成彩霞，馬劍，趙維俊，王榮新，閆春鳴，任小鳳，王有余，李曉琴

（1.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000；2.張掖市林業(yè)科學研究院，甘肅 張掖 734000；3.甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管護中心西水自然保護站，甘肅 張掖 734000）

植被和土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的組成要素，兩者之間是息息相關的［1］。土壤是植被群落營養(yǎng)元素的主要來源地［2］，土壤中的碳、氮、磷等營養(yǎng)元素對植物存活和生長至關重要［3］。碳、氮、磷含量及化學計量不僅影響著土壤肥力狀況，還影響著植物的生產(chǎn)力［4］。所以，對土壤碳、氮、磷營養(yǎng)元素含量及其生態(tài)化學計量比進行研究，不僅可以深入了解土壤質量狀況，還可以掌握土壤養(yǎng)分循環(huán)對植物群落結構和功能的影響［5-6］。已有研究表明，土壤生態(tài)化學計量特征除了受局地氣候、地形、植被等因素影響外，還與土壤理化性質密切相關［7］。例如，李樹斌等［8］研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤pH值、容重的增大，土壤C/N、C/P、N/P均呈減小的變化趨勢；張珊等［9］研究也發(fā)現(xiàn)隨著土壤pH值、含水量、容重的增大，土壤C/N呈增加的趨勢；郭小龍等［110］研究發(fā)現(xiàn)，土壤化學計量特征從冠內向冠外、從表層向深層等空間上具有顯著差異性。由于土壤養(yǎng)分的吸附能力受土壤容重、孔隙度等的影響，不同林分土壤生態(tài)化學計量特征差異較大。鑒于此，有必要研究不同植被類型影響下的土壤理化性質對土壤生態(tài)化學計量特征的影響。

灌叢植被作為祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在保持水土、涵養(yǎng)水源以及維持生態(tài)系統(tǒng)安全等方面發(fā)揮著重要作用［11］。目前，對祁連山灌叢植被的研究主要聚焦在生態(tài)水文功能［12］、生物量分配規(guī)律［13］、土壤水性質［14］等方面，而針對土壤生態(tài)化學計量特征的研究較少。因此，本研究選擇位于甘肅祁連山西水林區(qū)大野口流域分布的箭葉錦雞兒灌叢、吉拉柳灌叢、金露梅灌叢、鮮黃小檗灌叢和甘青錦雞兒灌叢為研究對象，通過測定5種灌叢群落的土壤理化指標，分析不同灌叢群落的土壤理化性質和生態(tài)化學計量比的差異，探索兩者之間的關系，旨在闡明不同灌叢的土壤生態(tài)化學計量特征及關鍵影響因素，解決祁連山灌木林經(jīng)營過程中限制因素不清、管理措施無法精準等問題，為祁連山灌木林的科學經(jīng)營和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇甘肅祁連山西水林區(qū)的大野口流域作為試驗區(qū)，該試驗區(qū)面積73.32 km2，年均氣溫-0.6~2.0℃，年均降水量433.6 mm，屬高寒半干旱山地森林草原氣候［15］。植被類型較為豐富，包括森林草原、森林灌叢、亞高山灌叢草甸等；土壤類型同樣較為豐富，包括山地灰鈣土、山地灰褐土、山地栗鈣土等。其中，森林草原是干性灌叢的生長地帶，主要種類有甘青錦雞兒、鮮黃小檗等；而亞高山灌叢草甸土是濕性灌叢的生長地帶，主要種類有吉拉柳、箭葉錦雞兒［16］。

1.2 樣地設置

2019年8月中旬，在灌叢植物生長的旺盛期，依據(jù)植被調查中常用的典型樣地法［17］，選擇分布于試驗區(qū)的吉拉柳灌叢、箭葉錦雞兒灌叢、金露梅灌叢、鮮黃小檗灌叢和甘青錦雞兒灌叢為研究對象，在每種灌叢類型內設置3個面積大小為20 m×20 m的樣地，其中甘青錦雞兒灌叢植被相對稀疏，樣地面積大小設為30 m×30 m，然后對樣地植被情況進行調查，記錄樣地內灌叢植被的種名、蓋度、高度、冠幅等指標，樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic information of sampling plots

