黃瑞芬，李 濤，廖成家，孫淑萍，呂 軍*

（1.國家林業(yè)和草原局生物災害防控中心，遼寧 沈陽 110034；2.寬甸滿族自治縣森林病蟲害防治檢疫站，遼寧 寬甸 118200）

蝴蝶隸屬于昆蟲綱Insecta 鱗翅目Lepidoptera 錘角亞目Rhopalocera，是一個較大的動物類群之一[1]，其種類繁多，種數(shù)是陸地鳥類的2 倍，是爬行動物數(shù)量的3 倍[2]，是生物多樣性資源的重要組成部分。由于其體型小，生活周期短，易觀察和鑒定，與植物相互依存、協(xié)同進化，對生境結構和植物組成的變化極端敏感，對生境惡化做出反應的速度比其寄主植物做出的反應快3～30 倍[3-5]，因此，研究者們視它為評估生境質量和監(jiān)測環(huán)境動態(tài)變化的最好類群[6-7]，被公認為對氣候變化最敏感的唯一昆蟲指示物種[8-9]。

早在20 世紀50 年代，歐洲就已經(jīng)開始將蝴蝶作為環(huán)境變化及優(yōu)劣的指示生物[10-11]，對蝴蝶種類組成、分布與動態(tài)逐年記載已長達60 余年，其監(jiān)測數(shù)據(jù)在生態(tài)環(huán)境監(jiān)測、生物多樣性保護、政策制定、科研等方面發(fā)揮了重要作用。近年來，我國也將蝴蝶作為區(qū)域生物多樣性的評價指標，寫入《中華人民共和國區(qū)域生物多樣性評價標準》（2012 年1 月1 日實施）[12]，并在我國重點生態(tài)區(qū)域、國家森林公園和保護區(qū)逐漸開展了蝴蝶多樣性觀測研究工作[13-16]。2011 年《中國生物多樣性保護戰(zhàn)略與行動計劃（2011-2030 年）》[17]，已將構建生物多樣性觀測網(wǎng)絡體系列為優(yōu)先行動。2016 年，環(huán)保部啟動了全國蝴蝶多樣性觀測[18]，在全國31 個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）設立117 個標準化觀測樣區(qū)627 條標準化樣線，建立了全國蝴蝶觀測網(wǎng)，圍繞國家自然保護區(qū)開展了大量的蝴蝶多樣性研究[19-22]。這為全國蝴蝶多樣性長期觀測奠定了堅實的基礎，其觀測數(shù)據(jù)將為我國生物多樣性保護與管理、生態(tài)環(huán)境科普教育和環(huán)境保護技術研發(fā)提供強有力的支撐。

白石砬子保護區(qū)地處長白山余脈千山山系，動植物種類豐富，蝶類也是保護區(qū)的重要自然資源，但目前該保護區(qū)針對蝴蝶種類方面的調查研究無報道。借助全國蝴蝶多樣性觀測的契機，本研究依據(jù)2016-2018 年的5-8 月對保護區(qū)內外的5 條樣線的蝴蝶種類多樣性調查數(shù)據(jù)，對該保護區(qū)的蝴蝶種類分布、多樣性及種群空間和時間動態(tài)變化進行了分析，以期為保護區(qū)的蝶類多樣性保護提供本底數(shù)據(jù)，同時為保護區(qū)的環(huán)境監(jiān)測和自然資源保護方面提供參考。

