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        尖翅燕魚早期胚胎發(fā)育及仔稚魚形態(tài)觀察

        2022-08-23 07:36:40劉明鑒郭華陽朱克誠劉寶鎖楊靜文張殿昌
        南方水產(chǎn)科學(xué) 2022年4期

        劉明鑒,郭華陽,高 杰,朱克誠,劉寶鎖,郭 梁,張 楠,楊靜文,劉 波,張殿昌,3

        1. 天津農(nóng)學(xué)院 水產(chǎn)學(xué)院,天津 300384

        2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省海洋生物種業(yè)工程技術(shù)研究中心,廣東 廣州 510300

        3. 三亞熱帶水產(chǎn)研究院,海南 三亞 572019

        尖翅燕魚 (Platax teira) 又稱長鰭蝙蝠魚,屬鱸形目、刺尾魚亞目、白鯧科,原產(chǎn)于印度-太平洋,廣泛分布于亞熱帶和熱帶沿海地區(qū),是一種雜食性魚類[1]。其幼魚體色黑白相間,背鰭、臀鰭和腹鰭較長,魚體邊緣線呈弧形,形態(tài)優(yōu)美,有較高的觀賞價值;其肉質(zhì)鮮美,生長較快,具有較高的經(jīng)濟(jì)價值[2]。隨著人工繁育技術(shù)的發(fā)展,尖翅燕魚在中國和東南亞等國成功實(shí)現(xiàn)人工養(yǎng)殖,成為深海網(wǎng)箱養(yǎng)殖最具發(fā)展?jié)摿Φ聂~類之一。

        魚類早期胚胎發(fā)育的脆弱性,是制約魚種成活率的重要因素之一,并容易受水質(zhì)[3]、餌料適口性[4]、營養(yǎng)來源 (內(nèi)源性到外源性營養(yǎng)的過渡)[5]、食物豐富度、光照強(qiáng)度[6]和放養(yǎng)密度[7]等因素的影響。目前對于尖翅燕魚的研究相對較少,僅見于消化器官發(fā)育[8]、肌肉成分[9]和幼魚異速生長[2]等方面,而對其發(fā)育生物學(xué)的相關(guān)研究尚未深入。本研究系統(tǒng)闡述了尖翅燕魚早期胚胎發(fā)育及仔稚魚形態(tài)學(xué)發(fā)育,詳細(xì)記錄了各發(fā)育時期及形態(tài)變化,并確定仔稚魚的異速生長模式,旨在為尖翅燕魚人工催產(chǎn)和苗種繁育提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 親魚培育

        實(shí)驗(yàn)親魚選自海南省陵水培育的3齡以上尖翅燕魚親魚。催產(chǎn)前挑選健康無傷、體表完整、活力好的親魚于新村港網(wǎng)箱 (長 6 m×寬 3 m×高 3 m) 進(jìn)行45 d營養(yǎng)強(qiáng)化。親魚促熟期間以投喂冰鮮魷魚和小雜魚為主,同時加入強(qiáng)化劑 (魚油、維生素等),日投喂3次,投喂量約為魚體質(zhì)量的3%;定期觀察親魚性腺發(fā)育情況,以親魚腹部圓潤 (輕輕擠壓腹部,精液或卵子從生殖孔流出) 為標(biāo)準(zhǔn),確定親魚性腺是否發(fā)育成熟。親魚催產(chǎn)期持續(xù)30 d左右,培育水溫24~27 ℃。

        1.2 受精與孵化

        挑選性腺發(fā)育成熟的雌魚[平均體質(zhì)量 (2 120±155) g]和雄魚[平均體質(zhì)量 (1 600±112) g]各10尾用于人工催產(chǎn)。催產(chǎn)前,將絨毛膜促性腺激素 (HCG, 500 IU·kg?1) 和丘腦下部促黃體素釋放激素的類似物 3 號 (LRH-A3, 3.5 μg·kg?1) 溶于生理鹽水,制備成標(biāo)準(zhǔn)注射劑。用丁香酚 (30~50 mg·L?1)對尖翅燕魚進(jìn)行麻醉后,利用注射器吸入催產(chǎn)劑進(jìn)行背鰭肌肉注射,劑量根據(jù)魚體質(zhì)量確定。

