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        不同干擾強(qiáng)度對華北落葉松-云杉混交林土壤細(xì)菌群落組成及多樣性的影響

        2022-08-31 07:07:30閆海冰李璟陳頌周朵朵
        關(guān)鍵詞:差異

        閆海冰,李璟,陳頌,周朵朵

        (1.太原工業(yè)學(xué)院 環(huán)境與安全工程系,山西 太原 030008;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所,北京 100000;3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,山西 晉中 030801)

        土壤微生物參與了土壤中腐殖質(zhì)形成[1]、有機(jī)質(zhì)分解[2]、養(yǎng)分循環(huán)[3]等過程,在土壤生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用[4]。其中,土壤細(xì)菌作為土壤微生物的重要組成部分,在數(shù)量上占有絕對優(yōu)勢[5],細(xì)菌群落的組成及多樣性結(jié)構(gòu)與其直接參與的枯落物分解、生物固氮、無機(jī)營養(yǎng)釋放等一系列土壤生態(tài)學(xué)過程密切相關(guān)[6]。研究表明,植物基因型顯著影響土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)[7];Guoyu 等[8]認(rèn)為,細(xì)菌群落分布的尺度變化存在歷史偶然性,小尺度范圍的差異受到季節(jié)變化的顯著影響;Yunfu 等[9]研究發(fā)現(xiàn),土壤環(huán)境的改變是導(dǎo)致土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化的重要因素。在華北關(guān)帝山林區(qū),喬莎莎等[10]發(fā)現(xiàn)不同林下土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性的顯著差異是由擴(kuò)散限制環(huán)境的選擇造成的。在此基礎(chǔ)上,周永娜等[11]的研究結(jié)果表明林下土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)受土壤理化性質(zhì)的影響較大。然而,森林生態(tài)系統(tǒng)多元復(fù)雜,林分類型變化多樣,林分狀況參差不齊,導(dǎo)致森林土壤理化性質(zhì)在區(qū)域尺度或局域尺度均有差異[12]。因此,森林土壤細(xì)菌群落分布與森林樹木的存在密切相關(guān)。

        有研究表明,干擾改變了森林植被的存在格局[13],與森林生物群落的多樣性和分布特征緊密相關(guān)[14]。干擾通過改變森林植被的分布特征而影響林分的密度、郁閉度、林下光照等林分因子,從而影響植物-土壤的互作關(guān)系及土壤的水養(yǎng)循環(huán),造成森林地上及地下生物多樣性發(fā)生變化。近年來,諸多學(xué)者開展了有關(guān)土壤細(xì)菌群落對干擾的響應(yīng)研究。駱娟等[15]的研究表明旅游活動顯著影響了土壤細(xì)菌群落多樣性;陳香碧等[16]的研究發(fā)現(xiàn),變形菌門的相對豐度在人為干擾的生態(tài)系統(tǒng)中顯著減少。還有學(xué)者認(rèn)為,人為或植物干擾會使土壤pH 值、有機(jī)質(zhì)等土壤因素發(fā)生改變,進(jìn)而影響土壤細(xì)菌群落的分布[17-18]。這些研究有助于我們深入了解干擾在土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和功能演變中發(fā)揮的重要作用。然而,針對干擾對我國華北亞高山暖溫帶寒溫性森林土壤細(xì)菌群落分布的影響及其驅(qū)動機(jī)制的研究尚未見報道。

        關(guān)帝山華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)-云杉(Picea asperata)混交林是我國華北地區(qū)典型的山地暖溫帶寒溫性森林類型,對華北山地森林生物多樣性維持具有重要意義[19]?;诖耍狙芯吭谏轿魇£P(guān)帝山龐泉溝國家級自然保護(hù)區(qū)建立不同干擾等級的華北落葉松-云杉混交林樣地,并在對樣地本底調(diào)查基礎(chǔ)上進(jìn)行土壤采樣工作。通過土壤細(xì)菌高通量測序及9 個土壤理化性質(zhì)的測定工作,對比分析不同干擾等級林下土壤細(xì)菌群落的相對豐度及多樣性的差異,并探究土壤理化性質(zhì)對細(xì)菌群落分布的相對貢獻(xiàn)。結(jié)果有助于深入了解華北亞高山森林土壤細(xì)菌群落分布特征對干擾的響應(yīng)及其潛在的生態(tài)學(xué)驅(qū)動機(jī)制,對進(jìn)一步探測森林土壤生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生規(guī)律具有重要意義。