1 研究區(qū)概況

白石砬子國家級自然保護區(qū)位于遼寧省東部寬甸縣，地理坐標為 124°44′～124°57′E，40°50′～57°12′N，地處長白山余脈千山山系，總面積約為7 467 hm2，以主峰四方頂為中心向四周輻射延伸，海拔404～1 270.5 m，是典型的中山地帶。保護區(qū)的氣候特征表現(xiàn)為溫帶大陸性季風氣候，冬季比較寒冷，夏季溫暖濕潤，冬夏、春秋晝夜的溫差變化較大，年均氣溫為6.4 ℃，年均降水量1 600 mm，最高降水量達2 186.7 mm，年均相對濕度73%，無霜期128 d，雨熱同季，集中于7-9 月。保護區(qū)植物區(qū)系處于長白、華北兩個植物區(qū)系的過渡地帶，分布有豐富的動植物資源，各類低、高等植物共計1 841 種，其中真菌植物362 種，地衣植物158 種，苔蘚植物865 種，維管束植物1 056 種，其中被列為國家一、二級重點保護植物有10 種。野生動物957 種，其中獸類 43 種，鳥類 254 種，兩棲類 11 種，爬行類 13 種，昆蟲598 種，列為國家重點保護動物40 種[23]。

2 研究方法

2.1 樣線設置

根據(jù)不同生境、海拔高度、土地利用類型等因素，在保護區(qū)內及外圍沿公路、林間、防火通道設置大砬子溝、高麗溝、黑溝、佛堂溝、錯草嶺5 條樣線，每條樣線長度為2 km。其中高麗溝和黑溝為保護區(qū)核心區(qū)，主要植被為闊葉林和針葉林；佛堂溝為保護區(qū)緩沖區(qū)，附近有采石場，主要植被為灌木林和闊葉林；錯草嶺為保護區(qū)緩沖區(qū)，主要植被為針闊混交林和灌木林；大砬子溝為保護區(qū)外圍試驗區(qū)，主要植被是闊葉林，周圍有少量居民和農田。樣線分布和詳細信息見表1。

表1 白石砬子保護區(qū)樣線基本信息

2.2 調查方法

2016-2018 年每年5-8 月，采用樣線法，選擇在晴朗或者多云、溫暖、風速小于40 km·h-1情況下，每月進行1 次調查，3 年共計12 次調查。觀測和網(wǎng)捕并記錄樣線左右兩側2.5 m、上方5 m、前方5 m 內所見到的蝴蝶種類、數(shù)量、生境概況等，當場不能確定的蝴蝶種類，網(wǎng)捕并放入三角紙包內，注明時間、地點、采集人，帶回實驗室進行標本制作和分類鑒定。采用Van Nieukerken 5 科分類系統(tǒng)[24]，依據(jù)《中國蝶類志》[25]、《中國蝴蝶分類與鑒定》[26]、《中國東北蝴蝶志》[27]、《中國蝴蝶圖鑒》[28]和《中國灰蝶志》[29]等書籍對蝴蝶種類進行鑒定和分類。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用優(yōu)勢度（Id）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）、均勻度（J）、物種豐富度（R）反映物種多樣性及群落特征[30-31]；采用相似性系數(shù)反映不同生境蝴蝶群落差異性[32]。

優(yōu)勢度指數(shù)（Id）

式中：Nmax為優(yōu)勢種的種群數(shù)量；N為全部物種的種群數(shù)量。

Shannon－Wiener 多樣性指數(shù)（H′）

式中：Pi=ni/N，ni為物種i的個體數(shù)；N為樣本總個體數(shù)。

均勻度指數(shù)（J）

式中：Pi為物種i個體數(shù)占群落內總個體數(shù)的比例；S為物種數(shù)。

物種豐富度（R）

式中：S為物種數(shù)；N為個體數(shù)。

相似性系數(shù)（CS）

Cs=c/（a+b-c）

式中：c為A、B兩個樣點中的共有物種數(shù)；a、b分別為樣點A、B的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard 的相似性系數(shù)原理，當Cs為 0～0.25 時，為極不相似；Cs為0.25～0.5 時，為中等不相似；Cs為 0.5～0.75 時，為中等相似；Cs為 0.75～1.00 時，為極相似。