1.3 樣品采集與分析

在每個樣地兩條對角線的交點處挖一個土壤剖面，用200 cm3環(huán)刀按0~10、10~20、20~30、30~40、40~60 cm分層采樣，每一土層均取3個重復，裝入樣品袋；同時，采用五點法用直徑2 cm的土鉆按0~10、10~20、20~30、30~40、40~60 cm土層采樣，每一土層均取3個重復樣，將同一土層采集到的重復土樣放在塑料布上，混合均勻后按四分之一法取土樣，用于土壤理化指標的測定。其中土壤物理指標中的土壤含水量、容重、毛管孔隙度和非毛管孔隙度均用環(huán)刀法測定［18］。土壤化學指標中的pH值用電位法測定，有機碳含量用重鉻酸鉀容量法測定，全氮含量用凱氏定氮法測定，堿解氮含量用堿解擴散法測定，全磷和速效磷含量用鉬銻抗比色法測定［19］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進行整理和初步分析，土壤物理指標和化學指標及化學計量比的差異性采用一般線性模型（GLM）分析和檢驗，并采用新復極差法（Duncan）進行多重比較，顯著性水平α為0.05；利用冗余分析法分析土壤化學計量比與土壤理化因子之間的關系。理化性質測定數(shù)據(jù)用xˉ±s表示。

2 結果與分析

2.1 不同灌叢群落土壤理化性質特征

由表2可以看出，與其他灌叢相比較，甘青錦雞兒灌叢的土壤容重較高，與鮮黃小檗灌叢相比差異不明顯（P>0.05），與金露梅、箭葉錦雞兒、吉拉柳灌叢差異顯著（P<0.05）。其他灌叢相比較，吉拉柳灌叢土壤含水量明顯較高（P<0.05），分別是甘青錦雞兒、鮮黃小檗、金露梅和箭葉錦雞兒灌叢的6.9、5.0、1.9和2.0倍。土壤總孔隙度以吉拉柳灌叢最高，但與甘青錦雞兒、金露梅灌叢差異不明顯（P>0.05）；土壤非毛管孔隙度以吉拉柳灌叢最高，其次為鮮黃小檗灌叢，兩者差異不明顯，但都顯著高于甘青錦雞兒、金露梅和箭葉錦雞兒灌叢（P>0.05）。甘青錦雞兒灌叢、鮮黃小檗、金露梅灌叢土壤pH值明顯高于箭葉錦雞兒和吉拉柳灌叢。土壤堿解氮含量以吉拉柳灌叢最高，分別是甘青錦雞兒、鮮黃小檗、金露梅和箭葉錦雞兒灌叢的4.5、1.8、1.2倍和2.6倍。箭葉錦雞兒灌叢土壤速效磷含量明顯高于甘青錦雞兒灌叢、鮮黃小檗灌叢、吉拉柳灌叢，但與金露梅灌叢差別較小，甘青錦雞兒灌叢、吉拉柳灌叢土壤速效磷含量較低。

表2 5種典型灌叢0~60 cm土層的理化性質Table 2 Physicochemical properties in 0~60 cm soil layer of five typical shrubs

2.2 不同灌叢群落土壤生態(tài)化學計量特征

由表3可以看出，吉拉柳灌叢土壤C含量明顯高于其他灌叢，分別是甘青錦雞兒、鮮黃小檗、金露梅、箭葉錦雞兒灌叢的5.45、2.16、1.20、1.82倍；吉拉柳灌叢土壤N含量明顯高于其他灌叢，分別是甘青錦雞兒、鮮黃小檗、金露梅、箭葉錦雞兒灌叢的3.24、1.80、1.27、1.97倍；金露梅灌叢土壤P含量明顯高于其他灌叢，分別是甘青錦雞兒、鮮黃小檗、箭葉錦雞兒、吉拉柳灌叢的1.16、1.38、1.90、1.34倍。土壤C/N以箭葉錦雞兒灌叢最高，但與金露梅、吉拉柳灌叢差別較小（P<0.05）。吉拉柳灌叢土壤C/P和N/P明顯高于其他灌叢，分別是甘青錦雞兒、鮮黃小檗、金露梅、箭葉錦雞兒灌叢的6.38、2.09、1.64、1.31倍和3.77、1.74、1.72、1.41倍。