        根據(jù)催產(chǎn)劑效應(yīng)時間18~22 h,人工催產(chǎn)后20 h左右,采用人工擠卵的方式收集精液和卵子,進(jìn)行干法受精。將受精卵放入500 L錐形底孵化桶孵化,充分曝氣,每隔30 min分卵1次,取上浮優(yōu)質(zhì)受精卵轉(zhuǎn)入新的孵化桶進(jìn)行孵化。孵化溫度(26±0.3) ℃、溶解氧質(zhì)量濃度>6.5 mg·L?1、鹽度和pH分別為34~36和7.8±0.5。

        受精卵孵化至初孵仔魚后,將仔魚轉(zhuǎn)移到室內(nèi)水泥池進(jìn)行工廠化育苗。前10 d水體保持為靜態(tài)(可添加適量小球藻凈化水質(zhì)),10 d后,每天更換10%的海水。保證水體餌料充足,2~10日齡 (Days after hatching, dah) 投喂輪蟲 (5~10 個·mL?1);7~15 dah 投喂鹵蟲無節(jié)幼體 (2~3 個·mL?1);15 dah 以后開始投喂鰻魚粉及微囊顆粒飼料。每天從育苗桶中抽出殘餌、糞便和死亡的仔魚。

        1.3 取樣與觀察

        從孵化桶撈取受精卵,用2 mL移液管吸取受精卵將其置于玻璃皿上,在光學(xué)顯微鏡 (Nikon Eclipse E100)下觀察和拍攝。每5 min觀察一次受精卵,每次隨機(jī)選取50粒。根據(jù)硬骨魚發(fā)育階段的劃分,各時期的發(fā)育時間以觀察視野中50%以上受精卵發(fā)育至該時期的時間為準(zhǔn)[10],觀察胚胎發(fā)育的形態(tài)變化,并記錄發(fā)育時間、溫度和發(fā)育特征。

        受精卵孵化為初孵仔魚后,每天10:00時取30尾仔稚魚,通過解剖鏡觀察其生長發(fā)育特征 (觀察前用丁香酚進(jìn)行麻醉)。觀察記錄仔稚魚形態(tài)變化和器官發(fā)育情況,并對其全長、體長、體高、頭長、眼徑和卵黃囊進(jìn)行測量。參照楊建等[11]的方法計(jì)算卵黃囊體積 (V):

        式中:R為長徑;r為短徑。

        1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

        采用Photoshop 2020軟件對尖翅燕魚胚胎發(fā)育和仔稚魚發(fā)育照片進(jìn)行處理,通過Image View軟件對其形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測量,用SPSS 20.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,并以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(X±SD)”表示,用Excel 2020軟件對測量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,推算出仔稚魚階段生長特性的回歸方程。尖翅燕魚仔稚魚全長、體長、體高、頭長、眼徑以及卵黃囊的體積與日齡的關(guān)系用多項(xiàng)式表示:

        式中:x為生長天數(shù) (d);y代表全長 (mm) 、體長(mm)、體高 (mm)、頭長 (mm)、眼徑 (mm)、卵黃囊體積 (mm3)中的一種;a、b、c、d為常數(shù),且 a≠0。

        方程 (2) 的一階導(dǎo)數(shù)表示為:

        當(dāng)y'> 0時,表示y隨著日齡的增加而正增長;當(dāng)y'<0時,則表現(xiàn)為負(fù)增長。方程 (2) 的二階導(dǎo)數(shù)如下:

        當(dāng)y''>0時,表示y隨著日齡的增加而加速增長;當(dāng)y''<0時,則表現(xiàn)為減速增長。

        若y' 和y'' 總是滿足y'>0且y''>0時,則說明尖翅燕魚仔稚魚的全長、體長、體高、頭長和眼徑隨著日齡的增加在加速生長。若y'和y'' 總是滿足y'<0且y''>0時,則說明尖翅燕魚仔稚魚的卵黃囊體積隨著日齡的增加而加速減小。

        2 結(jié)果

        2.1 胚胎發(fā)育

        尖翅燕魚胚胎發(fā)育經(jīng)歷了合子期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官形成期和孵化出膜 7 個階段,共 27 個時期,歷時 27 h 45 min,所需積溫 721.5 h·℃ (表1和圖1)。