        1 研究地區(qū)與研究方法

        1.1 研究區(qū)概況

        研究地位于山西省關(guān)帝山龐泉溝國家級自然保護(hù)區(qū)(11°22′E~111°33′E,37°45′N~37°55′N)。本地區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,具有典型的山地氣候特征。年平均氣溫低(4.3 ℃),1 月最低氣溫可達(dá)-23 ℃,7 月最高氣溫30.5 ℃,年平均降水量和蒸發(fā)量分別為822.6 mm 和1268 mm。土層平均厚度為70~80 cm,其中腐殖質(zhì)層厚度為10 cm[20]。

        1.2 研究方法

        1.2.1 樣地設(shè)置與樣地調(diào)查

        2020 年選擇保護(hù)區(qū)內(nèi)柴祿溝分布的華北落葉松-云杉混交林為樣地布設(shè)點(diǎn)(圖1A),根據(jù)林分密度、郁閉度及伐樁數(shù)量,建立3 個不同干擾程度的研究樣地(40 m×40 m),利用全站儀將每個樣地劃分為4 個20 m×20 m 樣方,然后將每個樣方劃分為16 個小5 m×5 m 小樣方并以順時針方向進(jìn)行本地調(diào)查。準(zhǔn)確測量并記錄每個小樣方內(nèi)所有喬木(胸徑≥1 cm)的種名、胸徑、樹高,同時記錄了海拔、坡度、郁閉度和伐樁數(shù)量等環(huán)境因子,調(diào)查結(jié)果見表1。3 個樣地主要喬木樹種為云杉和華北落葉松,伴生種有白樺(Betula platyphylla)、山楊(Populus davidiana)等;灌木主要有刺梅(Euphorbia Milii)、土莊繡線菊(Spiraea pubesceni)、華北衛(wèi)矛(Euonymus maackii)等;草本主要有藜蘆(Veratrum nigrum)、茜草(Rubia cordifolia)、野草莓(Fragaria vesca)等。

        表1 不同干擾等級樣地概況Table 1 Overview of plots with different interference level

        圖1 樣地選址及土壤采樣點(diǎn)Fig.1 Plot selection and soil sampling sites

        依據(jù)各樣地調(diào)查結(jié)果,計算相對郁閉度、相對林分平均密度和相對伐樁密度。以郁閉度最小的3 號樣地為參照(相對郁閉度為1.00),求得1、2 號樣地相對郁閉度分別為1.16(0.848/0.730)和1.11(0.815/0.730),依此方法分別計算各指標(biāo)相對值。各樣地干擾度值為樣地各指標(biāo)相對值之和。參照左政等[21]干擾等級分類標(biāo)準(zhǔn),劃分3 個樣地為不同的干擾等級并進(jìn)行命名(表2),其中,1 號樣地(N)干擾度值為4.43(FDI<13.4),其干擾等級命名為“未干擾(NI 級)”;2 號樣地(S1)干擾度值為14.07(13.4≤FDI<30.9),為“Ⅰ級干擾”;3號 樣 地(S2)干 擾 度 值 為31.33(30.9≤FDI<48.5),為“Ⅱ級干擾”。

