周思遠(yuǎn)， 楊麗娟， 付 亮， 任星旭， 李永珍， 王映紅， 李曉航， 王士坤， 蔣志凱

(河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 河南 新鄉(xiāng)453000)

小麥?zhǔn)俏覈?guó)重要的糧食作物之一，黃淮地區(qū)作為小麥主產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量的穩(wěn)步提高對(duì)國(guó)家糧食安全具有重要意義。單位面積穗數(shù)、千粒重和穗粒數(shù)共同決定著小麥的產(chǎn)量，不同小麥品種灌漿進(jìn)程存在差異導(dǎo)致千粒重變化較大[1]，根據(jù)“源-庫(kù)”理論[2]，小麥開(kāi)花后籽粒作為“庫(kù)”進(jìn)行物質(zhì)積累，籽粒形成的灌漿過(guò)程是重要的生理階段[3]，灌漿速率和持續(xù)時(shí)間決定籽粒的質(zhì)量[4]。因此，研究小麥灌漿期物質(zhì)的動(dòng)態(tài)積累過(guò)程對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的形成尤為重要。目前，關(guān)于小麥籽粒灌漿過(guò)程研究有多種方法，馮偉等[5]通過(guò)多項(xiàng)式方程的方法，研究了粒重與灌漿參數(shù)W、S、Se、Ws間的相關(guān)性。彭慧儒等[6]采用Richard方程對(duì)綿麥37和川麥42進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，灌漿速率比灌漿持續(xù)時(shí)間更能影響小麥粒重，小麥粒重主要受灌漿前期和灌漿中期的灌漿速率的影響。另外，眾多的研究結(jié)果表明，不同品種小麥籽粒灌漿過(guò)程均遵循Logistic生長(zhǎng)曲線，丁位華等[7]通過(guò)Logistic 方程研究籽粒灌漿、干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性與產(chǎn)量的關(guān)系。韓占江等[8]用Logistic方程擬合了5個(gè)小麥品種的灌漿過(guò)程，對(duì)籽粒灌漿參數(shù)和粒重的相關(guān)性進(jìn)行了研究。朱冬梅等[9]采用多重比較和Logistic方程相結(jié)合的方法，分析了小麥籽粒灌漿和脫水特性的關(guān)系。本試驗(yàn)采用Logistic方程對(duì)參試的12個(gè)新麥系列品系小麥的籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行分析。

河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的小麥育種特別是優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥新品種選育技術(shù)居國(guó)內(nèi)領(lǐng)先水平，近年來(lái)育成的多個(gè)小麥新品系實(shí)現(xiàn)了品質(zhì)、抗性和產(chǎn)量的同步提升。為探明不同品系籽粒灌漿特點(diǎn)，建立了各品系高產(chǎn)栽培技術(shù)體系用于研究12個(gè)新麥系列品系的籽粒灌漿速率及參數(shù)，旨在探明新麥系列灌漿特性和變化特征，為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種的選育和推廣提供借鑒依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019—2020年在河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院輝縣綜合試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)品種為新麥28、新麥32、新麥35、新麥36、新麥38、新麥40、新麥45、新麥51、新麥52、新麥58、新麥60和新科麥168，共12個(gè)品種，以新麥26為對(duì)照品種，采用隨機(jī)排列方式，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，小區(qū)長(zhǎng)5 m，寬2 m，肥力均勻一致。10月7日播種，行距20 cm，其他管理與一般大田一致。

1.2 籽粒灌漿動(dòng)態(tài)測(cè)定

在參試小麥開(kāi)花時(shí)標(biāo)記均勻一致且健康的麥穗，每個(gè)小區(qū)選200穗掛牌。在開(kāi)花7 d后開(kāi)始測(cè)定籽粒鮮重、干重和含水量(千粒)，每3 d測(cè)定一次，共測(cè)定12次。其中，第一次測(cè)定時(shí)應(yīng)取20穗掛牌麥穗，之后每次測(cè)定取10穗掛牌麥穗，手工脫粒后計(jì)粒數(shù)并稱取鮮籽粒重量記錄數(shù)據(jù)。籽粒干重測(cè)定時(shí)烘箱溫度設(shè)定為80 ℃，烘干后對(duì)籽粒進(jìn)行稱重并記錄對(duì)應(yīng)數(shù)據(jù)。