表3 5種典型灌叢0~60 cm土層C、N、P含量及其化學計量比Table 3 Soil C，N，P content and stoichiometric ratio in 0~60 cm soil layer of five typical shrubs

2.3 土壤化學計量特征與土壤理化性質的關系

冗余分析表明，土壤生態(tài)化學計量特征在第Ⅰ軸的解釋量為92.44%，第Ⅱ軸的解釋量為6.79%，第Ⅲ軸與第Ⅳ軸解釋量的和僅為0.09%，且前兩軸共解釋土壤化學計量特征的99.23%，對土壤化學計量特征和土壤理化因子關系的累計解釋量為99.91%，由此表明，前兩軸能夠較好地反映土壤化學計量特征與土壤理化因子之間關系，且主要決定于第Ⅰ軸。

從圖1可以看出，土壤堿解氮、土壤含水量和速效磷含量箭頭連線最長，表明土壤堿解氮、土壤含水量和速效磷對土壤生態(tài)化學計量特征變異起到了很好的解釋。土壤堿解氮與土壤C、N、P含量及C/N、C/P、N/P均存在正相關關系；土壤含水量、土壤速效磷與土壤C、N含量及C/N、C/P、N/P均存在正相關關系，其中土壤含水量與土壤C/N的相關性明顯較大。

圖1 土壤生態(tài)化學計量特征與土壤理化因子關系的冗余分析二維排序圖Figure 1 Bidimensional ordering chart of the RDA of relationships between soil stoichiometry and environmental factors

從表4可以看出，土壤因子解釋量依次為：土壤堿解氮含量、土壤含水量、土壤速效磷含量、土壤容重、土壤總孔隙度、土壤非毛管孔隙度、土壤毛管孔隙度和土壤pH值。其中土壤堿解含量、土壤含水量和速效磷含量對土壤生態(tài)化學計量特征有顯著影響，分別占土壤因子解釋量的63.2%、22.0%和12.4%，說明土壤堿解含量、土壤含水量和土壤速效磷含量是影響土壤生態(tài)化學計量特征的主要因子；其他土壤理化因子對其影響均未達到顯著水平。

表4 土壤因子解釋量與顯著性檢驗Table 4 Explanatory quantity and significance test of soil physical and chemical factors

3 討論

在陸地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過程中，植被類型、土壤母質、氣候條件和人為干預等因素會導致土壤生態(tài)化學計量學特征的差異。本研究發(fā)現(xiàn)，不同灌叢土壤的養(yǎng)分含量差異明顯，吉拉柳灌叢土壤有機碳、全氮、堿解氮含量均最高，甘青錦雞兒灌叢最低，這是因為吉拉柳灌叢所處地段水熱條件較好，植被枝繁葉茂、凋落物數(shù)量和生物量較大，歸還到土壤的養(yǎng)分較多；對于甘青錦雞兒灌叢而言，其主要分布于陽坡，土壤含水量較低，土壤溫度較高，不利于土壤動物以及微生物生存；此外，甘青錦雞兒灌叢所在地段坡度大，容重大，降水難以下滲，植被密度不高；所以土壤中有機物含量較低。土壤C/N可用來反映土壤有機質的分解情況［20］，C/N介于12和16之間，說明有機質處于分解狀態(tài)，而C/N小于10的情況僅出現(xiàn)在底層土壤［21］。研究結果顯示：金露梅、箭葉錦雞兒、吉拉柳灌叢土壤C/N均介于12和16之間，由此說明以上灌叢土壤有機質處于分解狀態(tài)；而甘青錦雞兒灌叢土壤C/N僅為7.23，說明其土壤發(fā)育較差，土壤養(yǎng)分含量極為匱乏，這可能是甘青錦雞兒灌叢植被密度減小，覆蓋度降低，出現(xiàn)退化現(xiàn)象的原因之一。