        表2 各樣地的干擾程度Table 2 Disturbance intensity of various plots

        1.2.2 土壤采樣及有關(guān)指標(biāo)的測定

        參照5 點(diǎn)取樣法土壤取樣技術(shù)規(guī)范,在每個樣地的4 個頂點(diǎn)及中心點(diǎn)處進(jìn)行取樣。為保證所取土壤樣本能更好地代表樣地內(nèi)土壤狀況,將每個樣地劃分成4 個均等的20 m×20 m 的小樣方,至少于每個小樣方的中心點(diǎn)取樣,并在樣方內(nèi)其它位置隨機(jī)取樣,由此共計每個樣地至少9 個取樣點(diǎn)(圖1B)。每個取樣點(diǎn)的取樣面積為0.2 m×0.2 m,取樣厚度為0~10 cm(去除凋落物層),取樣同時測量并記錄各采樣點(diǎn)土壤溫度(T),由WET-2-K1 分析儀(英國)測得。將采得的土壤樣品帶回實驗室,去除枝條、根系等雜質(zhì)后過2 mm 篩并備份2份,分別用于土壤細(xì)菌的高通量測序(保存至-80 ℃環(huán)境)及土壤理化性質(zhì)的測定。

        土壤細(xì)菌測定采用16S rRNA 擴(kuò)增子技術(shù)[22]對超低溫保存的土壤細(xì)菌樣本進(jìn)行高通量測序。分別利用特定引物-338F(5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3')和806R(5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3')對16S rRNA 的V3-V4區(qū)進(jìn)行測序。測序工作由上海阿趣生物科技有限公司完成(http://www. biotree. cn),測序獲取內(nèi)容為各采樣點(diǎn)的土壤細(xì)菌多樣性、細(xì)菌在各生物分類級別中的相對豐度(門、綱、目、科、屬、種)等。

        土壤理化性質(zhì)參照鮑士旦[23]《土壤農(nóng)化分析》(第三版)對常溫保存的土壤樣本進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測定,包括土壤含水率(SMC)、土壤pH 值、土壤有機(jī)質(zhì)(OM)、土壤有效氮(AN)、土壤有效磷(AP)、土壤有效鉀(AK)、土壤有效鋅(AZn)、土壤有效鐵(AFe)。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        1.3.1 經(jīng)典統(tǒng)計學(xué)分析

        利用經(jīng)典統(tǒng)計學(xué)分析,對每個樣地內(nèi)各采樣點(diǎn)所測土壤細(xì)菌群落的相對豐度進(jìn)行均值處理,在門水平(Phylum)、屬水平(Genus)分別統(tǒng)計各樣點(diǎn)相對豐度>1%的土壤細(xì)菌,以反映不同干擾等級樣地內(nèi)土壤細(xì)菌群落的總體分布狀況。數(shù)據(jù)分析由R 4.0.3 實現(xiàn)。

        1.3.2 方差顯著性分析

        計算各樣地OTU 水平上的細(xì)菌群落在97%一致性閾值下的Alpha 多樣性指數(shù)。其中,ACE指數(shù)表示一個群落中OTU 數(shù)量的估計值;Chao 1指數(shù)表示細(xì)菌群落樣本中包含物種總數(shù)的值;Simpson 指數(shù)體現(xiàn)了細(xì)菌群落分布的多樣性和均勻性;Shannon 指數(shù)表示樣本中分類的總數(shù)和比例;PD_whole tree 指數(shù)表示各細(xì)菌群落內(nèi)物種的關(guān)系-譜系多樣性。數(shù)據(jù)分析由Mothur 1.30實現(xiàn)。

        基于此,分別將不同樣地間各細(xì)菌群落豐度、各Alpha 多樣性指數(shù)、各土壤理化性質(zhì)進(jìn)行單因素方差(One-Way ANOVA)分析,以反映不同干擾情況下土壤細(xì)菌群落Alpha 多樣性、土壤理化性質(zhì)的差異性(置信區(qū)間為95%)。 數(shù)據(jù)分析由R 4.0.3 實現(xiàn)。

        1.3.3 非度量多維尺度分析

        對各樣地細(xì)菌群落進(jìn)行非度量多維尺度(NMDS,Non-Metric Multi-Dimensional Scaling)分析,通過對比二維排序圖上點(diǎn)與點(diǎn)間的距離,反映不同樣本間的差異程度,以進(jìn)一步說明不同干擾等級下土壤細(xì)菌結(jié)構(gòu)的相異性。數(shù)據(jù)分析由R4.0.3實現(xiàn)。

