歐建德 歐家琳 康永武

（1. 明溪縣林業(yè)局，福建 三明 365200；2. 福建理工學(xué)校，福建 福州 350000；3. 沙縣林業(yè)局，福建 三明 365500）

森林生物量是森林生態(tài)系統(tǒng)中最基礎(chǔ)的數(shù)量特征[1]，是影響并決定著森林經(jīng)營(yíng)決策的基礎(chǔ)。單木生物量模型是估算森林生物量的基礎(chǔ)[2]，提高單木生物量模型的預(yù)測(cè)精度一直是林業(yè)科技的重點(diǎn)與難點(diǎn)。模型選擇與優(yōu)化[1?2]、自變量的選取[3]是提高生物量模型預(yù)測(cè)精度的主要途徑。鑒于當(dāng)前植物生物量模型的建立大多基于生長(zhǎng)性狀[4?6]變量進(jìn)行，未見導(dǎo)入總體樹冠結(jié)構(gòu)特征自變量?？紤]到樹冠結(jié)構(gòu)改變植物光合作用、同化能力[7?8]，影響生物量積累，選取導(dǎo)入樹冠特征作為自變量，以提高生物量模型的預(yù)測(cè)精度十分重要。

云南紅豆杉（Taxus yunnanensis）（以下簡(jiǎn)稱紅豆杉）的紫杉醇半合成前體10?脫乙酰巴卡亭Ⅲ（10?DAB）累積含量高[9]，是紫杉烷原料林的主栽樹種和珍貴用材樹種，建立并優(yōu)化單木生物量模型，精準(zhǔn)預(yù)測(cè)原料林生物量（產(chǎn)量）十分必要。當(dāng)前原料林研究多關(guān)注遺傳規(guī)律[10?11]、培育[12?13]、采收季節(jié)[14?15]等，尚未見單木生物量模型報(bào)道。冠幅、冠形率和樹冠率是樹冠形態(tài)的二維指標(biāo)體系[7,16?18]，亦是調(diào)控樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)的指標(biāo)性狀[7,16?18]。因此，以福建省明溪縣3年生云南紅豆杉幼林為研究對(duì)象，在生長(zhǎng)性狀（地徑、樹高）自變量基礎(chǔ)上，全面導(dǎo)入冠幅、冠形率、樹冠率（樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)）等自變量，運(yùn)用逐步回歸和獨(dú)立樣本檢驗(yàn)的方法，旨在建立、評(píng)價(jià)并優(yōu)化紅豆杉系列單木生物量模型，明確理想的樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)與調(diào)控措施，以期為紫杉烷原料林經(jīng)營(yíng)提供技術(shù)與理論支持。

1 研究區(qū)概況

研究地在福建省西北部的明溪縣（26 °8′～26 °39 ′ N、117 °4 ′～118 °47 ′ E），主要以低山丘陵地貌為主，地處武夷山脈南面，氣候?qū)僦衼啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年均溫18.1 ℃，年均降水量1786 mm，5—6月最多，全年平均蒸發(fā)量1364 mm，年均日照時(shí)數(shù)1750.7 h，無霜期283 d，年均相對(duì)濕度81%[19]。供試材料取自明溪縣王橋的3年生云南紅豆杉原料林林分，株行距25 cm×25 cm，林分郁閉度0.7，平均地徑1.2 cm，平均樹高97 cm。海拔300 m，平均坡度5°左右，山地紅壤，立地肥沃。

2 研究方法

2.1 性狀測(cè)定

2019年12 月在原料林基地內(nèi)，隨機(jī)布設(shè)1 m×1 m的樣方8個(gè)，逐株標(biāo)志并測(cè)量紅豆杉地徑、樹高、枝下高、東西和南北冠幅等，分別精確至0.1、1、1、1 cm，共計(jì)128株植株。采用全挖法，挖取樣方內(nèi)全部植株，帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定枝葉生物量、莖干生物量、根系生物量。生物量測(cè)定參考文獻(xiàn)[20]的方法執(zhí)行。樣木基本情況見表1。

