王利鋒, 吳秀揚(yáng), 常杰超, 任海彥

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院， 江蘇 南京 210095)

草地占我國(guó)總面積的41.7%，具有經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分[1]。放牧是草地最主要的利用方式，也是最主要的干擾來(lái)源[2]。家畜通過(guò)采食、踐踏和糞尿返還等方式改變草地植物群落結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)[3]。目前，國(guó)內(nèi)的放牧模式以連續(xù)放牧為主，這種不合理的放牧方式往往會(huì)造成植物群落地上生物量降低和物種多樣性喪失，嚴(yán)重威脅草地生態(tài)系統(tǒng)功能[4]。Teague等[5]綜合以往的研究指出，在植物生長(zhǎng)季進(jìn)行充分的牧后恢復(fù)能夠增加植物生物量，提高物種多樣性。因此，確立合理的放牧方式是實(shí)現(xiàn)草地可持續(xù)利用的重要手段[4]。

放牧能夠通過(guò)改變植被的空間異質(zhì)性影響草地的生態(tài)功能[6]。草地的空間異質(zhì)性是干擾、地形地貌特征和時(shí)空變化共同作用的結(jié)果，空間異質(zhì)性的存在對(duì)物種多樣性、群落穩(wěn)定性和限制性資源的利用具有積極作用[7-9]。放牧通過(guò)改變植物群落的空間分布、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和土壤養(yǎng)分直接或間接地影響草地的空間異質(zhì)性。但目前其作用的具體方向尚不明確[6]。有研究表明，改變放牧模式也會(huì)引起草地空間異質(zhì)性變化，研究人員發(fā)現(xiàn)休牧與連續(xù)放牧草地具有不同的空間分布格局[6,10]。因此研究不同休牧管理方式下植物群落的空間分布格局變化有助于我們更完善地了解休牧過(guò)程中群落中各物種的競(jìng)爭(zhēng)和資源利用方式的改變，為探索科學(xué)的放牧管理提供理論支持[3]。

現(xiàn)有關(guān)于放牧模式的研究主要關(guān)注圍封和放牧的強(qiáng)度改變對(duì)草地所造成的影響，對(duì)于休牧?xí)r期選擇的研究較少[4]。Song等[11]研究表明，植物的恢復(fù)方式和能力因放牧季節(jié)和植物生育期的不同而表現(xiàn)出顯著差異；近年來(lái)在多地開(kāi)展的季節(jié)性放牧試驗(yàn)證實(shí)了這一觀點(diǎn)，相關(guān)研究表明，春季休牧和夏季休牧對(duì)于草地生物量具有明顯的提升作用[12-13]；秋季休牧則可以通過(guò)增加植物地下部養(yǎng)分儲(chǔ)存增加多年生草種的競(jìng)爭(zhēng)能力和生物量[14]。其中，Nie等[15]在澳大利亞開(kāi)展試驗(yàn)從整個(gè)植物生長(zhǎng)季出發(fā)，證實(shí)了根據(jù)植物生育期改變放牧季節(jié)的延遲放牧能增加草地地上生物量、多年生草種占比，且具有改善土壤條件的作用。

目前缺少季節(jié)性休牧對(duì)植被分布影響的研究，季節(jié)性休牧的放牧模式下草地空間異質(zhì)性的變化規(guī)律尚不明確，因此開(kāi)展對(duì)季節(jié)性休牧的研究對(duì)草地的保護(hù)和合理利用具有重要意義。我們考察了內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)站內(nèi)一個(gè)連續(xù)開(kāi)展5年的季節(jié)性休牧試驗(yàn)樣地，結(jié)合地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析討論了季節(jié)性休牧對(duì)于植物群落及其空間結(jié)構(gòu)的影響，探究季節(jié)性休牧下草地植物群落地上生物量及多樣性的變化；季節(jié)性休牧對(duì)草地植物空間分布的影響。為通過(guò)季節(jié)性休牧實(shí)現(xiàn)內(nèi)蒙古草甸草原的保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣地概況