        1.3.4 冗余分析

        利用冗余分析(Redundancy analysis,RDA),將各樣地內(nèi)相對豐度>1%的土壤優(yōu)勢細(xì)菌門和土壤優(yōu)勢細(xì)菌屬與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行RDA 排序,通過999 次蒙特卡洛(Monte Carlo)隨機(jī)置換檢驗環(huán)境因子與土壤細(xì)菌群落分布的顯著性,并在RDA 中 使用層次分 割(Hierarchical partitioning,HP)分析土壤理化性質(zhì)分別對土壤細(xì)菌門水平和屬水平的貢獻(xiàn)度和重要性[24],進(jìn)而探究華北亞高山森林土壤細(xì)菌群落分布的驅(qū)動因素。數(shù)據(jù)分析由R 4.0.3 實現(xiàn)。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同干擾強(qiáng)度下土壤細(xì)菌的群落組成

        由圖2 可見,3 種干擾強(qiáng)度的華北落葉松-云杉混交林樣地土壤細(xì)菌組成有差異。在門水平上,3個樣地主要細(xì)菌有:變形菌門(Proteobacteria)相對豐度變化范圍為:23.71%~24.90%,N>S2>S1;未明確細(xì)菌門(unidentified_Bacteria)相對豐度變化范圍為:19.78%~20.45%,S1>S2>N;放線菌門(Actinobacteriota)相對豐度變化范圍為:13.57%~15.95%,N>S1>S2;酸桿菌門(Acidobacteriota)相對豐度變化范圍為:12.09%~13.33%,S1>S2>N;疣微菌門(Verrucomicrobiota)相對豐度變化范圍為:4.25%~4.98%,S2>N>S1;綠彎菌門(Chloroflexi)相對豐度變化范圍為:3.79%~4.03%,S1>N>S2;粘 球 菌 門(Myxococcota)相對豐度變化范圍為:2.59%~2.94%,S1>S2>N;擬桿菌門(Bacteroidota)相對豐度變化范圍為:2.33%~2.80%,N>S1>S2(圖2A)。在屬水平上,3 個樣地土壤細(xì)菌主要以RB41屬相對豐度變化范圍為:3.55%~5.97%,S1>N>S2;Candidatus_Udaeobacter屬相對豐度變化范圍為:2.33%~2.94%,N>S2>S1;大豆根瘤菌屬(Bradyrhizobium)相對豐度變化范圍為:2.21%~2.88%,N>S2>S1;MND1屬相對豐度變 化 范 圍 為1.08%~1.62%,S2>S1>N;Ellin6067屬相對豐度變化范圍為:1.16%~1.47%,S2>S1>N。(圖2B)。結(jié)果表明,在門水平上,變形菌門、未明確細(xì)菌門、放線菌門、酸桿菌門是3 個樣地土壤中最豐富的細(xì)菌群,其中,3 種干擾強(qiáng)度土壤樣品細(xì)菌群落豐度在酸桿菌門呈顯著性差異(P<0.05);在 屬 水 平 上,RB41屬、Candidatus_Udaeobacter屬、大豆根瘤菌 屬、MND1屬 是3個樣地土壤中最豐富的細(xì)菌群,其中,3 種干擾強(qiáng)度土壤樣品細(xì)菌群落豐度在RB41屬、MND1屬呈顯著性差異(P<0.05)。

        圖2 不同干擾等級樣地細(xì)菌門水平(A)和屬水平(B)的組成Fig.2 Composition of bacteria at Phylum level(A)and Genus level(B)in plots with different interference gradients