2.4 區(qū)系分析

白石砬子國家級自然保護區(qū)蝴蝶種類古北界和東洋界界線依據(jù)秦嶺-淮河一線進行區(qū)系劃分[33]。

3 結果與分析

3.1 蝴蝶群落特征及其多樣性

白石砬子保護區(qū)3 年12 次調查，共觀測記錄5科 65 屬 113 種 3 388 只蝴蝶（表 2）。從屬、種及種群數(shù)目來看，以蛺蝶科屬數(shù)、種數(shù)和種群數(shù)量最多，分別為35 屬、66 種和1 732 只，均占總數(shù)的一半以上。粉蝶科屬數(shù)、鳳蝶科的種數(shù)和弄蝶科的種群數(shù)量最少，分別為4 屬、8 種和182 只，從各科屬種比例來看，蝴蝶屬種比值的平均值為57.52%，小于該比值的科有蛺蝶科和粉蝶科，表明這兩個科在白石砬子保護區(qū)的分布相對豐富度較大，區(qū)域代表性較強；弄蝶科的屬種比值為100%，相對豐富度最低。

從白石砬子國家自然保護區(qū)5 科蝴蝶多樣性分析結果可以看出（表2），蛺蝶科多樣性和豐富度指數(shù)最高，均勻度也較高，優(yōu)勢度最低，表明蛺蝶科種類較為豐富，種群個體數(shù)總體差異不明顯，無明顯的優(yōu)勢種；粉蝶科多樣性和豐富度指數(shù)最低，優(yōu)勢度最高，表明保護區(qū)粉蝶科種類少，但個別種類數(shù)量優(yōu)勢明顯；白石砬子保護區(qū)個體數(shù)量大于100只的有7 種，即揚眉線蛺蝶Limenitis helmanni419只、琉璃灰蝶Celastrina argiola407 只、東北粉蝶Pieris orientis253 只、綠帶翠鳳蝶Papilio maackii189 只、老豹蛺蝶Argyronome laodice181 只，暗脈粉蝶Pieris napi113 只、白鉤蛺蝶Polygonia calbum101 只。弄蝶科、灰蝶科和鳳蝶科多樣性和豐富度指數(shù)相對較低，這在其屬、種和個體數(shù)量上也有所反映。

表2 2016—2018年間蝴蝶的屬種數(shù)量及多樣性指數(shù)

3.2 不同樣線蝴蝶群落多樣性特征

白石砬子保護區(qū)的常見種有暗脈粉蝶Pieris napi、東北粉蝶Pieris orientis、白鉤蛺蝶Polygoniacalbum、碧鳳蝶Papilio bianor、黑弄蝶Daimio tethys、老豹蛺蝶Argyronome laodice、琉璃灰蝶Celastrina argiola、綠帶翠鳳蝶Papilio maackii、司環(huán)蛺蝶Neptis speyeri、提環(huán)蛺蝶Neptis thisbe、重環(huán)蛺蝶Neptis alwina、揚眉線蛺蝶Limenitis helmanni、銀斑豹蛺蝶Speyeria aglaja等，在5 條樣線中均有分布。從表3 可以看出，位于保護區(qū)外圍區(qū)的大砬子溝的蝴蝶種群數(shù)量最多，緩沖區(qū)的佛堂溝和錯草嶺次之，而位于保護區(qū)核心區(qū)的高麗溝和黑溝兩條樣線最少。從各樣線的多樣性水平比較可看出，位于保護區(qū)外圍和試驗區(qū)的大砬子溝、佛堂溝和錯草嶺的蝴蝶多樣性占有優(yōu)勢，位于核心區(qū)的高麗溝和黑溝的蝴蝶多樣性較低，這間接反映出不同樣線生境中的植物多樣性水平的差異，保護區(qū)外植物多樣性較高，生境結構較為復雜。