本試驗(yàn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市陳巴爾虎旗特泥河第九生產(chǎn)隊(duì)的呼倫貝爾草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站(49°20′～49°26′N,119°55′～120°9′E，平均海拔600～700 m)，當(dāng)?shù)厥堑湫偷臏貛Т箨懶詺夂颍昃鶞?.8℃，年均降水量365 mm，降水主要集中在6—9月，牧草生長(zhǎng)季為4—9月[16]。草地類型為改良的退化草甸，優(yōu)勢(shì)種為羊草(Leymuschinensis)，主要伴生植物有日陰菅(Carexpediformis)和二裂委陵菜(Potentillabifurca)等。土壤類型為黑鈣土或暗栗鈣土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)根據(jù)當(dāng)?shù)氐闹参镂锖蚱诤蜌夂蜃兓?guī)律將放牧季劃分為早期(6月15日—7月15日)、中期(7月15日—8月15日)和晚期(8月15日—9月15日)3個(gè)時(shí)期，隨后分別在每個(gè)時(shí)期進(jìn)行休牧，形成3個(gè)處理，即早期休牧處理(Early-resting，RE，每年6月15日—7月15日休牧)、中期休牧處理(Mid-resting，RM，每年7月15日—8月15日休牧)和晚期休牧處理(Late-resting，RL，每年8月15日—9月15日休牧)，并設(shè)置連續(xù)放牧作為對(duì)照(Continuous grazing，CG)，連續(xù)放牧處理的放牧?xí)r間為每年的6月15日—9月15日。放牧平臺(tái)的每個(gè)放牧小區(qū)面積為1 hm2(90 m×120 m)，早期休牧、中期休牧和晚期休牧處理各設(shè)有6個(gè)重復(fù)，而連續(xù)放牧設(shè)有3個(gè)重復(fù)。該平臺(tái)于2015年開(kāi)始放牧應(yīng)用，放牧家畜為綿羊。根據(jù)產(chǎn)草量與采食量動(dòng)態(tài)調(diào)整放牧強(qiáng)度，使其始終維持在當(dāng)?shù)剡m度放牧載畜率范圍。即試驗(yàn)開(kāi)展過(guò)程中，放牧率始終被控制在6.00～7.00羊單位·hm-2范圍內(nèi)。

1.3 樣地劃分

本試驗(yàn)于2020年植物生長(zhǎng)高峰期的8月下旬進(jìn)行取樣。由于取樣量較大，取樣方式對(duì)草地破壞較嚴(yán)重，本試驗(yàn)僅在每個(gè)放牧處理中選取一個(gè)地塊進(jìn)行取樣。被選中的每個(gè)放牧小區(qū)面積約為1 hm2(90 m × 120 m)，連續(xù)放牧小區(qū)面積減半為0.5 hm2(90 m×60 m)。

為測(cè)定各處理方式下植物和土壤指標(biāo)的變異程度和空間分布，我們將每個(gè)放牧小區(qū)分為15 m × 15 m(連續(xù)放牧處理的網(wǎng)格為12.5 m × 10 m)的48個(gè)網(wǎng)格單元，并在每個(gè)單元的中心設(shè)置取樣單元，共192個(gè)(4×48)。取樣時(shí)調(diào)查每個(gè)取樣單元中的植物地上生物量、蓋度、物種構(gòu)成并收集植物用于養(yǎng)分分析。