1.3 籽粒生長(zhǎng)曲線方程的擬合及灌漿特征參數(shù)計(jì)算

開(kāi)花后天數(shù)(t)為自變量，籽粒干物質(zhì)千粒重(Y)為因變量，采用Logistic方程Y=K/(1+ae-bt)描述[10]，其中：Y為灌漿過(guò)程中籽粒干物質(zhì)累計(jì)增長(zhǎng)量(g)；t為灌漿開(kāi)始后持續(xù)的天數(shù)(d)；K為籽粒生長(zhǎng)過(guò)程中物質(zhì)累計(jì)的最大值；a、b為參數(shù)。籽粒干物質(zhì)累計(jì)量對(duì)灌漿時(shí)間的求導(dǎo)為灌漿速度(V)。即：

V=dY/dt=Kabe-bt/(1+ae-bt)2

2 結(jié)果與分析

2.1 籽粒物質(zhì)累積量變化

參試的12個(gè)小麥品種與對(duì)照新麥26的灌漿過(guò)程大致相似，均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的“S”形曲線變化(圖1)，籽粒灌漿過(guò)程可分為漸增期、快增期和緩增期，符合Logistic自然生長(zhǎng)方程。由圖1可以看出，新麥28、新麥40、新麥51和新麥60籽粒干重在34 d時(shí)達(dá)到最大，比對(duì)照新麥26早熟3 d。新麥32、新麥36、新麥38、新麥45、新麥52、新麥58和新科麥168共7個(gè)品種籽粒干重在37 d時(shí)達(dá)到最大，與對(duì)照一致。新麥35籽粒干重在40 d時(shí)達(dá)到最大，比對(duì)照晚3 d。

2.2 不同品種籽粒灌漿參數(shù)

由表1可知，新麥36干物質(zhì)累積量為669.37 kg/hm2，高出對(duì)照17.85 kg/hm2，其余品種均低于對(duì)照，其中新麥35僅比對(duì)照低1.13 kg/hm2。新麥28和新麥45千粒重低于對(duì)照，其余品種均高于對(duì)照。新麥51平均灌漿速率最大，為1.30 mg/(d·粒)，新麥35最小，為0.28 mg/(d·粒)，而新麥32和新麥35的最大灌漿速率最高，均為2.74 mg/(d·粒)，說(shuō)明新麥35灌漿速率變化幅度大。各時(shí)期灌漿持續(xù)時(shí)間上，新麥32、新麥35和新麥38表現(xiàn)為T(mén)1>T2>T3，其他9個(gè)品種均表現(xiàn)為T(mén)2>T1>T3；從這3個(gè)時(shí)期的灌漿速率來(lái)看，新麥32、新麥35和新麥38表現(xiàn)為V1>V2>V3，而其他9個(gè)小麥品種均表現(xiàn)為V2>V1>V3，說(shuō)明新麥32、新麥35和新麥38等3個(gè)品種在漸增期的物質(zhì)積累量高于快增期物質(zhì)的積累量。

