彭 海，羅金龍，向劍鋒

（1.湖南省農(nóng)林工業(yè)勘察設計研究總院，湖南 長沙 410007； 2.國家林業(yè)和草原局中南調(diào)查規(guī)劃設計院，湖南長沙 410014）

兩頭羊自然保護區(qū)地處武陵山脈腹地。武陵山區(qū)是中國17個具有國際意義的生物多樣性關鍵地區(qū)之一，是中國生物區(qū)系核心地帶——華中區(qū)的重要組成部分，也是全球200個重要生態(tài)區(qū)的范圍［1-3］，其植物區(qū)系區(qū)劃屬華中植物區(qū)的“武陵山-巫山亞區(qū)”［4-9］。該區(qū)亦是我國南部巖溶發(fā)育較好的區(qū)域之一，區(qū)內(nèi)的石灰?guī)r、白云巖達73%左右，森林土壤主要有紅壤、黃壤、黃棕壤等。該保護區(qū)人口眾多，由于其功能區(qū)劃不合理，管控不嚴，人為活動頻繁，特別是在20世紀90年代至保護區(qū)建立初期曾大規(guī)模燒炭，致使大量植被受到損壞，后又實施退耕還林恢復植被，因此，近20年來區(qū)內(nèi)植被類型及種類發(fā)生了很大的變化［8，10］。

1 研究區(qū)概況

兩頭羊自然保護區(qū)地處武陵山脈腹地，位于湖南省鳳凰縣境內(nèi)，其地理坐標為109°24′09″—109°34′06″E，28°04′16″—28°09′11″N。東與吉信鎮(zhèn)、筸子坪鎮(zhèn)交界，南與千工坪鎮(zhèn)、山江鎮(zhèn)接壤，西與臘爾山鎮(zhèn)、兩林鄉(xiāng)相連，北與禾庫鎮(zhèn)相鄰。東西長16 km，南北寬9 km，總面積8 838 hm2。保護區(qū)內(nèi)地貌類型多樣，以山原、山地為主，丘、崗、平交錯出現(xiàn)，境內(nèi)最高海拔八公山1 059.8 m，最低海拔下萬溶江320 m，相對高差739.8 m。該區(qū)屬中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，區(qū)內(nèi)雨量充沛，溪河縱橫；年平均氣溫15.9℃，極端最高氣溫40.2℃，極端最低氣溫-12.2℃；成土母巖成分較單一，主要為石灰?guī)r；森林土壤隨海拔變化大體可分為3個土類4個亞類，隨海拔從上至下依次出現(xiàn)黃棕壤、黃壤、紅壤等3個土類，因受地形地貌差異的影響，紅壤中出現(xiàn)了紅壤和紅黃壤2個亞類。

2 研究方法

于2018年3月至2019年2月對兩頭羊自然保護區(qū)進行4次野外調(diào)查，采取踏查、線路調(diào)查、樣方調(diào)查相結合的方法進行。同時，結合鳳凰縣森林資源分布圖、地形圖及衛(wèi)星影像圖等確定調(diào)查樣線，確保調(diào)查路線具有區(qū)域代表性。記錄調(diào)查線路沿線可視范圍內(nèi)的所有維管束植物，對調(diào)查過程中不能現(xiàn)場確定種名的物種則需采集標本；選定地帶性植被類型進行樣方調(diào)查，以確定具體植被群系；對調(diào)查線路上的物種或典型群落進行拍照，以客觀反映植物或群落特征。

在鑒定調(diào)查所采集植物標本和所拍植物照片的基礎上，結合兩頭羊自然保護區(qū)原有植物名錄、中國數(shù)字植物標本館館藏標本采集記錄及已發(fā)表文獻［11-13］等資料整理出兩頭羊自然保護區(qū)維管束植物名錄；根據(jù)樣方調(diào)查記錄整理出兩頭羊自然保護區(qū)的植被類型，并對保護區(qū)內(nèi)的植物區(qū)系組成及植被類型進行統(tǒng)計，分析得出物種及植被類型的分布規(guī)律。

