著差異，最大葉寬、最大葉面積和有效葉片數(shù)均與Y10無顯著差異，在G2處理下顯著高于Y10，但Y10變化的幅度較大，對干旱脅迫比Y6更敏感。

復(fù)水處理后，與干旱處理結(jié)束時相比，兩個烤煙品種的各生長指標(biāo)均顯著升高，且均以F1恢復(fù)較好，株高、莖圍、最大葉寬、最大葉長和最大葉面積均與其CKf無顯著差異；與G1相比，F(xiàn)1處理下，Y6株高、莖圍、最大葉寬、最大葉長、最大葉面積、有效葉片數(shù)、根系干重和單株干重分別增加了45.00%、15.70%、20.34%、13.54%、36.64%、40.91%、44.96%和36.98%，Y10的株高、莖圍、最大葉寬、最大葉長、最大葉面積、根系干重和單株干重分別增加了61.19%、29.14%、22.22%、22.68%、50.25%、28.00%、38.21%和60.80%。以上結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能緩解干旱脅迫對烤煙生長的抑制作用，提高干物質(zhì)積累量，對耐旱品種和水分敏感型品種均有效果。

注：不同小寫字母表示相同品種不同處理間差異顯著（＜0.05），在相同處理不同品種間，**表示相同處理兩個品種間差異極顯著（＜0.01），*表示差異顯著（＜0.05），ns表示差異不顯著（＞0.05），下同。

Note: Different lowercase letters indicate that there are significant differences in the same variety under different treatments（＜0.05）. For different species under the same treatment, ** indicates that the difference between two varieties under the same treatment is extremely significant,＜0.01; * indicates significant difference at＜0.05; ns indicates no significant difference at＞0.05, The same as below.

圖1 干旱脅迫及復(fù)水對烤煙農(nóng)藝性狀和單株干重影響

Fig. 1 Effects of drought stress and rehydration on agronomic characters and dry weight of flue-cured tobacco

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對烤煙葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知，隨著干旱程度的加劇，兩個烤煙品種的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均遞減，均與CKg存在顯著差異。與CKg相比，在G1和G2處理下，Y6的葉綠素a分別降低了22.32%和37.34%，葉綠素b分別降低了8.00%和17.48%，葉綠素a+b分別降低了20.06%和34.21%，Y10的葉綠素a分別降低了28.31%和41.00%，葉綠素b分別降低了21.80%和30.94%，葉綠素a+b分別降低了27.31%和39.46%。在G1和G2處理下，Y6的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b均顯著高于Y10，Y10在干旱脅迫下葉綠素含量變化的幅度較大，對干旱較敏感。

復(fù)水處理后，與干旱處理結(jié)束時相比，兩個烤煙品種的葉片葉綠素含量均升高，且均以F1恢復(fù)較好，均與CKf無顯著差異；與G1相比，F(xiàn)1處理下，Y6葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b分別增加了30.16%、18.98%和28.13%，Y10的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b分別增加了38.37%、44.39%和39.36%，且Y6的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b均顯著高于Y10。以上結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能促進兩個烤煙品種葉綠素的合成，促進其對光能的吸收及利用。

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對烤煙葉片凈光合速率和氣體交換參數(shù)的影響

由圖3可知，隨著干旱程度的加劇，兩個烤煙品種的n、r和s均遞減，i均遞增，且均與CKg存在顯著差異。與CKg相比，在G1和G2處理下，Y6的n分別降低了31.39%和46.84%，r分別降低了27.83%和49.52%，s分別降低了21.32%和40.56%，i分別升高了20.17%和38.91%，Y10的n分別降低了41.35%和55.65%，r分別降低了43.79%和55.34%，s分別降低了28.44%和45.04%，i分別升高了33.37%和50.82%。在G1和G2處理下，Y6的n、r和s顯著高于Y10，i顯著低于Y10，且Y10的光合參數(shù)變化幅度較大，其光合作用受干旱影響較嚴(yán)重。