1.4 植被調(diào)查及指標(biāo)測(cè)定方法

在每個(gè)網(wǎng)格單元中心設(shè)置一個(gè)0.5 m×0.5 m的取樣單元，利用蓋度框法測(cè)定物種蓋度，蓋度框規(guī)格為0.5 m×0.5 m；對(duì)樣方內(nèi)的每種物種選取3株測(cè)定自然高度，所測(cè)得的高度平均值視為樣方內(nèi)該物種高度。隨后，調(diào)查樣方內(nèi)的總物種數(shù)和每個(gè)物種的密度，分物種對(duì)所有植物進(jìn)行齊地刈割，分物種裝于牛皮紙袋，在65℃烘箱烘干至恒重，稱量得到地上生物量。將物種豐度作為權(quán)重，物種高度的加權(quán)平均值記為該樣方的草層高度。根據(jù)植物生活型將所有植物劃分為5個(gè)功能群：一、二植物(AB)、多年生根莖禾草(PR)、多年生叢生禾草(PB)、多年生雜類草(PF)和灌木與半灌木(SS)[17]。計(jì)算物種豐富度(S),Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(J)以表征物種多樣性，計(jì)算方法如下：

H=-∑PilnPi

(1)

J=H/lnS

(2)

其中，S為物種數(shù)；Pi為第i種的相對(duì)多度。

將烘干的植物樣品混合后打碎，通過(guò)硫酸-過(guò)氧化氫法消解植物樣品,并利用流動(dòng)分析儀(autoanalyzer 3；Seal Analytical，Norderstedt，Germany)測(cè)定植物全氮和全磷含量[18]。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析和地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

本試驗(yàn)借助R語(yǔ)言3.6.1版本及其附屬包對(duì)不同處理下各小區(qū)的植物和土壤指標(biāo)進(jìn)行了單因素方差分析，同時(shí)采用Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，并利用Sigmaplot 14.0作圖，對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化后的地上生物量和植物多樣性指標(biāo)(物種豐富度、Pielou指數(shù))數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)，以量化其空間分布。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落地上生物量和多樣性變化

草地植物群落受到放牧方式的影響(圖1)，RM的地上生物量為95.03 g·m-2顯著高于其他3種管理方式(P<0.05)，草層高度表現(xiàn)出了相似的趨勢(shì)，RM草地有最高草層高度為8.44 cm，RE草層高度(6.19 cm)顯著低于RM(P<0.05)，但高于CG和RL。蓋度同樣在RM處理下具有最大值，約為97%。不同于高度和生物量，RE的蓋度明顯低于其他處理，僅為84.19%，CG和RL間無(wú)差異，處于中等水平。

RE和RL的物種豐富度較高，分別為21.85和22.04，顯著高于在RM和CG樣地(P<0.05)，RM和CG的物種豐富度分別為19.92和18.04(圖1)。Shannon指數(shù)從高到低為：RL>RE>CG>RM；而Pielou指數(shù)僅在RM具有顯著最低值，為0.64。

圖1 不同放牧處理對(duì)植物群落特征和多樣性的影響Fig.1 Effects of grazing treatment on plant community characters and species diversity注：CG，連續(xù)放牧；RE，早期休牧；RM，中期休牧；RL，晚期休牧；不同小寫(xiě)字母代表差異顯著(P<0.05)，下同Note:CG,Continuous Grazing;RE,Early-resting;RM,Mid-resting;RL,Late-resting;Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 level,the same as below

圖2 不同放牧處理對(duì)各功能群相對(duì)生物量的影響Fig.2 Effects of grazing treatments on relative biomass of plant functional groups

2.2 植物功能群變化

本研究將植物按生活型分為5種功能群[19]，其中SS(灌木和半灌木)的現(xiàn)存量較少不進(jìn)行比較，其余4種功能群的生物量占比在不同放牧方式下差異顯著(P<0.05)。具體而言，PF(多年生雜類草)在RM處理下地上生物量占比最低，在其他3種處理下無(wú)顯著差異，且占比均超過(guò)50%；RM的PB(多年生叢生禾草)和PR(多年生根莖禾草)地上生物量占比較高，其中PB的相對(duì)生物量?jī)H在RM處理下具有顯著提升(P<0.05)；PR在RM處理生物量占比最大(30.32%)，其次為RE處理(21.17%)，CG和RL處理下多年生根莖禾草的相對(duì)生物量較??；以“機(jī)會(huì)主義”為生存策略的AB(一、二年生草本植物)的相對(duì)生物量在有休牧加入的處理下均有提升，但只有在RL處理下表現(xiàn)出顯著性(P<0.05)，占地上總生物量的11.37%。