3 結果與分析

3.1 植物區(qū)系組成

表1結果顯示：兩頭羊自然保護區(qū)有維管束植物182科642屬1183種（含種下等級），其中蕨類植物28科59屬138種，裸子植物6科6屬7種，被子植物148科577屬1 038種（雙子葉植物127科486屬887種；單子葉植物21科91屬151種）。除栽培或逸生的外，共有野生維管束植物176科605屬1 143種，其中野生種子植物148科552屬1 009種。區(qū)內(nèi)所有維管束植物科、屬、種數(shù)分別占湖南省維管束植物總科數(shù)（265）、總屬數(shù) （1 528）、總 種 數(shù) （6 060）［14］的68.68%、42.02%、19.52%；占中國維管束植物總科數(shù)（407）、總屬數(shù)（3 145）、總種數(shù)（31 193）的44.72%、20.41%、3.79%。

表1 兩頭羊自然保護區(qū)維管束植物科、屬、種組成Tab.1 Statistics on the number of vascular p lants in Liangtouyang Nature Reserve

共有裸子植物6科、6屬、7種，占湖南省裸子植物總科數(shù)（10）、總屬數(shù)（35）、總種數(shù)（79）的60%、17.14%、8.86%。在保護區(qū)維管束植物中，裸子植物科所占的比例非常小，各科的屬、種數(shù)亦較少，多為單型屬。

按種數(shù)的多少，將科劃為單種科（含1種）、寡種科（含2～5種）、中等科（含6～9種）、較大科（含10～19種）、大科（20～39種）、特大科（≥40種）等6個等級（見表2）。表2結果顯示：保護區(qū)內(nèi)共有野生種子植物148科552屬1 009種，其中單、寡種科共有87科，在種子植物區(qū)系中占有絕對優(yōu)勢，占總科數(shù)的58.79%，但卻僅含23.73%的屬和17.15%的種；大科及特大科僅占總科數(shù)的6.75%，卻擁有33.88%的屬和35.48%的種。

表2 兩頭羊自然保護區(qū)野生種子植物科、屬和種數(shù)統(tǒng)計Tab.2 Statistics of w ild seed plant fam ilies，genera and species in Liangtouyang Nature Reserve

如果將含有10種以上的科視作保護區(qū)種子植物區(qū)系的優(yōu)勢科，共有29科 （占總科數(shù)的19.59%），含有301屬 （占總屬數(shù)的54.71%）620種（占總種數(shù)的62.14%） （見表3）。由表3可知：含有≥40種的特大科有4科，分別為薔薇科（Rosaceae） （27屬，63種）、菊科（Compositae） （37屬，59種）、禾本科（Gramineae） （35屬，52種）和蝶形花科（Fabaceae） （26屬，45種），均為世界廣布科，科內(nèi)成員系該地森林群落林下或林緣的常見類群。含有20～39種的較大科有6科，分別為唇形科（Labiatae） （15屬，25種）、樟科（Lauraceae） （8屬，25種）、莎草科（Cyperaceae） （8屬，25種）、大戟科（Euphorbiaceae）（12屬，24種）、茜草科（Rubiaceae） （3屬，20種）、殼斗科（Fagaceae） （6屬，20種）；較大科總的屬數(shù)（62）和種數(shù)（139）分別占該地全部種子植物屬、種數(shù)的11.36%和13.94%，是該地森林組成中最為重要的科，尤其是樟科與殼斗科，為該地常綠闊葉林群落的主要建群科。

表3 兩頭羊自然保護區(qū)10種以上野生種子植物科、屬、種數(shù)統(tǒng)計Tab.3 Statistics of more than 10 w ild seed plant fam ilies，genera and species in Liangtouyang Nature Reserve

植物種類最豐富的屬是懸鉤子屬 （Rubus）（16種），其次是蓼屬（Polygonum）（11種）。6～10種的中型屬有19屬，如榕屬（Ficus） （9種）、花椒屬（Zanthoxylum）（9種）、蒿屬（Artemisia）（9種）、薹草屬（Carex） （9種）、山胡椒屬（Lindera）（7種）、鐵線蓮屬（Clematis）（7種）、獼猴桃屬（Actinidia） （7種）、冬青屬（Ilex） （7種）、槭屬（Acer） （7種）等。含6種以上的優(yōu)勢屬共21屬，占總屬數(shù)的3.80%；包含種子植物178種，占總種數(shù)的17.64%。較少的屬有較多的種，說明優(yōu)勢屬在該地植物區(qū)系的貢獻較為顯著。