復(fù)水處理后，與干旱處理結(jié)束時相比，在F1和F2兩個處理條件下，兩個烤煙品種的n、r和s均顯著升高，i均降低，且均以F1恢復(fù)較好，均與其CKf無顯著差異；與其G1相比，F(xiàn)1處理下，Y6的n、r和s分別增加了23.84%、30.58%和52.92%，i降低了7.94%，Y10的n、r和s分別增加了45.26%、56.89%和61.71%，i降低了13.32%，且Y6的r和s顯著高于Y10，n和i與Y10無顯著差異。以上結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能減緩干旱脅迫對兩個烤煙品種的光合抑制作用，促進光合碳同化能力，增強其光合能力。

圖3 干旱脅迫及復(fù)水對烤煙葉片凈光合速率和氣體交換參數(shù)的影響

2.4 干旱脅迫及復(fù)水對烤煙葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖4可知，在干旱脅迫階段，隨干旱的加劇，兩個烤煙品種的葉綠素?zé)晒鈪?shù)v/m、PSⅡ和q均遞減，NPQ均遞增，且均與CKg存在顯著差異。與CKg相比，在G1和G2處理下，Y6的v/m分別降低了13.53%和31.13%，PSⅡ分別降低了18.50%和32.96%，q分別降低了16.60%和35.26%，NPQ分別升高了16.21%和35.74%，Y10的v/m分別降低了21.10%和36.40%，PSⅡ分別降低了25.42%和38.16%，q分別降低了25.72%和40.90%，NPQ分別升高了27.09%和43.88%。在G1和G2處理下，Y6的v/m、PSⅡ和q顯著高于Y10，NPQ顯著低于Y10，Y10葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化較大，其葉綠素?zé)晒馓匦允芨珊涤绊戄^嚴(yán)重。

復(fù)水處理后，與干旱處理結(jié)束時相比，兩個烤煙品種的v/m、PSⅡ和q均顯著升高，NPQ均降低，且均以F1恢復(fù)較好，均與CKf無顯著差異；與G1相比，F(xiàn)1處理下，Y6的v/m、PSⅡ和q分別增加了38.82%、30.10%和24.11%，NPQ降低了21.76%，Y10的v/m、PSⅡ和q分別增加了61.00%、43.12%和54.27%，NPQ降低了36.58%，且Y6的v/m和q顯著高于Y10，NPQ顯著低于Y10。以上結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能有效減緩干旱脅迫對兩個烤煙品種的光抑制效應(yīng)，提高光能的吸收利用效率和光合電子傳遞速率，降低熱耗散對光合系統(tǒng)的傷害。

圖4 干旱脅迫及復(fù)水對烤煙葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.5 干旱脅迫及復(fù)水對烤煙葉片MDA含量和抗氧化酶活性的影響

由圖5可知，在干旱脅迫階段，隨干旱的加劇，兩個烤煙品種的MDA含量、SOD、POD和CAT活性均遞增且均與CKg存在顯著差異。與CKg相比，在G1和G2處理下，Y6的MDA分別升高了52.14%和100.01%，SOD分別升高了21.37%和54.56%，POD分別升高了51.27%和79.78%，CAT分別升高了20.38%和47.95%，Y10的MDA分別升高了71.52%和125.12%，SOD分別升高了30.50%和60.98%，POD分別升高了81.47%和125.95%，CAT分別升高了25.74%和51.23%。在G1和G2處理下，Y6的MDA含量和SOD顯著低于Y10，且Y10的MDA含量和抗氧化酶活性變化較大，受干旱影響較嚴(yán)重。

復(fù)水處理后，與干旱處理結(jié)束時相比，兩個烤煙品種的MDA含量、SOD、POD和CAT活性均顯著降低，且均以F1恢復(fù)較好，均與CKf無顯著差異；與G1相比，F(xiàn)1處理下，Y6的MDA、SOD、POD和CAT分別增加降低了30.91%、16.14%、30.50%和15.83%，Y10的MDA、SOD、POD和CAT分別增加降低了42.53%、22.11%、42.46%和16.31%，且Y6的MDA、SOD和CAT與Y10無顯著差異，POD顯著高Y10。以上結(jié)果表明，干旱后復(fù)水能有效抑制兩個烤煙品種體內(nèi)MDA的積累，使抗氧化酶恢復(fù)一定平衡，以減輕膜脂過氧化損傷。