        表1 尖翅燕魚胚胎發(fā)育過程Table 1 Embryonic development of P. teira

        圖1 尖翅燕魚胚胎發(fā)育注:a. 受精卵;b. 2 細(xì)胞期;c. 4 細(xì)胞期;d. 8 細(xì)胞期;e. 16 細(xì)胞期;f. 32 細(xì)胞期;g. 64 細(xì)胞期;h. 多細(xì)胞期;i. 桑葚期;j. 高囊胚期;k. 低囊胚期;l. 原腸早期;m. 原腸中期;n. 原腸晚期;o. 胚體形成;p. 胚孔封閉;q. 眼泡出現(xiàn)期;r. 肌節(jié)出現(xiàn)期;s. 色素形成;t. 晶體形成;u. 尾芽期;v. 心跳期;w. 肌肉效應(yīng)期;x. 耳石形成;y. 孵化前期;z. 孵化期;za. 初孵仔魚。Fig. 1 Embryonic development of P. teiraNone:a. Fertilized egg; b. 2-cell stage; c. 4-cell stage; d. 8-cell stage; e. 16-cell stage; f. 32-cell stage; g. 64-cell stage; h. Multi-cell stage; i. Morula stage;j. High blastula stage; k. Low blastula stage; l. Early gastrula; m. Middle gastrula; n. Late gastrula; o. Embryo body formation; p. Closure of blastopore;q. Eye vesicle stage; r. Muscle burl stage; s. Formation of pigment; t. Formation of eye lens; u. Caudal bud stage; v. Heart beating stage; w. Muscle contraction; x. Formation of otolish; y. Pre-hatching stage; z. hatching stage; za. Newly hatched larvae.

        2.1.1 合子期 (0~30 min)

        尖翅燕魚受精卵的胚盤呈帽狀,顏色較深,未受精的卵呈白色渾濁狀且靜止后逐漸下沉。受精卵為浮性卵,直徑 (1.29±0.09) mm,呈圓球形,黃色透明,卵膜堅(jiān)韌,含1個油球,油球直徑為 (0.42±0.02) mm (圖1-a)。

        2.1.2 卵裂期 (30 min~4 h 7 min)

        受精1 h后,胚盤頂部出現(xiàn)裂溝,開始第1次卵裂形成 2 個對等的細(xì)胞 (圖1-b)。受精 1 h 6 min后進(jìn)行第2次卵裂,分裂溝與第1次分裂面垂直,形成 4 個細(xì)胞 (圖1-c)。1 h 40 min 后進(jìn)行第 3 次卵裂,進(jìn)入 8 細(xì)胞期 (圖1-d)。1 h 50 min 后進(jìn)行第4 次卵裂,進(jìn)入 16 細(xì)胞期 (圖1-e)。2 h 10 min 后進(jìn)行第5次卵裂,形成32個大小形狀不規(guī)則的細(xì)胞 (圖1-f)。2 h 30 min 后進(jìn)行第 6 次卵裂,進(jìn)入64細(xì)胞期 (圖1-g)。從32細(xì)胞期開始,細(xì)胞進(jìn)行不規(guī)則卵裂,細(xì)胞體積隨著卵裂次數(shù)增加而逐漸變小。2 h 58 min 進(jìn)入多細(xì)胞期 (圖1-h),細(xì)胞排成多層。受精后 3 h 23 min 發(fā)育至桑葚期 (圖1-i),細(xì)胞數(shù)量劇增,接近模糊,胚胎外觀類似于桑椹球狀。

        2.1.3 囊胚期 (4 h 7 min~5 h 41 min)

        受精后 4 h 7 min 進(jìn)入第 3 階段囊胚期。高囊胚期囊胚呈帽狀堆積在原胚盤處,細(xì)胞數(shù)量多且體積小 (圖1-j)。51 min后胚盤高度降低,變扁平,進(jìn)入低囊胚期 (圖1-k)。

        2.1.4 原腸胚期 (5 h 41 min~9 h 49 min)

        受精后 5 h 41 min 胚盤開始下包,形成胚環(huán),進(jìn)入了原腸早期 (圖1-l)。34 min后,部分細(xì)胞集中加厚形成胚盾雛形,進(jìn)入原腸中期 (圖1-m)。8 h 8 min胚層下包4/5,胚盾繼續(xù)膨大,開始出現(xiàn)胚體雛形,進(jìn)入原腸晚期 (圖1-n)。

        2.1.5 神經(jīng)胚期 (9 h 49 min~11 h 28 min)

        受精后 9 h 49 min 發(fā)育至胚體形成期 (圖1-o),胚環(huán)縮小,胚層細(xì)胞包圍著植物極,未包部分形成卵黃栓。11 h 進(jìn)入胚孔封閉期 (圖1-p)。

        2.1.6 器官形成期 (11 h 28 min~27 h 20 min)