表1 樣本基本情況Table 1 Basic information of samples

樹冠形態(tài)特征及生物量按以下公式計(jì)算 ：

2.2 生物量數(shù)學(xué)模型的擬合與優(yōu)選

地徑、樹高、冠幅均勻分布，按照典型抽樣的方法抽取，選擇80%（103棵）紅豆杉樣本數(shù)據(jù)作為建模數(shù)據(jù)。生物量模型表達(dá)式如下：

式中：a、b、c、d、e、f是待解的參數(shù)；Y表示枝葉生物量（Ly）、莖干生物量（Sy），地上生物量（Ay），總生物量（Ty）；D表示地徑，H表示苗高，CW表示冠幅，CSR表示冠形率，CR表示樹冠率。

采用逐步回歸方法擬合數(shù)學(xué)模型，根據(jù)擬合模型判定系數(shù)（R2）的大小，篩選出最優(yōu)數(shù)學(xué)模型[1,23]。

2.3 優(yōu)選模型檢驗(yàn)

采用獨(dú)立樣本檢驗(yàn)評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)水平和精度，即以剩余的20%（25棵）紅豆杉樣本數(shù)據(jù)作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，利用系列優(yōu)選生物量模型，分別計(jì)算出檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的生物量預(yù)測(cè)值后[1,23]，對(duì)預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值進(jìn)行配對(duì)樣本t檢驗(yàn)[1,23]、計(jì)算平均偏差（ME）、平均絕對(duì)偏差（MAE）、平均相對(duì)偏差（MPE）、平均相對(duì)偏差絕對(duì)值（MAPE）等系列偏差指標(biāo)，估算預(yù)測(cè)模型精度（P）評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)能力[1,24?26]；偏差檢驗(yàn)與模型預(yù)測(cè)精度估算按參考文獻(xiàn)[24?26]的方法執(zhí)行。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)預(yù)處理與統(tǒng)計(jì)；采用SPSS 21.0軟件中逐步回歸方法擬合數(shù)學(xué)模型，配對(duì)樣本t檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)預(yù)測(cè)值、實(shí)測(cè)值間差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 單木枝葉生物量模型擬合與比較

紅豆杉單木枝葉生物量模型的逐步回歸擬合結(jié)果見表2。在模型的擬合過程中，變量D、H、CW、CSR依次進(jìn)入，始終未出現(xiàn)CR變量，說明CR單獨(dú)作用不顯著。在擬合模型1～3過程，模型參數(shù)均通過參數(shù)t檢驗(yàn)（P<0.01），說明D、H、CW對(duì)枝葉生物量均有顯著直接作用。模型調(diào)整判定系數(shù)（R2）隨變量D、H、CW的依次進(jìn)入而持續(xù)增大，導(dǎo)入CW變量可提高擬合效果。在模型3基礎(chǔ)上導(dǎo)入CSR變量，導(dǎo)致模型4中H變量未通過參數(shù)t檢驗(yàn)（P=0.158>0.05），為此繼續(xù)逐步回歸擬合得模型5，模型5的系列參數(shù)（常量、D、CW、CSR）均通過參數(shù)t檢驗(yàn)（P<0.01）。由表2可知，模型5中所有參數(shù)均通過t檢驗(yàn)且R2最大（0.812），為最優(yōu)模型；模型中CW、CSR變量系數(shù)分別為1.181、18.372，均大于0，表明冠幅和冠形率有顯著促進(jìn)枝葉生物量效應(yīng)。結(jié)果（表2）還顯示，模型2為導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征因子前（以下簡(jiǎn)稱導(dǎo)入前）最優(yōu)模型（R2最大為0.762）。