圖5 干旱脅迫及復(fù)水對烤煙葉片MDA含量和抗氧化酶活性的影響

3 討論

干旱脅迫限制植物的光合作用，導(dǎo)致抗氧化系統(tǒng)等內(nèi)部代謝系統(tǒng)紊亂，從而嚴(yán)重制約了植物的生長和發(fā)育[20]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱程度的加劇，兩個烤煙品種的生長發(fā)育均受到抑制，水分敏感型烤煙品種生長受到的損傷程度大于耐旱型品種。說明不同耐旱性品種對干旱脅迫的響應(yīng)具有差異，耐旱植株在干旱脅迫下通過自身調(diào)節(jié)快速適應(yīng)環(huán)境，提高水分利用率，這是抗旱型作物的表現(xiàn)之一[21]。豫煙6號在輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫下生長指標(biāo)的變化幅度均小于豫煙10號，表明耐旱型品種受干旱脅迫的抑制弱于水分敏感型品種。干旱脅迫后復(fù)水，兩個烤煙品種的各生長指標(biāo)均高于干旱處理結(jié)束時，這與楊彪生 等[22]的研究結(jié)果相一致，干旱脅迫后復(fù)水使烤煙光合作用能力加強，地上部分生長得以快速恢復(fù)。

光合作用是植物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要代謝過程，是植物生長發(fā)育所需物質(zhì)和能量的主要來源[23]。葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，葉綠素的含量直接影響著植物的光合能力，并在光能的傳輸和吸收中發(fā)揮重要作用[24]。干旱脅迫對植物色素生物合成有明顯的抑制作用，也會導(dǎo)致植物葉綠素的分解[25]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱程度的加劇，兩個烤煙品種的葉綠素含量均呈現(xiàn)遞減的趨勢，這與王鵬翔等[26]的研究結(jié)果相一致。干旱脅迫后復(fù)水，兩個烤煙品種葉綠素含量較干旱處理結(jié)束時均得到恢復(fù)，緩解了干旱脅迫對烤煙光合系統(tǒng)的傷害，增強了烤煙葉片對光能的吸收和利用，促進了干物質(zhì)的積累，這與劉婷婷等[27]在對不同品種高粱幼苗的干旱脅迫后復(fù)水試驗的研究結(jié)果一致。凈光合速率下降主要包括氣孔限制和非氣孔限制，當(dāng)s與i同時下降時，n下降主要是由于氣孔因素引起的，即CO2進入葉片受阻礙所致；s下降而i升高則說明n下降是因為非氣孔因素起主要作用，即植物葉肉細(xì)胞光合能力下降[28]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下兩個烤煙品種的n、r和s下降，與楊文權(quán)等[29]的研究結(jié)果一致；i均遞增，與賴金莉等[30]的研究結(jié)果一致，說明烤煙光合速率的下降是由非氣孔因素導(dǎo)致的。干旱脅迫后復(fù)水，兩個烤煙品種較干旱處理結(jié)束時r、n和s均升高，i均降低，與李敏敏等[31]的研究結(jié)果一致。兩個烤煙品種在干旱復(fù)水后葉綠素含量和光合性能均恢復(fù)較好，說明，干旱脅迫后復(fù)水能有效促進葉片中葉綠素的合成，增強光合作用能力，供其生長發(fā)育和干物質(zhì)量的積累。