植物群落結(jié)構(gòu)的變化影響了群落養(yǎng)分含量(圖3)，其中具有更高非禾草功能群占比的CG和RL具有更高水平的群落氮、磷含量，顯著高于RE和RM處理(P<0.05)；RM處理下的禾草占比高，群落氮含量(19 mg·g-1)顯著低于RE(20.99 mg·g-1)；不同處理下植物群落的氮磷比沒(méi)有顯著差異。

圖3 不同放牧處理對(duì)植物群落全氮、全磷和氮磷比的影響Fig.3 N and P content and N∶P ratio of plant community

2.3 群落生物量的空間異質(zhì)性變化

試驗(yàn)采用變異系數(shù)CV和半方差函數(shù)量化空間異質(zhì)性，由表1、圖4可以看出，4種放牧方式地上生物量的變異系數(shù)和擬合的最優(yōu)模型明顯不同，表現(xiàn)為不同的植物斑塊分布模式[20-21]。其中CG和RM的變異系數(shù)相對(duì)較小，分別為31.59%和25.88%，半方差函數(shù)都具有極好的擬合，最優(yōu)擬合模型均為指數(shù)模型，且具有中等強(qiáng)度的空間相關(guān)性，變程較大分別為134.2 m和166.9 m，說(shuō)明這兩種放牧模式下植物地上生物量具有相對(duì)明顯的空間變異，同時(shí)空間分布格局相對(duì)均勻。RL處理下地上生物量的變異系數(shù)與CG相似,約為33.91%，但空間結(jié)構(gòu)變異為99.16%顯示出強(qiáng)空間相關(guān)性，說(shuō)明RL樣地上植物呈現(xiàn)明顯的斑塊化分布，斑塊的直徑為25.7 m。RE樣地中，地上生物量的變異系數(shù)最高,為40.62%，但是半變方差函數(shù)擬合為線性模型，空間相關(guān)性弱，說(shuō)明在所研究的空間尺度下沒(méi)有表現(xiàn)出斑塊化的空間分布格局。

表1 不同放牧下植物地上生物量、物種豐富度及多樣性指數(shù)半變異函數(shù)模型Table 1 Semi variogram models estimated for above-ground biomass,species richness and species diversity index of plant communities under different grazing treatments

圖4 不同放牧下植物地上生物量半方差函數(shù)Fig.4 Semi-variance function of aboveground biomass under different treatments under

2.4 物種多樣性空間異質(zhì)性

本試驗(yàn)利用物種豐富度和Pielou指數(shù)從物種數(shù)和均勻度兩個(gè)角度描述放牧管理對(duì)草甸草原植物物種多樣性的空間異質(zhì)性，以探究放牧對(duì)于植物群落構(gòu)成的異質(zhì)性和它空間分布的影響。由表1、圖5和圖6所示，CG，RE和RL4種處理物種豐富度的變異系數(shù)相似，均表現(xiàn)為中等程度變異，且變化程度不大。雖然變程相似，但是RL和CG具有強(qiáng)空間相關(guān)性，表現(xiàn)出小范圍的高豐富度斑塊。而RE的空間結(jié)構(gòu)變異為0.537，空間依賴性為中等，空間分布相對(duì)均勻。RM的空間結(jié)構(gòu)變異與RE相似為0.673，表明RM的物種豐富度在空間上同樣具有均勻的分布模式。

圖5 不同放牧下植物物種豐富度半方差函數(shù)Fig.5 Semi-variance function of species richness under different grazing treatments

圖6 不同放牧下Pielou指數(shù)半方差函數(shù)Fig.6 Semi-variance function of Pielou index under different grazing treatments