        器官形成期持續(xù)時間最長,共持續(xù) 15 h 52 min。受精后 11 h 28 min,胚體前端膨大形成頭部,兩側(cè)向外隆起,形成眼泡,進(jìn)入眼泡出現(xiàn)期 (圖1-q)。12 h 36 min肌節(jié)出現(xiàn),開始出現(xiàn)零星色素,進(jìn)入肌節(jié)出現(xiàn)期 (圖1-r)。13 h 25 min 胚胎進(jìn)入色素形成期,胚體背部出現(xiàn)點(diǎn)狀色素細(xì)胞 (圖1-s)。14 h 42 min后視杯中逐漸形成圓形晶體,肌節(jié)增多,進(jìn)入晶體形成期 (圖1-t)。16 h 55 min 胚體后端出現(xiàn)圓錐狀突起,卵黃囊與尾部分離,進(jìn)入尾芽期(圖1-u)。受精卵發(fā)育至 19 h 18 min,心臟開始不規(guī)則搏動,進(jìn)入心跳期 (圖1-v)。受精后的20 h 36 min,胚體不斷抽搐,尾從卵黃上分離,進(jìn)入肌肉效應(yīng)期 (圖1-w)。22 h 20 min 肌肉收縮劇烈,心跳速度加快,每個聽囊中各形成2個鈣質(zhì)耳石,此階段為耳石形成期 (圖1-x)。25 h 30 min 后胚體顫動更加劇烈,卵膜顯得松弛,進(jìn)入孵化前期 (圖1-y)。孵化期尾部劇烈擺動,頭部使卵膜逐漸出現(xiàn)隆起,仔魚頭部先破膜而出 (圖1-z)。

        2.1.7 孵化出膜 (27 h 20 min~27 h 45 min)

        受精后 27 h 20 min 進(jìn)入最后一個階段,胚體脫離卵膜,懸浮靜止在水面,持續(xù)時間25 min。初孵仔魚全長為 (3.120±0.349) mm,呈透明狀,頭部、體部、卵黃囊以及背鰭表面散布著大量分枝葉黃素 (圖1-za)。

        2.2 仔稚魚生長發(fā)育

        根據(jù)尖翅燕魚胚后發(fā)育卵黃囊、體色、鰭條以及其他形態(tài)結(jié)構(gòu)變化,將其劃分為3個時期 (仔魚期、稚魚期和幼魚期),其中仔魚期和稚魚期的劃分以各鰭條是否形成為依據(jù),同時可根據(jù)卵黃囊的吸收情況將仔魚期劃分為仔魚前期和仔魚后期;幼魚期判定標(biāo)準(zhǔn)為魚體表面有3條黑色條帶,身體呈雪白銀色,且形態(tài)與成魚相似。

        2.2.1 仔魚期

        1 日齡時,仔魚全長 (3.220±0.729) mm,有24個肌節(jié),眼睛無色素 (圖2-a),卵黃囊體積(0.099±0.004) mm3,此階段的仔魚仍浮在水面。2 日齡仔魚全長 (3.358±0.895) mm,卵黃囊逐漸減小,身體背側(cè)和腹側(cè)的葉黃素比側(cè)面更密集,身體的后部和軀干的腹側(cè)開始出現(xiàn)小的黑色素細(xì)胞(圖2-b)。3 日齡仔魚全長 (3.518±0.851) mm,此時的卵黃囊體積已經(jīng)縮小到 (0.068±0.005) mm3,仔魚開口,開始攝食輪蟲無節(jié)幼體,黑色素細(xì)胞散布在身體的后部、軀干的腹側(cè)和消化道的背面,眼睛有色素沉積 (圖2-c)。4日齡時,仔魚長出了小牙齒,卵黃囊和油球幾乎消失,此時的卵黃囊體積為(0.003±0.003) mm3(圖2-d)。5 日齡時,魚體中卵黃囊消失進(jìn)入后仔魚階段,仔魚前鰓蓋骨處形成短的、針狀的棘,游泳能力增強(qiáng),具有趨光性 (圖2-e)。在7日齡時,腸道開始彎曲,仔魚鰓蓋前棘發(fā)育良好,鰓蓋、腹腔以及口腔頂部出現(xiàn)黃體,眼球發(fā)亮輪廓清晰 (圖2-f)。9日齡時,仔魚全長達(dá)到 (4.180±1.116) mm,背部黃色素堆積,硬棘數(shù)量增多,此階段出現(xiàn)殘食和攻擊行為 (圖2-g)。11日齡時,仔魚全長為 (4.990±1.296) mm,魚體顏色加深,但尾部仍未有顏色,背鰭鰭條尚未形成 (圖2-h)。13日齡時,仔魚全長 (6.320±1.160) mm,軀干部開始附著黑色素細(xì)胞,尾鰭鰭條開始分化呈扇形,攝食和游泳能力明顯增強(qiáng) (圖2-i)。15日齡時,仔魚全長(8.451±1.278) mm,尾鰭與背鰭和臀鰭開始分開,身體變得圓潤,身體表面黑色素細(xì)胞明顯增多 (圖版2-j)。