表3 白石砬子保護區(qū)不同樣線蝴蝶的多樣性特征

3.3 不同樣線蝴蝶分布的相似性

以Jaccard 相似性系數(shù)度量不同樣線之間相似性分析表明（表4），大砬子溝和佛堂溝、錯草嶺，錯草嶺與佛堂溝的蝴蝶群落相似性系數(shù)為0.5～0.75，為中等相似，蝴蝶群落組成相似度較高，說明這些生境間差異性不大；高麗溝與錯草嶺的蝴蝶群落相似性系數(shù)為0～0.25，為極不相似，蝴蝶群落結構差異明顯，說明兩條樣線的生境差異大；其它生境之間的相似性系數(shù)都為0.25～0.5，為中等不相似。不同樣線之間的蝴蝶群落相似性系數(shù)直接反映其生境中植物組成的差異性，表明白石砬子保護區(qū)的植物種類多樣性水平較高，生態(tài)系統(tǒng)較為復雜，生態(tài)環(huán)境質量良好。

表4 白石砬子保護區(qū)不同生境蝴蝶種數(shù)相似性系數(shù)

3.4 蝴蝶群落的時間動態(tài)變化

白石砬子保護區(qū)不同月份、年份的蝴蝶調查數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析表明（表5），物種數(shù)、個體數(shù)量及多樣性指數(shù)以6 月份最高，物種數(shù)和個體數(shù)量7 月份逐漸下降，8 月份達到最低值，其多樣性指數(shù)也最低。2018 年的蝴蝶個體數(shù)量（1 489 只）要明顯多于2016 年（952 只）和 2017 年（947 只），物種數(shù)也最高，這可能與2016 年和2017 年調查時間段降雨量較大有一定關系；不同年際間的蝴蝶多樣性指數(shù)比較表明，2018 年多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，2016 年物種豐富度最高，2017 年優(yōu)勢度指數(shù)最高，優(yōu)勢種明顯。

表5 白石砬子保護區(qū)蝴蝶種群數(shù)量和多樣性的時間動態(tài)

3.5 區(qū)系成分

對白石砬子自然保護區(qū)113 種蝴蝶區(qū)系組成進行劃分（表6），其中古北種62 種，廣布種51 種，分別占54.9% 和45.1%，表明白石砬子保護區(qū)古北種占有一定優(yōu)勢，但廣布種的種類也較多，這與保護區(qū)內的植物種類分布位于長白、華北兩個植物區(qū)系的過渡地帶有關。從各科蝴蝶區(qū)系成分結果看，鳳蝶科、粉蝶科和弄蝶科主要以廣布種為主，蛺蝶科和灰蝶科主要以古北種為主。

表6 白石砬子保護區(qū)蝴蝶種類區(qū)系成分組成

4 結論與討論

連續(xù)3 年蝴蝶觀測研究表明，白石砬子保護區(qū)共觀測記錄5 科65 屬113 種3 388 只蝴蝶。對蝴蝶的種群組成和多樣性分析表明，蛺蝶科的種類數(shù)量和個體數(shù)量最多，種類數(shù)占調查總種數(shù)的58.41%，其多樣性指數(shù)和物種豐富度最高，均勻度指數(shù)較高，且優(yōu)勢度最低，說明其種類豐富，分布較為均勻，群落結構復雜穩(wěn)定，區(qū)域代表性強，是保護區(qū)的優(yōu)勢群落。其個體數(shù)量超過100 只的蛺蝶有揚眉線蛺蝶、老豹蛺蝶和白溝蛺蝶?；业坪团圃诒Ｗo區(qū)內種類數(shù)量和物種多樣性指數(shù)屬于中等水平，但弄蝶科的個體數(shù)量最低，表明其在保護區(qū)物種貧乏；粉蝶科和鳳蝶科群落數(shù)量和多樣性指數(shù)相對較低，但粉蝶科優(yōu)勢度最高，其科內優(yōu)勢種東北粉蝶多達253 只。保護區(qū)內蝶類古北種類略占優(yōu)勢，但是廣布種有51 種，占45.1%，這與保護區(qū)內植物種類位于長白、華北兩個植物區(qū)系的過渡地帶有關，蝴蝶種類區(qū)系成分也呈現(xiàn)明顯的過渡性。