Pielou指數(shù)通過(guò)結(jié)合物種豐度對(duì)豐富度的結(jié)果進(jìn)行了補(bǔ)充，體現(xiàn)出各物種相對(duì)占比情況在空間分布上的差異，結(jié)果顯示CG和RE的Pielou指數(shù)的空間結(jié)構(gòu)相似，在較小的變程下具有強(qiáng)空間相關(guān)性，空間上具有聚集分布的形式，表現(xiàn)為高均勻度斑塊。RM的Pielou指數(shù)的變程大、空間相關(guān)性中等，說(shuō)明分布相對(duì)均勻，即各物種占比在空間上變化不大。而RL的Pielou的最優(yōu)擬合模型為線性模型，說(shuō)明其植物群落均勻度在空間上表現(xiàn)出隨機(jī)分布的形式。

3 討論

3.1 季節(jié)性休牧影響植物群落

放牧能夠從多個(gè)角度影響植物群落，而休牧為植物群落提供了恢復(fù)時(shí)間，使植物的生物量、高度和蓋度得以提升。調(diào)控放牧?xí)r間能夠明顯改變內(nèi)蒙古草甸草原地上生物量和植物多樣性的恢復(fù)效果[22]。本研究發(fā)現(xiàn)與連續(xù)放牧相比，采用季節(jié)性休牧的植物群落的生物量、高度和覆蓋率普遍提高(如圖1所示)。其中中期休牧的提升作用最強(qiáng)，本試驗(yàn)中中期休牧處理在7月15日—8月15日進(jìn)行休牧，這是植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺季，此時(shí)進(jìn)行休牧對(duì)植物生物量的提升效果最明顯，這與Liu等人[14]的研究結(jié)果相似。本研究發(fā)現(xiàn)早期休牧降低了植物蓋度，這可能是因?yàn)樵缙谛菽敛莸氐闹参镌诜登嗥谘杆偕L(zhǎng)，植物種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，部分競(jìng)爭(zhēng)能力較弱的多年生植物生長(zhǎng)受到限制，從而降低了蓋度。