表2 單木枝葉生物量數(shù)學(xué)模型擬合結(jié)果Table 2 Fitting results of the single tree branches and leaves biomass mathematical model of T. yunnanensis

為分析導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征因子前后（以下簡(jiǎn)稱導(dǎo)入前后）系列生物量模型的預(yù)測(cè)效果，采取獨(dú)立樣本檢驗(yàn)方法，對(duì)系列導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征前后的2種最優(yōu)模型（R2最大且模型參數(shù)均通過t檢驗(yàn)）進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn)、偏差檢驗(yàn)和預(yù)測(cè)精度估算比較，結(jié)果見表3。

表3 優(yōu)化的單木紅豆杉生物量模型檢驗(yàn)結(jié)果Table 3 Test results of optimized single tree biomass model of T. yunnanensis

由表2可知，導(dǎo)入前后最優(yōu)模型（模型2、5）的R2分別0.762、0.812，說明導(dǎo)入后提高了模型的擬合效果。由表3可知，導(dǎo)入前后模型配對(duì)t檢驗(yàn)的P值分別為0.040、0.620，意味著導(dǎo)入前模型的實(shí)測(cè)值、擬合值間差異顯著，而導(dǎo)入后模型實(shí)測(cè)值、擬合值間差異不顯著，表明導(dǎo)入后提高了模型的預(yù)測(cè)效果。導(dǎo)入前后模型的預(yù)測(cè)精度分別達(dá)89.67%、92.50%，導(dǎo)入后提高了模型預(yù)測(cè)精度。導(dǎo)入后模型的ME、MAE、MPE、MAPE分別為0.81 g、5.94 g、?5.22%、18.64%，總體較導(dǎo)入前模型理想。

綜上，導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征因子后明顯提高模型的擬合與預(yù)測(cè)效果，與前文中冠幅和冠形率顯著促進(jìn)枝葉生物量的結(jié)論相吻合。

3.2 單木莖干生物量模型擬合與比較

紅豆杉單木莖干生物量模型的逐步回歸擬合結(jié)果見表4。在模型的擬合過程中，變量D、H、CW、CSR依次進(jìn)入，始終未出現(xiàn)CR變量，說明CR的單獨(dú)作用效應(yīng)不顯著；在模型6～8的擬合過程，模型的參數(shù)均通過參數(shù)t檢驗(yàn)（P<0.01），說明D、H、CW對(duì)莖干生物量均有顯著直接作用；系列模型的R2隨變量D、H、CW的依次進(jìn)入而持續(xù)增大，說明導(dǎo)入CW變量提高了模型擬合效果。在模型8基礎(chǔ)上導(dǎo)入CSR得模型9，但模型9中H變量未通過參數(shù)t檢驗(yàn)（P=0.198>0.05），為此繼續(xù)逐步回歸擬合得模型10。模型10參數(shù)（常量、D、CW、CSR）均通過參數(shù)t檢驗(yàn)（P<0.01）。綜合6～10系列模型的參數(shù)t檢驗(yàn)和R2值表現(xiàn)（表4），模型10所有參數(shù)均通過參數(shù)t檢驗(yàn)（P<0.01）且R2值最大（0.818），為最優(yōu)模型。模型中CW、CSR系數(shù)分別為0.540、8.105，均大于0，表明冠幅和冠形率顯著促進(jìn)莖干生物量效應(yīng)。結(jié)果（表4）還顯示，模型7為導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征前最優(yōu)模型（R2最大為0.773）。