2.3 灌漿參數(shù)指標(biāo)的相關(guān)性

以12個(gè)新麥系列小麥品種的灌漿參數(shù)為指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果(表2)表明，有13對(duì)指標(biāo)達(dá)極顯著水平(p<0.01)，5對(duì)指標(biāo)達(dá)顯著水平(p<0.05)，可以看出各指標(biāo)之間存在復(fù)雜的相關(guān)性。其中，產(chǎn)量(Y)與緩增期灌漿速率(V3)呈顯著正相關(guān)，千粒重(TGW)分別與最大灌漿速率(Vm)和漸增期灌漿速率(V1)呈極顯著正相關(guān)，表明漸增期灌漿速率越高最大灌漿速率越大，千粒重越大；灌漿持續(xù)時(shí)間(T)和平均灌漿速率(Va)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與緩增期灌漿速率(V3)呈極顯著正相關(guān)；平均灌漿速率(Va)與緩增期灌漿持續(xù)時(shí)間(T3)和緩增期灌漿速率(V3)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與快增期灌漿持續(xù)時(shí)間(T2)呈極顯著正相關(guān)；最大灌漿速率(Vm)與快增期灌漿持續(xù)時(shí)間(T2)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與漸增期灌漿速率(V1)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間(Tm)與快增期灌漿持續(xù)時(shí)間(T2)呈顯著正相關(guān)性；快增期灌漿持續(xù)時(shí)間(T2)與緩增期灌漿持續(xù)時(shí)間(T3)和漸增期灌漿速率(V1)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與快增期灌漿速率(V2)顯著相關(guān)，與緩增期灌漿速率(V3)呈顯著負(fù)相關(guān)；緩增期灌漿持續(xù)時(shí)間(T3)與緩增期灌漿速率(V3)呈極顯著正相關(guān)。

表1 不同品種產(chǎn)量與籽粒灌漿Logistic方程參數(shù)Table 1 Logistic equation parameters of yield and grain filling of different varieties

圖1 小麥籽粒灌漿進(jìn)程Fig.1 Wheat grain filling process

2.4 開(kāi)花后籽粒含水量變化動(dòng)態(tài)

對(duì)開(kāi)花后籽粒濕重、干重和含水量變化情況進(jìn)行分析，如圖2所示，在花后7～10 d，新麥45、新麥52、新麥58和新科麥168籽粒濕重下降，籽粒干重上升，含水量呈下降趨勢(shì)，其他品種表現(xiàn)均上升。說(shuō)明不同品種小麥在灌漿前期水分調(diào)控存在差異?；ê?4 d內(nèi)籽粒濕物質(zhì)和干物質(zhì)均不斷增加，但增長(zhǎng)幅度小，此時(shí)期籽粒正處于灌漿漸增期?？煸銎谠鲩L(zhǎng)曲線變陡，干、濕物質(zhì)累積量增長(zhǎng)率最大，在花后22 d時(shí)參試品種達(dá)到干濕等量點(diǎn)，此時(shí)為增重高峰期，是籽粒增重最快的時(shí)期，于30 d左右達(dá)到最大。因此，增加快增期時(shí)長(zhǎng)有利于籽粒增重。在緩增期，干物質(zhì)呈現(xiàn)幅度較小的先增加后減少趨勢(shì)，34～37 d中有8個(gè)品種仍有少量積累，40 d時(shí)僅有新麥35增加，濕質(zhì)量和含水量在34 d左右快速下降實(shí)現(xiàn)脫水。

圖2 開(kāi)花后籽粒濕重、干重和含水量變化情況Fig.2 Changes of wet weight, dry weight and water content of grains after flowering

表2 灌漿參數(shù)指標(biāo)的相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis of grouting parameters