休牧季節(jié)對(duì)4種植物功能群的作用不同(圖2)。具體而言，與連續(xù)放牧相比早期休牧顯著提高了多年生根莖禾草的生物量占比；中期休牧不僅提高了根莖類禾草生物量占比，也增加了多年生叢生禾草的比例，這使多年生雜類草的相對(duì)生物量下降；晚期休牧顯著增加了一二年生植物占比，但其余功能群比例與連續(xù)放牧相似。各功能群植物不同的生存策略和形態(tài)特征是造成功能群構(gòu)成差異的主要原因：以羊草為主的多年生根莖禾草是內(nèi)蒙古草甸草原植物種群中重要構(gòu)成部分，生長(zhǎng)速度快，能夠通過(guò)分蘗繁殖，同時(shí)具有較強(qiáng)的耐牧性[11]。早期休牧和中期休牧多年生根莖禾草處于生長(zhǎng)旺期，能夠快速恢復(fù)地上生物量，并通過(guò)株高和光合速率等方面的優(yōu)勢(shì)搶占冠層資源，從而抑制其他植物生長(zhǎng)，而晚期休牧多年生根莖禾草在生長(zhǎng)旺盛階段持續(xù)受到放牧干擾，而在夏末秋初的休牧期，營(yíng)養(yǎng)主要向地下輸送和貯存以便越冬，因此晚期休牧對(duì)多年生根莖禾草生物量提升作用較小；多年生叢生禾草的地下競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)且耐牧性好，因此在各處理下生物量比較穩(wěn)定。在本試驗(yàn)中糙隱子草是多年生叢生禾草的重要組成部分，作為C4植物，糙隱子草對(duì)于光、水等資源的利用率較高，從而增加了其在夏季的生長(zhǎng)速率和競(jìng)爭(zhēng)能力，這是中期休牧草地上多年生叢生禾草生物量占比顯著提高的重要原因；一二年生植物的生長(zhǎng)速率快、生育期短，耐牧性好，因此該功能群植物在休牧期能夠快速生長(zhǎng)從而增加相對(duì)生物量。在夏末秋初休牧的晚期休牧處理草地上，多年生植物的地上生長(zhǎng)速率開(kāi)始下降，因此一二年生植物與其他功能群間的冠層競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低，這將有利于一二年生植物快速生長(zhǎng)和繁殖。多年生雜類草是草甸草原的優(yōu)勢(shì)功能群，具有對(duì)其他功能群的補(bǔ)償作用，這可能是在休牧處理時(shí)觀測(cè)到多年生雜類草生物量占比降低的原因[17-19]。不同植物功能群對(duì)養(yǎng)分分配的策略也不盡相同。相比于多年生雜類草，多年生禾草用于維持植物結(jié)構(gòu)的纖維素和木質(zhì)素含量高，其碳氮比和碳磷比更高，因此多年生禾草占比的增加會(huì)降低群落整體養(yǎng)分。而一二年生植物生長(zhǎng)速率快，養(yǎng)分主要向地上部運(yùn)輸，地上部養(yǎng)分含量普遍較高，而碳氮比和碳磷比較低?？梢?jiàn)，不同放牧方式下植物群落養(yǎng)分的變化受功能群占比影響。在本研究中，連續(xù)放牧和晚期休牧的群落地上養(yǎng)分含量顯著高于早期休牧和中期休牧。早期休牧和中期休牧對(duì)多年生禾草占比的提升是造成養(yǎng)分差異的主要原因，這與鄭淑霞等[17]在草甸草原上對(duì)植物功能群占比與群落養(yǎng)分關(guān)系的研究結(jié)果相似。

植物群落多樣性的改變體現(xiàn)在物種豐富度和均勻度兩方面，與連續(xù)放牧相比，早期休牧和晚期休牧處理都顯著增加了物種豐富度，這是因?yàn)閮煞N休牧方式分別使春季和秋季結(jié)實(shí)的植物能夠完成生殖生長(zhǎng)，增加土壤種子庫(kù)的種類和容量，以保證較高的物種多樣性[23]；而夏季植物主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，同時(shí)多年生根莖禾草和多年生叢生禾草等優(yōu)勢(shì)和次優(yōu)勢(shì)物種能夠抑制非優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)，甚至造成競(jìng)爭(zhēng)排除，因此中期休牧對(duì)于豐富度的提升作用不明顯[24]。物種均勻度表現(xiàn)出與豐富度相同的變化規(guī)律，中期休牧顯著降低了物種均勻度，表明物種豐度分布集中在優(yōu)勢(shì)種。因此我們認(rèn)為在適度放牧強(qiáng)度下，休牧處理引起的植物群落變化與植物冠層競(jìng)爭(zhēng)相關(guān)，這可以為我們通過(guò)改變休牧方式維持物種多樣性和抑制物種入侵提供理論支持，Zhou等[25]在內(nèi)蒙古多倫的半干旱草地也得出相似結(jié)論。

3.2 季節(jié)性休牧影響植物群落空間分布

對(duì)于放牧草地的長(zhǎng)期觀察和定量研究表明放牧?xí)鹬参锟臻g分布改變[26]。本研究通過(guò)地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法量化了植物地上生物量在景觀尺度的空間分布，以表征不同放牧方式對(duì)植物斑塊空間構(gòu)成的影響[27-28]。結(jié)果表明，放牧方式對(duì)草甸草原植物斑塊構(gòu)成具有影響，連續(xù)放牧和中期休牧樣地的結(jié)果相似，地上生物量的半方差函數(shù)模型在較大范圍內(nèi)表現(xiàn)出中等程度的空間依賴，這顯示兩種管理模式使植物地上生物量均勻分布，且受到隨機(jī)因素較大影響。但是我們認(rèn)為引起兩種放牧方式相似的斑塊分布的機(jī)制并不相同。