結(jié)果（表4）顯示，導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征前后最優(yōu)模型（模型7、10）的R2分別為0.773、0.818，說明導(dǎo)入后提高了模型的R2、擬合效果。結(jié)果（表3）顯示，導(dǎo)入前后最優(yōu)模型配對(duì)t檢驗(yàn)的P值分別為0.033、0.527，意味著導(dǎo)入前的擬合值、實(shí)測(cè)值間差異顯著，而導(dǎo)入后的實(shí)測(cè)值、擬合值差異不顯著、預(yù)測(cè)效果好，表明導(dǎo)入后提高模型的預(yù)測(cè)效果。導(dǎo)入前后最優(yōu)模型的預(yù)測(cè)精度分別為88.61%、92.36%，即導(dǎo)入后提高了模型的預(yù)測(cè)精度。導(dǎo)入后最優(yōu)模型（模型10）的ME、MAE、MPE、MAPE分 別 為0.46 g、2.29 g、?2.73%、18.95%，較導(dǎo)入前（模型7）的相應(yīng)偏差性狀均有更好表現(xiàn)。

表4 單木莖干生物量數(shù)學(xué)模型擬合結(jié)果Table 4 Fitting results of the single tree stem biomass mathematical model of T. yunnanensis

綜上，導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征因子明顯提高模型的擬合與預(yù)測(cè)效果，與前文中冠幅和冠形率顯著促進(jìn)莖干生物量的結(jié)論相吻合。

3.3 單木地上生物量模型擬合與比較

紅豆杉單木地上生物量模型的逐步回歸擬合結(jié)果見表5。在模型的擬合過程中，變量D、H、CW、CSR依次進(jìn)入，始終未出現(xiàn)CR變量，說明CR單獨(dú)作用不顯著；在模型11～13的擬合過程，模型參數(shù)均通過參數(shù)t檢驗(yàn)（P<0.01），說明D、H、CW變量對(duì)地上生物量均有著顯著的直接作用；模型R2隨著變量D、H、CW的依次進(jìn)入而持續(xù)增大、擬合效果持續(xù)變好，說明導(dǎo)入CW變量可提高模型擬合效果。在模型13基礎(chǔ)上導(dǎo)入CSR變量得模型14，但模型14中H變量未通過參數(shù)t檢驗(yàn)（P=0.170>0.05），繼續(xù)回歸擬合得模型15。綜合系列模型11～15的參數(shù)t檢驗(yàn)和R2值表現(xiàn)（表5），模型15的參數(shù)均通過的參數(shù)t檢驗(yàn)（P<0.01）、且R2值最大（0.815），為最優(yōu)模型。模型中CW、CSR的系數(shù)分別為1.721、26.427，均大于0，表明冠幅和冠形率對(duì)地上生物量有顯著促進(jìn)效應(yīng)。結(jié)果（表5）還顯示，模型12為導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征前最優(yōu)模型（R2最大、0.766）。

由表5可知，導(dǎo)入前后最優(yōu)模型（模型12、15）的R2分別為0.766、0.815，說明導(dǎo)入后提高了模型的R2、擬合效果。由表3可知，導(dǎo)入前后配對(duì)t檢驗(yàn)的P值分別為0.041、0.587，意味著導(dǎo)入前擬合值、實(shí)測(cè)值間差異顯著，預(yù)測(cè)效果差，而導(dǎo)入后擬合值、實(shí)測(cè)值間差異不顯著，預(yù)測(cè)效果好，表明導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征可提高模型的預(yù)測(cè)效果。導(dǎo)入前后最優(yōu)模型的預(yù)測(cè)精度分別89.39%、92.51%，即導(dǎo)入后提高了模型的預(yù)測(cè)精度。導(dǎo)入后最優(yōu)模型（模型15）的ME、MAE、MPE、MAPE分別為1.28 g、8.22 g、?4.47%、19.82%，總體較導(dǎo)入前（模型12）的表現(xiàn)理想。

表5 單木地上生物量數(shù)學(xué)模型擬合結(jié)果Table 5 Fitting results of the single tree aboveground biomass mathematical model of T. yunnanensis

綜上，導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征因子明顯提高模型的擬合與預(yù)測(cè)效果，與前文中冠幅和冠形率顯著促進(jìn)地上生物量的結(jié)論相吻合。