        2.2 不同干擾等級下土壤細(xì)菌群落Alpha 多樣性

        對不同干擾等級的3 個樣地內(nèi)土壤細(xì)菌群落進(jìn)行Alpha 多樣性分析,結(jié)果如表3 所示,未干擾樣地各項多樣性指數(shù)均顯著低于Ⅰ、Ⅱ級干擾樣地(P<0.05),而Ⅰ、Ⅱ級干擾樣地間的各項多樣性指數(shù)差異均不顯著(P>0.05)。在未干擾樣地中,OTU 個數(shù)(2 679.05)、ACE 指數(shù)(3 204.38)和Chao 1 指數(shù)(3 090.88)與其余2 個樣地的差異說明,在未干擾的條件下,土壤細(xì)菌群落的物種數(shù)目相對較低;Simpson 指數(shù)(0.995 0)和Shannon 指數(shù)(9.59)的差異則說明,未干擾的樣地中物種豐富度和均勻度相對較低。而Ⅰ、Ⅱ級干擾樣地間,Ⅰ級干擾樣地的各項指數(shù)均高于Ⅱ級干擾樣地,結(jié)合上述結(jié)果表明,隨干擾的增強(qiáng),土壤細(xì)菌群落Alpha 多樣性各項指數(shù)呈先增后降的趨勢。

        表3 不同干擾等級樣地土壤細(xì)菌群落多樣性Table 3 Diversity of soil bacterial community in plots with different interference gradients

        2.3 不同干擾強(qiáng)度下土壤細(xì)菌群落差異分析

        在OTU 水平上,采用基于Bray-Curtis 距離的非度量多維尺度分析(NMDS)分析了不同干擾強(qiáng)度下土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的差異(圖3),模型應(yīng)力函數(shù)值Stress<0.2,說明排序模型合理。結(jié)果表明,Ⅰ級干擾樣地和Ⅱ級干擾樣地樣點(diǎn)分布相對獨(dú)立,而未干擾樣地樣點(diǎn)分布相對較為分散。利用相似性分析(ANOSIM)進(jìn)一步對3 個干擾等級樣地土壤細(xì)菌群落的群落結(jié)構(gòu)差異性進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示,土壤細(xì)菌群落組成有顯著性差異(R=0.145,P=0.002),R>0,說明組間差異大于組內(nèi)差異。其中,Ⅰ級干擾樣地和Ⅱ級干擾樣地呈顯著性差異;Ⅱ級干擾樣地和未干擾樣地呈顯著性差異;Ⅰ級干擾樣地和未干擾樣地差異不顯著(表4)。這表明干擾影響了土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu),隨干擾強(qiáng)度增大,干擾對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響變得顯著。

        表4 不同干擾等級樣地土壤細(xì)菌群落ANOSIM 兩兩比較分析Table 4 Pairable ANOSIM comparative analysis of soil bacterial community of plots with different interference gradients

        圖3 土壤細(xì)菌群落非度量多維尺度分析(NMDS)分析Fig.3 Non-metric multidimensional scaling(NMDS)of soil bacterial community

        2.4 不同干擾強(qiáng)度土壤理化性質(zhì)分析

        在不同干擾等級的樣地中,土壤理化性質(zhì)存在差異(表5)。其中,未干擾樣地的土壤有機(jī)質(zhì)含量(114.96 g·kg-1)和有效鉀含量(195.23 mg·kg-1)顯著高于Ⅰ、Ⅱ級干擾樣地;Ⅰ級干擾強(qiáng)度樣地的土壤有效氮含量(125.74 mg·kg-1)顯著低于未干擾和Ⅱ及干擾樣地;Ⅱ級干擾樣地的土壤溫度(13.79℃)顯著低于未干擾和Ⅰ級干擾樣地。土壤含水率、pH 值、有效鋅和有效鐵在各干擾等級樣地中含量的差異均不顯著。土壤含水率和pH 值隨干擾等級的增加呈現(xiàn)遞增趨勢;土壤溫度和土壤有效磷隨干擾等級的增加呈現(xiàn)遞減趨勢;土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效鉀、有效鋅和有效鐵隨干擾等級的增加呈現(xiàn)先減后增趨勢,但增幅較低。這表明,干擾的增加是導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)變化的關(guān)鍵因素。