3 討 論

3.1 籽粒灌漿參數(shù)分析

灌漿期間小麥籽粒發(fā)育并不斷合成和積累淀粉、蛋白質(zhì)、脂類等物質(zhì)，是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要時(shí)期[11]。千粒重作為產(chǎn)量要素，主要由灌漿速率和灌漿時(shí)長(zhǎng)決定。本試驗(yàn)分析了11個(gè)灌漿參數(shù)，結(jié)果顯示，各小麥品種灌漿過(guò)程均呈“慢—快—慢”的“S”形變化趨勢(shì)；湯小莎等[4]對(duì)小麥灌漿參數(shù)與產(chǎn)量進(jìn)行遺傳相關(guān)分析認(rèn)為，灌漿終期的千粒質(zhì)量、速增期灌漿持續(xù)時(shí)間、緩增期灌漿持續(xù)時(shí)間、灌漿總天數(shù)、平均灌漿速率等為主要灌漿指標(biāo)，本研究結(jié)果與之一致。籽粒灌漿階段中，有9個(gè)小麥品種的灌漿持續(xù)時(shí)間(T1、T2、T3)和灌漿速率(V1、V2、V3)均表現(xiàn)為快增期>漸增期>緩增期，新麥32、新麥35和新麥38的灌漿持續(xù)時(shí)間(T1、T2、T3)和灌漿速率(V1、V2、V3)表現(xiàn)為漸增期>快增期>緩增期，新麥32、新麥35和新麥38三個(gè)品種在漸增期的物質(zhì)積累量高于快增期的物質(zhì)積累量，與其他9個(gè)新麥品種灌漿期表現(xiàn)不同，可能灌漿速率受遺傳因素控制[12-13]，品種間遺傳差異造成的影響，有待進(jìn)一步研究。Talbert等[14]和苗永杰等[15]的研究表明，在育種中選擇前中期籽粒灌漿速率較快的品系，對(duì)育成高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種具有重要意義。本試驗(yàn)中新麥35平均灌漿速率(Va)最小，為0.28 mg個(gè)/(d·粒)，最大灌漿速率(Vm)最高，為2.74 mg/(d·粒)，灌漿速率V1>V2>V3，導(dǎo)致千粒重最高(56.71 g)，表明灌漿前中期新麥35能在較短的時(shí)間內(nèi)提高籽粒灌漿速率且能達(dá)到高水平，可能對(duì)研究籽粒高效灌漿的作用機(jī)制有重要作用。

3.2 參數(shù)間相關(guān)性分析

小麥在灌漿過(guò)程中各參數(shù)間往往存在一定程度的相關(guān)性，本研究表明，千粒重與最大灌漿速率和漸增期灌漿速率極顯著正相關(guān)，與灌漿持續(xù)時(shí)間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，這與高德榮等[16]和馮素偉等[17]的研究結(jié)果一致。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，最大灌漿速率與快增期灌漿持續(xù)時(shí)間存在極顯著正相關(guān)，與王麗娜等[18]的結(jié)果一致。綜上所述，應(yīng)更加注重選擇漸增期灌漿速率高且快增期灌漿持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的品種，以之作為提升千粒重的備選材料。

3.3 籽粒含水量變化趨勢(shì)

根據(jù)灌漿期小麥籽粒干重、濕重和含水量的不同變化趨勢(shì)，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在花后7～10 d，新麥26、新麥28、新麥32、新麥35、新麥36、新麥38、新麥40、新麥51和新麥60隨著濕重、干重的不斷增加，籽粒中水分比重也上升，這與牟紅梅等[19]的研究結(jié)果一致，不同的是本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)新麥45、新麥52、新麥58和新科麥168濕重、干重增加的同時(shí)籽粒水分比重下降，由表1可知，新麥45、新麥52、新麥58和新科麥168的漸增期灌漿速率分別為1.66、155、1.46、1.54 mg/(d·粒)，與對(duì)照相比，均處于較低水平，故猜測(cè)籽粒形成期低含水率導(dǎo)致漸增期灌漿速率下降。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)采用Logistic生長(zhǎng)曲線方程擬合灌漿期粒重增長(zhǎng)過(guò)程，通過(guò)對(duì)灌漿參數(shù)的相關(guān)性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)有13對(duì)參數(shù)達(dá)極顯著相關(guān)，5對(duì)參數(shù)達(dá)顯著相關(guān)。結(jié)合籽粒含水量變化分析，試驗(yàn)品種灌漿過(guò)程干物質(zhì)積累均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的“S”形曲線變化，漸增期灌漿速率高且快增期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的品種更具優(yōu)勢(shì)。