李梓豪，李卓凡，洪光宇，楊海峰，王樂軍，高孝威*

(1 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院， 呼和浩特 010010；2 內(nèi)蒙古大青山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，呼和浩特 010010)

政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第五次評估報告指出，全球氣候?qū)⒊掷m(xù)變暖，較1986-2005年，到2100年，全球平均溫度將上升0.3～4.5 ℃[1]。氣候是顯著影響植物生長和繁殖的環(huán)境變量之一，被認(rèn)為是決定植物地理分布的主要驅(qū)動力[2]。全球氣候變暖可能導(dǎo)致植物適宜分布區(qū)變化，因此，預(yù)測植物適生區(qū)變化以估計其空間地理分布是實施保護措施和生態(tài)工程的先決條件。

Hutchinson應(yīng)用集合論提出，生態(tài)位是影響物種的所有環(huán)境變量組成的n維超體積，其內(nèi)每一點對應(yīng)一種環(huán)境狀態(tài)，并允許物種絕對存在[3]。圍繞這一概念，依據(jù)不同的界定方法，發(fā)展出HABITAT、生態(tài)位因子分析模型(ENFA)、遺傳算法(GARP)、最大熵模型(maximum entropy model，MaxEnt)等大量物種分布模型(SDMs)[4]。相較其他模型，MaxEnt模型穩(wěn)定性和準(zhǔn)確性高[5]，僅需一組物種存在點以及氣候、土壤等預(yù)測變量即可進(jìn)行建模[6]，且在小樣本情況下表現(xiàn)更好[7]，因此被廣泛應(yīng)用于物種分布適宜性評價和預(yù)測中[8-10]。

蒙古蕕(Caryopterismongholica)，馬鞭草科蕕屬落葉小灌木，分布于海拔1 000～3 000 m垂直梯度的草原、山地陽坡、河岸和沙丘，具有藥用和工業(yè)芳香油開發(fā)利用價值，是中國北方干旱、半干旱地區(qū)重要的造林和觀賞樹種[11]。由于經(jīng)濟發(fā)展活動對土地的需求不斷增加，近年來蒙古蕕的分布范圍日漸縮小[12]，已成為世界范圍內(nèi)稀缺的資源植物，被收錄于《內(nèi)蒙古重點保護草原野生植物名錄》[13]。本研究擬確定影響蒙古蕕分布的主要環(huán)境變量，并基于當(dāng)前和未來的生物氣候變量預(yù)測蒙古蕕適生區(qū)變化。

1 數(shù)據(jù)來源及處理

1.1 蒙古蕕分布數(shù)據(jù)獲取與整理

蒙古蕕分布點數(shù)據(jù)來源于中國數(shù)字植物標(biāo)本館(https://www.cvh.ac.cn)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(Global Biodiversity Information Facility，GBIF，https://www.gbif.org)、文獻(xiàn)挖掘[13-16]及實地調(diào)查資料，除去經(jīng)緯度重復(fù)的點位信息，共收集44個蒙古蕕分布點數(shù)據(jù)(圖1)。

1.2 生境數(shù)據(jù)獲取與篩選

氣象數(shù)據(jù)來源于WorldClim數(shù)據(jù)庫(https://www.worldclim.org)，空間分辨率為2.5 minutes。當(dāng)前氣候數(shù)據(jù)時間段為1970-2000年，包括年平均氣溫、晝夜溫差月均值等11 個溫度數(shù)據(jù)和年均降雨量、極濕月降雨量等8 個水分?jǐn)?shù)據(jù)。未來氣候數(shù)據(jù)采用基于第六次耦合模式比較計劃(CMIP6)的BCC-CSM2-MR模式和共享社會經(jīng)濟路徑SSP245情景，該情景被認(rèn)為是未來社會發(fā)展的中間路徑[17]，時間段分別為2021-2040年和2041-2060年、2061-2080年和2081-2100年，所含氣象數(shù)據(jù)及命名方式與當(dāng)代數(shù)據(jù)相同。高程數(shù)據(jù)同樣來源于WorldClim數(shù)據(jù)庫，空間分辨率為2.5 minutes，通過 ArcGIS 獲取坡度和坡向。

為避免因環(huán)境變量之間的自相關(guān)性導(dǎo)致的模型預(yù)測擬合度過高，使用皮爾遜相關(guān)系數(shù)(r)測試其多重共線性，刪除︱r︱≥0.8的變量，最終得到9個環(huán)境變量(表1)。

表1 用于構(gòu)建蒙古蕕MaxEnt模型的環(huán)境變量及其貢獻(xiàn)率Table 1 Selected environmental variables and their percent contribution used in MaxEnt model of C. mongholica