        表5 不同干擾等級樣地土壤理化性質(zhì)Table 5 Soil physicochemical properties in plots with different interference gradients

        2.5 土壤細(xì)菌群落與土壤理化性質(zhì)的冗余分析

        為進(jìn)一步明確樣地尺度上(40 m×40 m)造成土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異的關(guān)鍵環(huán)境因子,分別對土壤細(xì)菌群落優(yōu)勢細(xì)菌門和優(yōu)勢細(xì)菌屬與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行冗余分析。結(jié)果表明,在門水平上(圖4A),模型總解釋量為63.13%,第1 軸和第2 軸的解釋量分別為45.01%和13.18%。置換檢驗結(jié)果顯示,土壤含水率、土壤溫度、有效氮、有效磷、有效鉀、有效鋅與優(yōu)勢細(xì)菌門分布顯著相關(guān),其中變形菌門與有效磷呈正相關(guān),與土壤溫度呈負(fù)相關(guān);放線菌門與土壤溫度、有效氮、有效磷、有效鉀、有效鋅呈正相關(guān),與土壤含水率呈負(fù)相關(guān);酸桿菌門與土壤含水率呈正相關(guān),與有效氮、有效磷、有效鉀、有效鋅呈負(fù)相關(guān)。在屬水平上(圖4B),模型總解釋量為60.66%,第一軸和第二軸的解釋量分別為44.34%和7.75%。置換檢驗結(jié)果顯示,有效氮、有效磷、有機(jī)質(zhì)與優(yōu)勢細(xì)菌屬分布顯著相關(guān),其中RB41屬與有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效磷呈負(fù)相關(guān);Candidatus_Udaeobacter屬與有效磷呈負(fù)相關(guān);大豆根瘤菌屬與有機(jī)質(zhì)、有效氮呈正相關(guān)。其余優(yōu)勢菌門與優(yōu)勢均屬均集中分布在原點(diǎn)周圍,表明其在3 個干擾等級樣地內(nèi)均呈均勻分布。同時對模型的層次分割分析表明,在模型包含的環(huán)境因素中,有效氮對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響最大,解釋了土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的15.61%(門水平)和18.56%(屬水平)(圖5),說明有效氮是影響土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素。

        圖4 優(yōu)勢細(xì)菌門(A)、優(yōu)勢細(xì)菌屬(B)與土壤環(huán)境因子冗余分析Fig.4 Redundancy analysis(RDA)on soil dominant bacteria phyla(A)and soil dominant bacteria genus(B)constrained by soil variables

        圖5 土壤環(huán)境因子對優(yōu)勢細(xì)菌門(A)、優(yōu)勢細(xì)菌屬(B)群落結(jié)構(gòu)影響的解釋量Fig.5 Interpretation of the effects of soil variables on the community structure of soil dominant bacteria phyla(A)and soil dominant bacteria genus(B)