蝴蝶物種數(shù)量和多樣性水平在空間和時間呈現(xiàn)的差異性受自身生物學特性、寄主植物物候及分布、年際氣候變化及人為干擾等多方面因素影響。不同樣線、不同時間段、年份間蝴蝶群落多樣性結果表明，保護區(qū)緩沖區(qū)和試驗區(qū)比核心區(qū)具有更高的植物多樣性水平，6 月份的蝴蝶種群數(shù)量和多樣性水平最高，8 月份最低，2018 年的蝴蝶種群數(shù)量和多樣性水平最高。保護區(qū)的不同樣線間蝴蝶多樣性分布規(guī)律與哀牢山[34]及石門臺[35]蝴蝶多樣性研究結果一致，核心區(qū)的物種多樣性和豐富度低于緩沖區(qū)和試驗區(qū)。植物是影響蝴蝶的分布、數(shù)量和活動的主要決定因素，生境中有喬木、灌木和草本等多種類型的植物生長，更有利于為蝴蝶物種提供宿主和蜜源植物，不同生境間蝴蝶多樣性水平差異直接反映其植物的多樣性水平[36]。核心區(qū)的蝴蝶多樣性較低可能有3 個原因：一是高麗溝和黑溝均為成熟的闊葉林和針葉林，林內郁閉度大，而蝴蝶喜歡開闊敞亮環(huán)境，很多蝴蝶經(jīng)常活動于樹冠和林窗處，難以觀測、采集和記錄；二是核心區(qū)內生境長期不受干擾，優(yōu)勢種占據(jù)生境資源，植物種類主要以闊葉和針葉的喬木林為主，林下灌木和草本植物較少。而蝴蝶多樣性與該區(qū)域的灌木多樣性和草本植物具有更加密切的關系[37]；三是緩沖區(qū)和試驗區(qū)的生境較為復雜，雖然有農田分布，存在一定的干擾，但并沒有降低蝴蝶的多樣性，農田作物種類的增加反而為蝴蝶取食花蜜汁提供了生存保障，植物資源越豐富，群落組成就越復雜，蝶類群落也越多而復雜。在比較保護區(qū)5 條樣線的蝴蝶群落的相似性系數(shù)發(fā)現(xiàn)，緩沖區(qū)與試驗區(qū)的相似性系數(shù)較高，而核心區(qū)、緩沖區(qū)與試驗區(qū)的相似性系數(shù)較低，這與各樣線生境中植物組成差異有關，體現(xiàn)了緩沖區(qū)典型的交錯過渡帶屬性，間接反映該保護區(qū)具有較高的生境復雜性。

白石砬子保護區(qū)蝶類群落組成復雜、多樣性水平較高，直接反映保護區(qū)的植物群落結構復雜，物種豐富度和多樣性水平高，表明保護區(qū)的生境質量良好，森林生態(tài)系統(tǒng)相對穩(wěn)定，森林生態(tài)系統(tǒng)處于較健康的狀態(tài)。目前，保護區(qū)的緩沖區(qū)和試驗區(qū)雖然存在弱或中等的干擾，但調查結果表明，這一定程度的干擾強度并沒有降低蝴蝶的多樣性水平，仍然具有較高的多樣性水平。研究認為適時、適當?shù)母蓴_可以促進植被的更新，進而提高蝴蝶的物種多樣性水平[38-39]。但是隨著人類長期干擾且程度加強，生境破碎化程度加重，蝴蝶多樣性必然會受到影響[40]。因此，鑒于蝴蝶對生境破碎化的指示作用，持續(xù)長期的監(jiān)測蝴蝶多樣性動態(tài)變化對保護區(qū)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測、管理和生物多樣性保護具有參考價值。

致謝：感謝寬甸縣森林病蟲害防治檢疫站、白石砬子國家級自然保護區(qū)與和尚帽省級自然保護區(qū)等單位相關工作人員對本研究提供的支持。