連續(xù)放牧地塊植物生長(zhǎng)受到草食動(dòng)物的干擾，且沒(méi)有特定的恢復(fù)時(shí)間，因而表現(xiàn)為均勻的低生物量斑塊[29]。但是由于本研究觀測(cè)尺度較大，無(wú)法量化連續(xù)放牧在更小尺度下相對(duì)強(qiáng)的糞尿返還和選擇性采食作用[30]，這可能是結(jié)果中空間依賴程度較低的原因之一。中期休牧樣地植物生物量大、草層高度高、物種均勻度低，優(yōu)勢(shì)種占據(jù)了大部分空間，并通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)抑制非優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)，因而表現(xiàn)出空間上的均勻分布。以羊草為主的克隆植物進(jìn)一步整合了植物斑塊，降低了依賴性。晚期休牧下地上生物量出現(xiàn)明顯的斑塊狀分布。在晚期休牧的管理模式下，植物在生長(zhǎng)季后期得以恢復(fù)，此時(shí)植物將資源向下運(yùn)輸儲(chǔ)存在根系中，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在地下的小范圍積累形成了類似“肥力島”結(jié)構(gòu)的高養(yǎng)分斑塊[31]，這一過(guò)程不僅維持了區(qū)域內(nèi)的地上生物量，也通過(guò)小范圍內(nèi)凋落物積累，改善局部水肥條件，進(jìn)一步促進(jìn)植物在一定范圍內(nèi)的聚集[29]。本試驗(yàn)未在早期休牧樣地發(fā)現(xiàn)明顯的空間結(jié)構(gòu)，這與其管理方式有關(guān)。植物在夏秋兩季持續(xù)受到放牧的處理，地上部分不斷被移除，同時(shí)根部營(yíng)養(yǎng)沒(méi)有很好的積累，返青時(shí)受到前一年的影響較少，而返青期時(shí)去除放牧干擾，使得植物的空間分布更接近隨機(jī)分布，因而未能觀測(cè)到明顯的空間分布規(guī)律。試驗(yàn)表明中期休牧對(duì)于提高樣地地上生物量具有突出作用，但會(huì)使其物種多樣性降低、群落空間結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單；晚期休牧通過(guò)保證植物生殖生長(zhǎng)的方式促進(jìn)物種多樣性提升，同時(shí)多年生植物和土壤的反饋?zhàn)饔迷鲞M(jìn)了植物群落斑塊化，促進(jìn)多樣性增加；早期休牧作用處于二者之間，在保證部分地上生物量的同時(shí)增加多樣性，但是植物空間分布受隨機(jī)效應(yīng)影響較大。

由于物種擴(kuò)散能力、環(huán)境異質(zhì)性和植物、與土壤和動(dòng)物間反饋?zhàn)饔玫牟煌?，植物多樣性的空間分布形成了群落空間聚集的格局[32]。連續(xù)放牧區(qū)植物群落沒(méi)有特定的修復(fù)時(shí)間，植物的生殖生長(zhǎng)受到影響，土壤中種子數(shù)量較低，群落構(gòu)成以多年生牧草為主，同時(shí)草食動(dòng)物采食抑制了優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)，使植物群落整體趨向均勻分布，而豐富度和均勻度僅在小范圍聚集。同樣，物種通過(guò)種子繁殖的方式在中期休牧處理的植物群落中影響相對(duì)較小，而通過(guò)營(yíng)養(yǎng)體繁殖的植物在夏季快速生長(zhǎng)，加之被試草地優(yōu)勢(shì)種羊草的分蘗生長(zhǎng)，中期休牧降低了植物群落豐富度的空間依賴性[33]。早期休牧和晚期休牧處理的植物群落在構(gòu)建過(guò)程中，種子繁殖的作用相對(duì)更大；其中，早期休牧使春季結(jié)實(shí)的物種能夠完成生殖生長(zhǎng)，同時(shí)，其植物在春季不受放牧的影響，這為植物返青和種子萌發(fā)提供了良好的環(huán)境?？臻g相關(guān)性的降低與優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)引起的抑制有關(guān)，多年生雜類草和多年生根莖禾草的競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，這增加了種間競(jìng)爭(zhēng)使群落結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜。晚期休牧物種能夠完成營(yíng)養(yǎng)生殖，此時(shí)土壤種子庫(kù)受種子雨的影響在母體植物附近聚集，而多年生植物在土壤上構(gòu)建的高養(yǎng)分斑塊更有利于物種生長(zhǎng)，導(dǎo)致物種聚集[34]。