續(xù)表3 兩頭羊自然保護區(qū)10種以上野生種子植物科、屬、種數(shù)統(tǒng)計Continued Tab.3 Statistics of more than 10 w ild seed plant fam ilies，genera and species in Liangtouyang Nature Reserve

3.2 種子植物科和屬的地理分布

根據(jù) 《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》［15］及《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)的修訂》［16］關于科分布型劃分原則，兩頭羊自然保護區(qū)種子植物148科劃分為11個分布型，552屬劃分為14個分布型（見表4）。從表4可知：熱帶分布型的科數(shù)顯著多于溫帶分布型的，表明處于中亞熱帶的兩頭羊自然保護區(qū)植物區(qū)系具有強烈的熱帶親緣性，但熱帶分布型（2～7型）的屬共227屬，占總屬數(shù)的41.12%；溫帶分布型（8～15型）的屬共269屬，占總屬數(shù)的48.73%，熱帶分布型的屬數(shù)與溫帶分布型的屬數(shù)之比為0.84：1，從區(qū)系性質(zhì)來看，兩頭羊自然保護區(qū)植物區(qū)系的溫帶屬性占明顯優(yōu)勢，具有較強的溫帶性質(zhì)；從其地理位置與各成分比重來看，保護區(qū)歸屬于華中植物區(qū)，表現(xiàn)出典型的亞熱帶植物區(qū)系特征，兼具熱帶亞熱帶向溫帶的過渡性質(zhì)［7-9］。

表4 兩頭羊自然保護區(qū)種子植物科和屬的地理分布類型Tab.4 Distribution types of seed plant genera in Liangtouyang Nature Reserve

3.3 植被的基本類型

參照《中國植被》［4］對植被類型的劃分原則和方法，兩頭羊自然保護區(qū)共有3個植被型組、7個植被型、35個群系（見表5）。

表5 兩頭羊自然保護區(qū)植被類型Tab.5 Vegetation types in Liangtouyang Nature Reserve

3.4 植被的分布規(guī)律

由于兩頭羊自然保護區(qū)山地海拔高度的不同，以及地形的差異，導致植物分布的變化，植被類型之間有所穿插，表現(xiàn)出一定的垂直分異。大致以海拔700m為界分為2個基本帶譜。海拔700m以下的峽谷區(qū)域為落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林帶；海拔700 m以上的臺地上為暖性針葉林、針闊混交林以及灌草叢帶。海拔700 m以下以落葉闊葉林為主，在峽谷深處人為干擾較小的區(qū)域出現(xiàn)次生性常綠闊葉林，如小花木荷林、仿栗林、光葉槭林、樟葉槭林、剛竹林等；海拔700m以上臺地上多為暖性針葉林，如杉木林、馬尾松林，針闊混交林如杉木＋楓香林、馬尾松＋楓香林等。

兩頭羊自然保護區(qū)物種組成的垂直地帶性更為顯著，在較低海拔峽谷段的森林建群種以青檀 （Pteroceltis tatarinowii）、 杭 州 榆 （Ulmus changii）、云貴鵝耳櫪（Carpinus pubescens）、糙葉樹 （Aphananthe aspera）、小 花 木 荷 （Schima parviflora）、 灰 巖 潤 楠 （Machilus calcicola）、光葉槭（Acer laevigatum）、樟葉槭（Acer coriaceifolia）、仿栗 （Sloanea hemsleyana）等占有絕對優(yōu)勢，其他較重要的有燈臺樹（Cornus controversa）、響 葉 楊 （Populus adenopoda）、山 牡 荊 （Vitex quinata）、翅莢香槐（Cladrastis platycarpa）、赤楊葉（Alniphyllum fortunei）、光皮梾木（Cornuswilsoniana）、湖北紫荊（Cercis glabra）、香葉樹（Lindera communis）、八角楓（Alangium chinense）、紅椿 （Toona ciliata）、傘花木 （Eurycorymbus cavaleriei）、構樹 （Broussonetia papyrifera）、巖木瓜（Ficus tsiangii）等。較高海拔臺地上的闊葉林則是以香椿（Toona sinensis）、巖櫟（Quercus acrodonta）、黃連木（Pistacia chinensis）、香果樹（Emmenopterys henryi）、槲 櫟 （Quercus aliena）、櫸 樹（Zelkova serrata）、貴州石楠（Photinia bodinieri）、長葉石櫟 （Lithocarpus henryi）、黑殼楠 （Lindera megaphylla）、黃 樟 （Cinnamomum parthenoxylon）等為建群種。