1.3 其他數(shù)據(jù)獲取

中國國界和省級行政區(qū)劃圖矢量底圖來源于國家基礎(chǔ)地理信息中心(http://www.ngcc. cn)。

1.4 模型構(gòu)建

選擇輸出格式為Logistic[18]，選擇刀切檢驗(Jackknife test)用于評估變量的相對重要性。將背景點的最大數(shù)量設(shè)置為8 000，選擇 70% 的數(shù)據(jù)用于培訓(xùn)，其余 30% 用于測試，共設(shè)置100次運行，其他值保留為默認(rèn)值[18-20]。生成的蒙古蕕分布圖具有從0到1的范圍值，將其分為4類適生區(qū)，即高適生區(qū)(> 0.6)、中適生區(qū)(0.4-0.6)、低適生區(qū)(0.2-0.4)和不適生區(qū)(<0.2)，并賦予相應(yīng)的顏色[6-7]，計算各級適生區(qū)的面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型精度評價

受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)結(jié)果(圖2)顯示，重復(fù)運行的平均曲線下面積(area under the curve，AUC)為 0.968，標(biāo)準(zhǔn)差為 0.007，明顯大于隨機分布的 AUC 值(0.500)，表明該MaxEnt 模型在蒙古蕕潛在適生區(qū)預(yù)測上表現(xiàn)良好，擬合程度和精度較高。

2.2 影響蒙古蕕分布的主要生境因子

在MaxEnt模型預(yù)測的 9 個環(huán)境因子變量中，海拔(alt，貢獻(xiàn)率42.60%)和最濕月份降雨量(bio13，貢獻(xiàn)率21.60%)對蒙古蕕地理分布的總貢獻(xiàn)率為64.20%，坡向和坡度對蒙古蕕地理分布的貢獻(xiàn)率較低(表1)。

刀切檢驗結(jié)果表明(圖3)，當(dāng)單獨使用環(huán)境變量時，對模型增益最高的是海拔(alt，包含大部分信息)，其次為最熱季度平均溫度(bio10)；當(dāng)消除環(huán)境變量時，降低模型增益最多的是最濕月份降雨量(bio13，包含最多其他變量中不存在的信息)。

綜合考慮環(huán)境變量貢獻(xiàn)率、排列重要性及刀切檢驗結(jié)果，海拔(alt)、最濕月份降雨量(bio13)和最熱季度平均溫度(bio10)是影響蒙古蕕地理分布的主要環(huán)境變量。

2.3 蒙古蕕分布對生境因子的響應(yīng)

模型生成的各氣候因子響應(yīng)曲線顯示預(yù)測分布概率隨環(huán)境變量的變化趨勢，反映各環(huán)境變量對模型預(yù)測的影響。一般認(rèn)為，存在概率大于0.5時對應(yīng)的生境因子值的范圍適合植物生長[21]。

分析海拔、最濕月份降雨量和最熱季平均溫度3個對蒙古蕕地理分布影響最大的生境因子響應(yīng)曲線(圖4)發(fā)現(xiàn)，蒙古蕕適生區(qū)海拔存在很大的變異范圍，880～3 100 m為蒙古蕕適生的平均海拔，海拔1 810 m時蒙古蕕存在概率達(dá)到峰值；最濕月份降雨量46～128 mm為蒙古蕕適生區(qū)水分條件，最濕月份降雨量 68 mm時蒙古蕕出現(xiàn)概率達(dá)到峰值，降水量>128 mm后，蒙古蕕存在概率劇烈下降，降雨量>240 mm時，蒙古蕕出現(xiàn)概率小于1并無限趨近于0；最熱季平均溫度>17 ℃為蒙古蕕適生區(qū)溫度條件，且在平均溫度>30 ℃后，存在概率趨于穩(wěn)定。

2.4 蒙古蕕潛在分布區(qū)預(yù)測

在當(dāng)代氣候條件下，蒙古蕕潛在適生區(qū)總面積為 9.97×105km2，集中分布于內(nèi)蒙古自治區(qū)中部、河北省北部、陜西省北部、寧夏回族自治區(qū)及甘肅省中部、東部和南部，零星分布于新疆維吾爾族自治區(qū)和云南省(圖5)。

SSP245情景下(圖6)，2021-2040年與2041-2060年，蒙古蕕潛在適生區(qū)向高緯度地區(qū)擴張，而2061-2080年與2081-2100年，蒙古蕕潛在適生區(qū)又向低緯度地區(qū)移動。

由表2可以發(fā)現(xiàn)，SSP245情景下， 2021-2040年與2041-2060年蒙古蕕中、高適生區(qū)面積持續(xù)增加；與當(dāng)代氣候條件相比，中適生區(qū)面積分別增長6.48%和32.35%，高適生區(qū)面積分別增長39.11%和84.08%。2061-2080年與2081-2100年蒙古蕕中、高適生區(qū)面積持續(xù)降低，但仍高于當(dāng)代氣候條件下的蒙古蕕潛在中、高適生區(qū)面積。