葉綠素吸收的光能，主要通過3種途徑耗散，光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒夂蜔岷纳?，葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映逆境脅迫下葉片對光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換和耗散情況[32]。干旱脅迫下，烤煙葉片v/m和q均降低，其原因可能是烤煙PSII反應(yīng)中心造成損傷，導(dǎo)致PSII反應(yīng)中心的光化學(xué)活性降低，降低了光能轉(zhuǎn)化效率，限制光合作用的正常進行，在光合系統(tǒng)受到損傷時，烤煙會激發(fā)自我保護機制，通過提高NPQ及時耗散過剩的光能起到保護光合機構(gòu)的作用[33]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的增加，兩個烤煙品種的v/m、PSⅡ和q均遞減，且均顯著低于CK，NPQ均遞增，且均顯著高于CK，這與田又升等[34]的研究結(jié)果一致。在正常生長和干旱脅迫下，Y6的v/m、PSⅡ和q均高于Y10，NPQ低于Y10，在干旱脅迫時Y6的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化幅度較小，受干旱脅迫影響小。干旱脅迫后復(fù)水，兩個烤煙品種的v/m、PSⅡ和q較干旱處理結(jié)束時均升高，NPQ均降低，光合電子傳遞得以恢復(fù)，使植物對自身光合機構(gòu)起到一定的保護作用，這與Fernandez等[35]的研究結(jié)果一致。

SOD、POD和CAT是植物細(xì)胞抵御活性氧傷害的重要保護酶，當(dāng)植物受到干旱脅迫時，會通過改變其活性達到自我保護和減少傷害的目的[36]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱的加劇，兩個烤煙品種的SOD、POD和CAT活性均遞增，且均顯著高于CK，這與陳彪等[37]的研究結(jié)果一致。在正常生長時豫煙6號的SOD和POD活性顯著高于豫煙10號，經(jīng)干旱脅迫后豫煙6號的SOD和POD活性與豫煙10號無顯著差異，說明豫煙10號受干旱脅迫時抗氧化酶比較活躍。保護酶活性和膜脂過氧化產(chǎn)物MDA存在一定的相關(guān)性，當(dāng)植物遭受外界干旱脅迫時，植物體內(nèi)的保護酶協(xié)同作用抑制脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA的大量產(chǎn)生，MDA作為質(zhì)膜過氧化的產(chǎn)物，會破壞核酸、蛋白質(zhì)和細(xì)胞膜等結(jié)構(gòu)功能，對植物造成傷害[38]。本研究結(jié)果表明，隨著干旱的加劇，兩個烤煙品種的MDA含量均遞增，這與李冬等[39]的研究結(jié)果一致。干旱處理結(jié)束時，豫煙10號在干旱脅迫時MDA含量上升幅度較大，受到的氧化損傷比較嚴(yán)重。干旱脅迫后復(fù)水，兩個烤煙品種的SOD、POD、CAT活性和MDA含量較干旱處理結(jié)束時均降低，對比豫煙6號和豫煙10號兩個品種在相同程度的干旱脅迫后復(fù)水的變化，豫煙10號MDA含量和保護酶活性變化幅度較大，且兩個烤煙品種的抗氧化系統(tǒng)平衡均能在中度干旱脅迫后復(fù)水得到有效恢復(fù)。這說明旱后復(fù)水能促進兩個烤煙品種抗氧化系統(tǒng)的平衡，可能是由于復(fù)水后其細(xì)胞內(nèi)過量的活性氧及自由基被有效清除，從而減輕干旱脅迫對烤煙細(xì)胞造成的損傷。

根據(jù)本研究結(jié)果，煙草實際生產(chǎn)中可通過給予豫煙6號和豫煙10號煙株適度的干旱，而后進行復(fù)水，以達到節(jié)水灌溉的目的。因本試驗設(shè)置的水分梯度和選擇的烤煙品種有限，對烤煙干旱閾值的確定還需要進一步深入研究，還需在分子水平上揭示干旱脅迫后復(fù)水對烤煙光合作用的影響機制。

4 結(jié)論

在干旱脅迫下，烤煙品種“豫煙6號”和“豫煙10號”的株高、莖圍、最大葉寬、最大葉長、最大葉面積、有效葉片數(shù)、根系干重、單株干重、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、n、s、r、v/m、PSⅡ和q均降低，NPQ、i、MDA、SOD、POD和CAT均增加，由于水分敏感型烤煙品種自身對逆境的調(diào)節(jié)能力有限，導(dǎo)致葉綠素含量降低，光合性能下降，抗氧化系統(tǒng)平衡遭到破壞，株高增長緩慢，莖干萎蔫，葉片枯黃且葉面積縮減幅度大；耐旱型烤煙品種對逆境的適應(yīng)能力較強，其生長雖受干旱脅迫影響較小，但與正常生長的植株也存在一定的差異。復(fù)水后兩個烤煙品種受到干旱脅迫的損害均能得到不同程度地修復(fù)，說明干旱脅迫復(fù)水后，有利于抗氧化系統(tǒng)的平衡，增強了PSII光化學(xué)活性，提高了葉片光合效率，從而使烤煙生長得到相應(yīng)的恢復(fù)。