3.4 單木紅豆杉總生物量模型擬合與比較

紅豆杉單木總生物量模型的逐步回歸擬合結(jié)果見表6。在模型的擬合過程中，變量D、H、CR、CW依次進(jìn)入，始終未出現(xiàn)CSR變量，說明冠形率CSR單獨(dú)作用不顯著。模型R2隨變量D、H、CR、CW的依次進(jìn)入而持續(xù)增大、擬合效果持續(xù)變好，說明導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征因子變量提高了模型擬合效果。綜合系列模型16～19的參數(shù)t檢驗(yàn)、R2值表現(xiàn)（表6），模型19中參數(shù)均通過參數(shù)t檢驗(yàn)（P<0.01）、且R2值最大（0.831），為最優(yōu)模型。模型中CR、CW的系數(shù)分別為65.347、0.808，均大于0，表明樹冠率和冠幅對(duì)紅豆杉總生物量有著顯著性促進(jìn)效應(yīng)。結(jié)果（表6）還顯示，模型17為導(dǎo)入前最優(yōu)模型（R2最大為0.780）。

由表6可知，導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征前后最優(yōu)模型（模型17、19）的R2分別為0.780、0.831，說明導(dǎo)入后提高了模型的R2、擬合效果。由表3可知，導(dǎo)入前后配對(duì)t檢驗(yàn)的P值分別為0.060、0.587，雖然導(dǎo)入前后擬合值、實(shí)測(cè)值均無顯著性差異，但導(dǎo)入后的配對(duì)t檢驗(yàn)的P=0.587大于導(dǎo)入前的P=0.060，表明導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征可提高模型的預(yù)測(cè)效果。導(dǎo)入前后最優(yōu)模型的預(yù)測(cè)精度分別90.57%、92.58%，即導(dǎo)入后提高了模型的預(yù)測(cè)精度。導(dǎo)入后最優(yōu)模型（模型19）的ME、MAE、MPE、MAPE分別為0.31 g、9.64 g、?4.26%、13.96%，總體較導(dǎo)入前（模型17）的表現(xiàn)理想。

表6 單木紅豆杉總生物量數(shù)學(xué)模型擬合結(jié)果Table 6 Fitting results of the single tree total biomass mathematical model of T. yunnanensis

綜上，導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征因子后明顯提高模型的擬合與預(yù)測(cè)效果，與前文中樹冠率和冠幅顯著促進(jìn)紅豆杉總生物量的結(jié)論相吻合。

4 結(jié)論與討論

本研究全面導(dǎo)入系列樹冠形態(tài)特征因子（冠幅、冠形率、樹冠率）自變量后，建立了紅豆杉系列單木生物量模型，提高了模型的預(yù)測(cè)精度與水平，可為同類研究提供參考與借鑒；系列單木生物量?jī)?yōu)化模型預(yù)測(cè)精度均在92.36%以上，且偏差表現(xiàn)良好，預(yù)測(cè)精度高，可用于紅豆杉原料林生物量與產(chǎn)量預(yù)測(cè)預(yù)估。建議在云南紅豆杉原料林培育過程中，首先采用良種壯苗、優(yōu)化密度和幼林撫育以促進(jìn)地徑生長(zhǎng)，其次宜結(jié)合培育模式（收獲物的差異）調(diào)適樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控措施與策略。

研究結(jié)果顯示，單木枝葉、莖干和地上生物量模型的實(shí)測(cè)值與擬合值差異顯著（P<0.05），且預(yù)測(cè)精度均小于90%，表明擬合紅豆杉單木枝葉、莖干和地上生物量模型僅導(dǎo)入地徑、苗高等生長(zhǎng)自變量是不夠的，該系列單木生物量模型中導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征變量是必要的，驗(yàn)證了生物量模型主要以與冠幅相關(guān)的因子為自變量[27]以及含有樹冠形態(tài)特征變量的單木生物量預(yù)測(cè)精度表現(xiàn)好[28]的研究結(jié)論一致。