表2 蒙古蕕潛在適生區(qū)面積變化Table 2 Change of potential suitable area of C. mongholica

3 討 論

評估全球氣候變化情景對物種潛在適生區(qū)的影響有助于理解物種與環(huán)境之間的關(guān)系，確定目標(biāo)物種的最適種植區(qū)域，并制定有效的物種保護和資源利用戰(zhàn)略[22-23]。本研究首次利用 MaxEnt 模型探討了全球氣候變化背景下蒙古蕕在中國的潛在適生區(qū)變化，使用AUC值來驗證模型穩(wěn)定性[24-25]。一般認(rèn)為AUC值大于0.8可證明模型預(yù)測結(jié)果可信[26-27]，本研究中平均AUC值為0.986，證明模型具有良好的性能。

氣候、地形、人為干擾和空間限制等因素對不同空間尺度上的物種分布具有重要影響[28]，使用皮爾遜相關(guān)系數(shù)分析來消除環(huán)境因子間的共線效應(yīng)，使用帶有9個變量的 MaxEnt 模型來預(yù)測蒙古蕕在中國的潛在適生區(qū)，從而提高了預(yù)測這些物種未來潛在區(qū)域的準(zhǔn)確性。相關(guān)分析和刀切法檢驗的結(jié)果表明，影響蒙古蕕分布的關(guān)鍵生境因子為海拔、最濕月份降雨量和最熱季平均溫度。蒙古蕕適生區(qū)最濕月份降雨量為46～128 mm，最熱季平均溫度大于17 ℃，該適應(yīng)范圍表明蒙古蕕生長對水分條件要求不高，對高溫環(huán)境耐受性強，符合其作為耐旱植物的生物學(xué)特性[11,29]，以蒙古蕕為主要樹種的植物沙障建植和沙區(qū)造林取得了良好的效果[30]。因此，在蒙古蕕的低度適生區(qū)應(yīng)作為其野生資源的重點調(diào)查區(qū)域，并加強保護與管理，同時，在蒙古蕕育苗、綠化和造林過程中，應(yīng)該關(guān)注過量水分對蒙古蕕的抑制作用，頻繁、大量的水分補充可能不利于蒙古蕕的正常生長。海拔對蒙古蕕分布的相對貢獻(xiàn)率為35.7%，840～3 180 m為其適生海拔，與文獻(xiàn)記載一致[11]。

MaxEnt模型模擬結(jié)果表明，當(dāng)代氣候條件下，蒙古蕕中、高適生區(qū)面積為50.09×104km2，中心區(qū)域位于黃土高原和蒙古高原東部，祁連山脈以西、太行山脈以東、陰山山脈以南、秦嶺以北的區(qū)域是蒙古蕕主要潛在高適生區(qū)，這些區(qū)域在觀賞或水土保持等方面的生態(tài)建設(shè)中均可嘗試使用蒙古蕕。因本文模擬過程僅基于蒙古蕕實際分布數(shù)據(jù)，即基于實現(xiàn)生態(tài)位，非基礎(chǔ)生態(tài)位，而實現(xiàn)生態(tài)位總是小于基本生態(tài)位，因此本研究預(yù)測的蒙古蕕適生區(qū)面積可能偏小[31-32]。

SSP245情景下，蒙古蕕在中國潛在適生區(qū)先增大后縮小，即蒙古蕕適生區(qū)在 2021-2060 年向高緯度地區(qū)擴張，2061-2100 年向低緯度地區(qū)收縮。有研究證實，受全球氣候變化影響，未來很多植物有向高緯度和高海拔地區(qū)遷移的趨勢[33-35]，但隨全球氣候變暖的持續(xù)，未來中國東北地區(qū)降水量波動明顯，極端降水事件增多[36]，過量的水分可能是蒙古蕕適生區(qū)向低緯度地區(qū)收縮的原因?？傮w來看，蒙古蕕的地理分布比較穩(wěn)定，各時期的適生區(qū)面積均大于當(dāng)代，這表明未來將有更多適合蒙古蕕人工栽培的區(qū)域，然而，由于城市發(fā)展和其他社會原因，適宜蒙古蕕生存的區(qū)域?qū)⒅饾u減少，如果沒有適當(dāng)?shù)谋Ｗo，蒙古蕕分布區(qū)仍然面臨減少的威脅。因此，未來的研究應(yīng)將土地利用變化和生物相互作用納入蒙古蕕的分布模擬中。同時，我們注意到，在未來氣候變化背景下，蒙古蕕在內(nèi)蒙古自治區(qū)的有較高的棲息地喪失風(fēng)險，該地區(qū)蒙古蕕應(yīng)該受到更多的關(guān)注并采取額外的保護措施，例如對內(nèi)蒙古自治區(qū)內(nèi)的野生蒙古蕕進(jìn)行遺傳多樣性分析，選取不同居群作為保護區(qū)域并減少人類對這些區(qū)域的干擾，以最大限度保護蒙古蕕種質(zhì)資源。