經(jīng)過(guò)5年的季節(jié)性休牧試驗(yàn)，3種休牧方式與連續(xù)放牧在多個(gè)方面表現(xiàn)出明顯差異。季節(jié)性休牧的地上生物量均高于連續(xù)放牧，中期休牧最為顯著，其生物量增加了42.8%。這說(shuō)明休牧為植物群落生物量提供了恢復(fù)時(shí)間。由于氣候適宜，生育期正值生長(zhǎng)旺期，在中期進(jìn)行休牧能夠增加優(yōu)勢(shì)功能群(以羊草為主的多年生根莖型禾草)的生物量，對(duì)地上生物量的提升效果更出色，這與黃慶峰等[12]的結(jié)果一致。早期休牧和晚期休牧增加了群落的物種豐富度，許多學(xué)者認(rèn)為物種生長(zhǎng)具有互補(bǔ)效應(yīng)，高物種多樣性表明群落具有更高的穩(wěn)定性[35]。放牧方式的改變使草甸草原空間異質(zhì)性發(fā)生改變，早期休牧和晚期休牧的空間異質(zhì)性增加，其中早期休牧處理增加了其群落分布的隨機(jī)性[6]，表明早期休牧在一定程度上消除了放牧對(duì)植物和土壤養(yǎng)分的影響，使群落穩(wěn)定性增強(qiáng)，其植物的空間分布方式接近天然草地。晚期休牧的植物群落表現(xiàn)出在空間上的聚集和斑塊化分布，植物通過(guò)形成類似“肥力島”的結(jié)構(gòu)改變了土壤中資源的分布規(guī)律，在增加穩(wěn)定性的同時(shí)為更多的物種豐富度提供可能性[29,36]。中期休牧有利于增加草甸草原地上生物量，具有更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。而早期和晚期休牧則通過(guò)不同的方式提高草甸草原物種豐富度，具有更高的生態(tài)價(jià)值[37]。因此，季節(jié)性休牧可以作為實(shí)現(xiàn)草甸草原資源保護(hù)和可持續(xù)利用的重要方式。

4 結(jié)論

連續(xù)放牧使植物地上生物量、草層高度、蓋度和物種多樣性處于較低水平?？臻g分布規(guī)律上植物群落空間分布均勻，物種多樣性表現(xiàn)為小范圍的聚集分布；早期休牧提高了放牧草地的草層高度、物種多樣性，并使植物地上生物量和多樣性呈現(xiàn)隨機(jī)分布的格局；中期休牧使植物群落具有最高的高度、蓋度，地上生物量，群落中禾草占比高，植物空間分布均勻，但降低了均勻度和地上部養(yǎng)分；晚期休牧增加了物種多樣性；并使植物表現(xiàn)為斑塊分布。草甸草原植物生物量、多樣性和群落空間分布受休牧?xí)r間影響，中期休牧增加草甸草原地上生物量，而早期和晚期休牧則增加物種豐富度和空間異質(zhì)性，穩(wěn)定性更強(qiáng)。在實(shí)際應(yīng)用中可以通過(guò)改變休牧?xí)r期滿足實(shí)際生產(chǎn)需要。