系列單木生物量模型的逐步回歸擬合過程顯示，率先進(jìn)入的變量均為地徑，其次是樹高，且均表現(xiàn)出顯著促進(jìn)作用，表明地徑在直接促進(jìn)系列生物量的作用超過樹高，是主導(dǎo)影響因子。提高原料林生物量（產(chǎn)量），首先是促進(jìn)地徑生長(zhǎng)。進(jìn)入系列最優(yōu)生物量模型的樹冠形態(tài)特征與先后順序明顯變化，表明樹冠形態(tài)特征作用系列生物量規(guī)律，以及利于系列單木生物量積累的理想樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)與調(diào)控措施明顯不同，建議生產(chǎn)中宜根據(jù)目標(biāo)收獲物的差異調(diào)適樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)控措施與策略。這與因調(diào)控目標(biāo)改變調(diào)整樹冠調(diào)控措施[7,17?18]的研究結(jié)論相互驗(yàn)證。先后依次進(jìn)入單木枝葉、莖干和地上生物量最優(yōu)模型的樹冠形態(tài)特征是冠幅、冠形率，且均有顯著促進(jìn)生物量積累作用。這意味著促進(jìn)該系列生物量積累的理想樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)首先是冠幅寬大、其次為狹長(zhǎng)的冠形。促進(jìn)生物量積累的樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)調(diào)控重點(diǎn)與方向是促進(jìn)冠幅寬大，建議在以采收枝葉、地上生物量為目標(biāo)的原料林矮林作業(yè)模式中，宜選擇保留或采用冠幅寬大的個(gè)體、品種為主，或減少密度以促進(jìn)冠幅生長(zhǎng)。先后依次進(jìn)入單木總生物量最優(yōu)模型的樹冠形態(tài)特征為樹冠率、冠形率，且均有顯著促進(jìn)總生物量積累作用，意味著促進(jìn)總生物量理想樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)首先是大的樹冠率，其次是冠幅寬大。促進(jìn)總生物量積累的樹冠形態(tài)調(diào)控重點(diǎn)與方向是提高樹冠率，建議在全挖式采收的短周期原料林模式中，宜保留或采用樹冠率大的個(gè)體、品種為主，以及經(jīng)營(yíng)過程減少降低樹冠率的行為措施。

導(dǎo)入樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，采用逐步回歸的方法，明顯提升了云南紅豆杉單木生物量模型的預(yù)測(cè)精度與水平，與前人采用逐步回歸的方法優(yōu)化預(yù)測(cè)模型[4?6,20,29]以及在自變量不斷增加情況，模型的擬合精度有不斷提升的趨勢(shì)[28]結(jié)論相互驗(yàn)證。結(jié)果表明樹冠結(jié)構(gòu)顯著影響原料林單木生物量積累，這是原料林樹冠既是枝葉生產(chǎn)器官，又是光合作用的同化器官，其樹冠結(jié)構(gòu)改變了利用地上空間能力、影響同化能力與生產(chǎn)力所致。這與前人關(guān)于樹冠結(jié)構(gòu)影響同化能力、地上空間利用能力[7?8]和林木生產(chǎn)力[7?8,30]的研究結(jié)論相互驗(yàn)證。王軼夫等[31]認(rèn)為冠長(zhǎng)、冠幅等樹冠自變量與馬尾松（Pinus massoniana）樹冠、樹枝、葉花果等生物量相關(guān)關(guān)系不明顯；造成結(jié)論差異的原因，與樹種、培育模式以及年齡不同有關(guān)。同時(shí)亦驗(yàn)證了生物量模型的自變量選取因樹種明顯不同[27]的結(jié)論。

本研究?jī)H從導(dǎo)入樹冠形態(tài)特征自變量方面，擬合并優(yōu)化單木生物量模型，有關(guān)模型的自變量類型、模型選擇等優(yōu)化研究尚待后續(xù)。