土壤中的P來自于土壤母質，也來自于植物回歸，由于土壤和植被分布格局的異質性，導致全P變異性較大［22］，同時降水量和溫度也影響著巖石的分化和P的淋溶，進而影響著土壤中的P含量。本研究中，金露梅灌叢土壤全P含量最高，而箭葉錦雞兒灌叢土壤全P含量最低，這可能與2種灌叢植被組成、土壤母質及所處海拔等因素有關。速效P含量反映了植物對土壤中P的吸收和利用程度。箭葉錦雞兒和吉拉柳灌叢處于同一海拔，但是其磷含量差異較大，箭葉錦雞兒灌叢速效磷含量最高，而吉拉柳灌叢含量最低，由此說明箭葉錦雞兒灌叢對P的吸收、利用效率高，吉拉柳灌叢對P的吸收、利用效率低，與2種灌叢群落組成、結構以及土壤母質等因素有關，也說明此時植被凋落物礦化分解對速效P養(yǎng)分含量的貢獻較?。?3］。一般來說，土壤C/P可以反映土壤中P的有效性［24］，吉拉柳灌叢土壤C/P明顯高于其他灌叢，表明吉拉柳灌叢土壤中P的有效性較高，可能是由于吉拉柳灌叢的腐殖質層較厚，有利于微生物的生存，導致有機質更容易被微生物分解而釋放養(yǎng)分。研究表明，土壤N/P可以用來判斷養(yǎng)分的限制類型，當N/P<10時，主要受N限制；N/P>20時，主要受P限制；10

土壤生態(tài)化學計量特征除受植被、氣候、地形等因素影響外，還與土壤理化性質息息相關。已有研究指出，土壤理化性質與生態(tài)化學計量比之間關系顯著［8-10］，由于土壤養(yǎng)分的吸附能力受土壤容重、孔隙度等的影響，且不同林分土壤生態(tài)化學計量特征差異較大。本研究結果顯示，土壤C/N、C/P、N/P與土壤含水量之間呈正相關，這是因為試驗區(qū)灌叢群落土壤全磷含量相對穩(wěn)定，加之土壤水分的增加可以增加土壤有機碳和全氮的含量［27］，故而土壤C/N、C/P、N/P呈增加趨勢。土壤C/N、C/P、N/P與全氮、堿解氮之間存在正相關關系，說明土壤全氮和堿解氮能促進土壤C/N、C/P、N/P的增加，這與肖時珍等［28］的研究結果一致，是因為灌叢群落主要依靠植物的生長來改變土壤的形態(tài)和數(shù)量，凋落物聚集在土壤表層并進一步轉化為腐殖質［29］，使得土壤中的C含量增加，從而使得植物吸收的N、P含量也相應增加。

本研究對祁連山灌叢群落土壤生態(tài)化學計量特征與土壤理化因子的關系進行了分析，對祁連山灌叢群落的科學經(jīng)營及管理具有一定的參考價值。然而，對于土壤生態(tài)化學計量而言，氣溫、降水、地形等環(huán)境因素都可能對其造成影響，因此，今后需要就多因素綜合作用機制作進一步的深入研究。

4 結論

1）與低海拔的灌叢（甘青錦雞兒灌叢和鮮黃小檗灌叢）相比，高海拔灌叢（吉拉柳灌叢和箭葉錦雞兒灌叢）的土壤養(yǎng)分含量、土壤含水量、總孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度較高，但pH值和容重較小。

2）金露梅、箭葉錦雞兒和吉拉柳灌叢土壤C/N差異不顯著，但均顯著高于甘青錦雞兒和鮮黃小檗灌叢（P<0.05）；不同灌叢土壤C/P、N/P表現(xiàn)為吉拉柳>箭葉錦雞兒>金露梅>鮮黃小檗>甘青錦雞兒灌叢。

3）土壤堿解氮含量、土壤含水量和速效磷含量是影響土壤生態(tài)化學計量比的主要因素，祁連山灌木林生長主要受N素限制。