        3 討論

        有研究表明,變形菌門和放線菌門主要參與有機(jī)質(zhì)分解,是土壤中最豐富的細(xì)菌類群[25]。Fierer 等[26]研究發(fā)現(xiàn)在溫帶森林中酸桿菌是土壤中的優(yōu)勢菌門。劉洋等[27]研究發(fā)現(xiàn)黃土高原不同喬木林下土壤細(xì)菌群落中變形菌門為最主要的優(yōu)勢菌門。本研究中,華北亞高山華北落葉松-云杉混交林不同干擾強(qiáng)度下3 塊樣地的土壤細(xì)菌群落在門水平上具有相似性,均以變形菌門、未明確細(xì)菌門、放線菌門、酸桿菌門為主要菌門,與之前研究結(jié)果基本一致。本研究重點(diǎn)關(guān)注了不同強(qiáng)度干擾對森林土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響,結(jié)果表明,3 種干擾強(qiáng)度土壤樣品細(xì)菌群落豐度在酸桿菌門呈顯著性差異,在RB41屬、MND1屬呈顯著性差異(P<0.05)。這說明干擾影響了森林土壤細(xì)菌的群落組成,不同干擾強(qiáng)度引起了土壤中主要菌群在細(xì)菌群落中的占比發(fā)生變化。對3 個樣地土壤細(xì)菌群落Alpha 多樣性分析表明,干擾影響了森林土壤細(xì)菌群落的分布。未干擾樣地(N)物種豐富度和均勻度相對較低,隨干擾加大,Ⅰ級干擾樣地(S1)各項Alpha 多樣性指數(shù)均顯著提高。但隨著干擾強(qiáng)度由Ⅰ級增加至Ⅱ級,對應(yīng)干擾樣地S2 各項指數(shù)較S1 有所下降,這與王永強(qiáng)[28]的研究結(jié)果一致。表明干擾對土壤細(xì)菌群落多樣性的影響也符合“中度干擾假說”,適度的干擾可以提高土壤細(xì)菌多樣性,過輕或過重的干擾都將使土壤細(xì)菌多樣性降低[29]。對3 個樣地細(xì)菌群落的差異性分析發(fā)現(xiàn),隨干擾強(qiáng)度增大,干擾對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響變得顯著。

        土壤作為細(xì)菌賴以生存的重要基礎(chǔ),土壤理化因子是影響土壤細(xì)菌群落分布[30]和細(xì)菌群落多樣性[31]的關(guān)鍵因素。冗余分析表明,土壤含水量、土壤溫度、有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效磷、有效鉀、有效鋅對土壤細(xì)菌群落(門水平和屬水平)結(jié)構(gòu)影響顯著,這與喬莎莎[10]在關(guān)帝山的研究結(jié)果基本一致。土壤含水量的變化會改變土壤孔隙度,進(jìn)而影響土壤細(xì)菌呼吸,導(dǎo)致其生物量[32]及活性變化[33]。土壤溫度影響土壤細(xì)菌的活性,能夠改變土壤細(xì)菌群落的多樣性[34]。土壤pH 是土壤微生物重要的影響因子[35]。大多數(shù)土壤細(xì)菌通過分解有機(jī)質(zhì)獲得能量,有機(jī)質(zhì)是土壤細(xì)菌群落關(guān)鍵的生態(tài)驅(qū)動因素[36]。土壤碳、氮循環(huán)及轉(zhuǎn)化過程離不開土壤細(xì)菌的參與,同時又影響著細(xì)菌在土壤中的活動和群落構(gòu)建[37]。有效鋅對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有影響,可能原因與重金屬脅迫或者土壤細(xì)菌參與重金屬降解作用有關(guān)[38]。本研究發(fā)現(xiàn),變形菌門與有效磷呈正相關(guān),與土壤溫度呈負(fù)相關(guān);放線菌門與土壤溫度、有效氮、有效磷、有效鉀、有效鋅呈正相關(guān),與土壤含水率呈負(fù)相關(guān);酸桿菌門與土壤含水率呈正相關(guān),與有效氮、有效磷、有效鉀、有效鋅呈負(fù)相關(guān)。結(jié)果符合具有典型r-策略(富營養(yǎng)細(xì)菌)和k-策略(貧營養(yǎng)細(xì)菌)生態(tài)屬性的微生物群落理論[39]。富營養(yǎng)細(xì)菌需要高營養(yǎng)條件,如果資源充足,會保持高增長率,占據(jù)群落的優(yōu)勢地位。在低資源濃度的脅迫條件下,貧營養(yǎng)細(xì)菌可能比富營養(yǎng)細(xì)菌更有競爭力。變形菌門在富營養(yǎng)的環(huán)境中生長迅速,其相對豐度隨土壤碳、氮含量增加而增加[40],而酸桿菌門是一種低營養(yǎng)環(huán)境占據(jù)優(yōu)勢的貧營養(yǎng)細(xì)菌[41]。放線菌則生態(tài)幅較寬,對貧、富營養(yǎng)土壤環(huán)境均有較好適應(yīng)性[42-44],本研究中放線菌屬于富營養(yǎng)細(xì)菌。RB41屬、Candidatus_Udaeobacter屬、大豆根瘤菌屬僅表現(xiàn)出與有效氮等土壤養(yǎng)分因子的相關(guān)性,相較優(yōu)勢細(xì)菌門,土壤細(xì)菌群落在屬水平上更高的多樣性可能是造成其與土壤含水量、土壤溫度等不相關(guān)的原因。研究未發(fā)現(xiàn)土壤pH 與細(xì)菌群落的相關(guān)性,可能與土壤pH 隨干擾強(qiáng)度變化不顯著有關(guān)。定量分析土壤變量對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的解釋度發(fā)現(xiàn),有效氮對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響最大,表明有效氮為多數(shù)細(xì)菌利用的營養(yǎng)元素,影響多數(shù)細(xì)菌的生存[45],也證明土壤碳氮循環(huán)與土壤細(xì)菌之間的密切聯(lián)系。