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Effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco

ZHUANG Ye1, GE Jiaxue1, WANG Xiaoguo2, ZAN Jingyi3, FU Guozhan1, WANG Xiaodong1*

1 Henan Province Dryland Agricultural Engineering Technology Research Center/College of Agronomy, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, Henan; 2 Sanmenxia Branch of Henan Province Tobacco Company, Sanmenxia 472200, Henan; 3 Luoyang Branch of Henan Province Tobacco Company, Luoyang 471023, Henan

This study aims to understand the effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological basis of flue-cured tobacco.By taking drought-tolerant flue-cured tobacco variety “Yuyan 6” and moisture-sensitive flue-cured tobacco variety “Yuyan 10” as experimental materials, the effects of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco was investigated by pot experiment under five treatments of normal water supply, mild drought, moderate drought, rehydration after mild drought and rehydration after moderate drought.(1) With the aggravation of drought, the growth of two flue-cured tobacco varieties was inhibited, their physiological performance was decreased, and the plant height, stem circumference, maximum leaf length, maximum leaf width, maximum leaf area, effective leaf number, root dry weight and dry weight per plant were all decreased or significantly decreased, and the chlorophyll content, net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s) and transpiration rate (r), maximum light energy conversion efficiency of PSII (v/m), actual photochemical efficiency of PSII , (PSⅡ) and photochemical quenching coefficient (q) in leaves were significantly reduced. In contrast, non-photochemical quenching coefficient (NPQ), intercellular carbon dioxide concentration (i), MDA content, superoxide dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity and catalase (CAT) activity were increased significantly. Compared with normal water supply, Yuyan 10 is more sensitive to drought than Yuyan 6 under drought stress. (2) By rehydration after drought stress, the growth of two flue-cured tobacco varieties was obviously restored, the photosynthesis was enhanced, and the balance of antioxidant system was obviously improved compared with the end of drought treatment. After drought stress, Yuyan No.10 has a larger change range of rehydration indexes than Yuyan No.6. After drought stress, the rehydration recovery is better.Under drought stress, the growth and physiological properties of the two flue-cured tobacco varieties were inhibited in different degrees, showing significant differences withnormal water supply treatment. After rehydration, the growth and physiological properties of the two flue-cured tobacco varieties were restored to different degrees, and most of the indexes were recovered well after rehydration under moderate drought stress, showing no significant difference with normal water supply.

flue cured tobacco; drought stress; rehydration; grow; physiological property

Corresponding author. Email：wxd@haust.edu.cn

河南省科技攻關(guān)項目“豫西旱地烤煙生長關(guān)鍵期節(jié)水穩(wěn)產(chǎn)配套栽培技術(shù)研究”（222102110360）；河南省產(chǎn)學(xué)研合作項目“基于土壤有機碳庫量的濃香型烤煙品質(zhì)形成及分區(qū)調(diào)控技術(shù)研究”（152107000017）

莊曄（1995—），碩士，主要從事煙草栽培生理研究，Email：769160883@qq.com

王小東（1977—），副教授，主要從事煙草栽培生理生態(tài)與品質(zhì)調(diào)控研究，Email：wxd@haust.edu.cn

2021-10-29；

2022-05-24

莊曄，葛嘉雪，汪孝國，等.干旱脅迫后復(fù)水對烤煙生長及其生理特性的影響[J]. 中國煙草學(xué)報，2022，28（4）.ZHUANG Ye, GE Jiaxue, WANG Xiaoguo, et al. Effect of rehydration after drought stress on the growth and physiological characteristics of flue-cured tobacco [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2022,28(4). doi:10.16472/j.chinatobacco.2021.T0195