4 結論與討論

（1）植物區(qū)系種類較豐富，優(yōu)勢科屬明顯。兩頭羊自然保護區(qū)內(nèi)有維管束植物182科642屬1183種（含種下等級），優(yōu)勢科屬對區(qū)系的貢獻作用顯著，不足1／4的大科擁有2／3以上的屬、種數(shù)，而其余3／4的科僅擁有1／3的屬、種數(shù)?？茢?shù)眾多而科內(nèi)屬、種貧乏，一方面正好說明了植物區(qū)系的多樣性與復雜性；另一方面也表明武陵山脈正是許多科的過渡地帶［8-9］，其植物區(qū)系既不像熱帶或南亞熱帶植物區(qū)系那樣科、屬、種數(shù)繁多，也不像溫帶植物區(qū)系那樣具有優(yōu)勢科、屬集中的特征；高比例的寡種科和單種科的存在則暗示著兩頭羊植物區(qū)系具有自身特點的種系發(fā)生和演化趨向。

（2）區(qū)系地理成分復雜，溫帶性質(zhì)為主。從科屬地理分布來看，兩頭羊自然保護區(qū)種子植物區(qū)系地理成分復雜，科的地理成分共來源于11個分布型，屬的來源于14個分布型。從區(qū)系性質(zhì)上看，熱帶分布型 （2～7型）227屬，占總屬數(shù)的41.12%；溫帶分布型（8～15型）269屬，占總屬數(shù)的48.73%，熱帶分布型屬數(shù)與溫帶分布型屬數(shù)之比為0.84∶1，溫帶屬性明顯占優(yōu)勢，具有較強的溫帶性質(zhì)；根據(jù)其地理位置與各成分比重來看，保護區(qū)歸屬于華中植物區(qū)，區(qū)系表現(xiàn)出典型的亞熱帶特征，兼具熱帶亞熱帶向溫帶的過渡性質(zhì)。

（3）植被類型多樣，分布規(guī)律明顯。兩頭羊自然保護區(qū)劃分為3個植被型組、7個植被型、35個群系，表明保護區(qū)森林植被類型多樣。由于保護區(qū)海拔跨度較大，以及地形的差異，使得區(qū)內(nèi)植被表現(xiàn)出一定的垂直分布規(guī)律，植被隨海拔升高而變化明顯，形成有序的垂直帶譜，由低海拔向高海拔，大體有2個分布帶譜，海拔700 m以下為落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林帶，700 m以上為暖性針葉林、針闊混交林以及山頂灌草叢帶。在當?shù)亓謽I(yè)主管部門的精心管理下，這些天然常綠闊葉林植被保存完好，在湘西以及整個中亞熱帶仍具有較強的代表性。

（4）建議保護區(qū)及時做好監(jiān)測與巡護，設置監(jiān)測點與巡護路線，對涉及保護區(qū)的項目做到及時監(jiān)管，發(fā)現(xiàn)破壞植被及植物資源的行為及時制止；保護現(xiàn)有天然闊葉林，并促成低山針葉林、次生灌叢和次生闊葉林向闊葉林方向順向演替；正確處理好保護與開發(fā)利用的關系，在基礎設施和生態(tài)旅游項目開發(fā)建設中，注重生物資源的保護，使生態(tài)和旅游協(xié)調(diào)發(fā)展，實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略目標。