        干擾改變了林分密度、林分郁閉度,進(jìn)而導(dǎo)致林分中林窗大小、植被凋落物組成及含量發(fā)生變化,土壤理化性質(zhì)也因此而發(fā)生變化。本研究中,與未干擾樣地相比,受干擾樣地(Ⅰ、Ⅱ級干擾樣地)土壤溫度顯著下降,土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效鉀、有效鋅隨干擾等級的增加呈現(xiàn)先減后增的變化趨勢,為具有不同策略的細(xì)菌生存創(chuàng)造了條件,因此細(xì)菌群落的多樣性較未干擾樣地反而升高。干擾改變了華北亞高山森林土壤細(xì)菌生存的土壤環(huán)境[46-48],從而影響了細(xì)菌群落組成及多樣性結(jié)構(gòu)。本文NMDS 結(jié)果也證明,對林分的不同干擾強(qiáng)度造成了土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)在空間上存在顯著差異。

        4 結(jié)論

        (1)亞高山華北落葉松-云杉混交林土壤細(xì)菌門水平上,變形菌門、未明確細(xì)菌門、放線菌門、酸桿菌門是3 個樣地土壤中最豐富的細(xì)菌群,其中,3種干擾強(qiáng)度土壤樣品細(xì)菌群落豐度在酸桿菌門呈顯著性差異;屬水平上,RB41屬、Candidatus_Udaeobacter屬、大豆根瘤菌屬、MND1屬是3個樣地土壤中最豐富的細(xì)菌群,其中,3 種干擾強(qiáng)度土壤樣品細(xì)菌群落豐度在RB41屬、MND1屬差異顯著。

        (2)未干擾樣地(N)土壤細(xì)菌物種豐富度和均勻度較低,隨干擾加大,Ⅰ級干擾樣地(S1)各項Alpha 多樣性指數(shù)均顯著提高。隨干擾強(qiáng)度由Ⅰ級增至Ⅱ級,對應(yīng)干擾樣地S2 各項指數(shù)較S1 有所下降。適度干擾可提高土壤細(xì)菌多樣性,過輕或過重的干擾都將使土壤細(xì)菌多樣性降低。對3 個樣地細(xì)菌群落的差異分析表明,隨干擾強(qiáng)度增大,干擾對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響變得顯著。

        (3)與未干擾樣地相比,受干擾樣地(Ⅰ、Ⅱ級干擾樣地)土壤溫度顯著下降,土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效鉀、有效鋅隨干擾等級的增加呈現(xiàn)先減后增的變化趨勢。這些土壤因子對土壤細(xì)菌群落(門水平和屬水平)結(jié)構(gòu)影響顯著。土壤理化性質(zhì)對細(xì)菌群落在門水平的模型解釋量為63.13%,屬水平的解釋量為60.66%。其中有效氮對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)影響最大,可解釋15.61%(門水平)和18.56%(屬水平)的土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)。

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