        圖2 尖翅燕魚仔稚魚形態(tài)發(fā)育注:a. 1 齡仔魚;b. 2 日齡仔魚;c. 3 日齡仔魚;d. 4 日齡仔魚;e. 5 日齡仔魚;f. 7 日齡仔魚;g. 9 日齡仔魚;h. 11 日齡仔魚;i. 13 日齡仔魚;j. 15 日齡仔魚;k. 17 日齡仔魚;l. 19 日齡稚魚;m. 21 日齡稚魚;n. 23 日齡稚魚;o. 25 日齡幼魚。Fig. 2 Morphological development of larvae and juvenile of P. teiraNone:a. 1 dah larvae; b. 2 dah larvae; c. 3 dah larvae; d. 4 dah larvae; e. 5 dah larvae; f. 7 dah larvae; g. 9 dah larvae; h. 11 dah larvae; i. 13 dah larva;j. 15 dah larva; k. 17 dah larva; l. 19 dah juvenile; m. 21 dah juvenile; n. 23 d ah juvenile; o. 25 dah juvenile.

        2.2.2 稚魚期

        17 日齡時,仔魚全長 (10.470±1.135) mm,胸鰭、尾鰭、背鰭和臀鰭明顯增大,鰓蓋張合明顯,開始進(jìn)入稚魚期階段 (圖2-k)。19日齡后,魚體呈橙色,第1條黑帶從眼部穿過,鰭條分化明顯,進(jìn)入幼魚期后,魚體色由橙色轉(zhuǎn)為雪白銀色 (圖2-l)。21 日齡時,稚魚全長 (16.151±1.081) mm,胸鰭、尾鰭、背鰭和臀鰭繼續(xù)伸長,身體變得狹窄,胸部開始出現(xiàn)白點(diǎn) (圖2-m)。23日齡時,稚魚全長為(23.248±1.399) mm,此階段的魚體生長差異明顯,第2條黑色條帶從鰓蓋后緣穿過,腹部白點(diǎn)增多(圖2-n)。

        2.2.3 幼魚期

        在 25 日齡時,魚全長 (31.066±1.998) mm,此階段魚的鰭棘和鰭條發(fā)育完成,其典型特征為頭部、軀干部和尾部各有3條黑色條帶,受到外界刺激,體色瞬間變?yōu)楹谏螒B(tài)與成魚無異 (圖2-o)。

        2.3 生長特性

        對尖翅燕魚初孵仔魚至25日齡的魚體全長、體長、體高、頭長、眼徑和卵黃囊的體積與日齡的關(guān)系進(jìn)行回歸方程擬合,結(jié)果表明,尖翅燕魚仔稚魚階段全長 (圖3-a)、體長 (圖3-b)、體高 (圖3-c)、頭長 (圖3-d) 和眼徑 (圖3-e) 與日齡之間的變化規(guī)律分別符合公式 (5)、 (6)、 (7)、 (8)和 (9):

        圖3 尖翅燕魚早期生長曲線注:a. 全長與孵化日齡的關(guān)系;b. 體長與孵化日齡的關(guān)系; c. 體高與孵化日齡的關(guān)系;d. 頭長與孵化日齡的關(guān)系;e. 眼徑與孵化日齡的關(guān)系;f. 卵黃囊體積與孵化日齡的關(guān)系Fig. 3 Early growth curve of P. teiraNote:a. Relationship between total length and dah; b. Relationship between body length and dah; c. Relationship between body height and dah;d. Relationship between head length and dah; e. Relationship between eye diameter and dah; f. Relationship between yolk sac volume and dah.

        式中:y分別為全長、體長、體高、頭長和眼徑;x為日齡且x∈[1,25]。

        尖翅燕魚仔稚魚階段卵黃囊的體積(圖3-f)與日齡之間的變化規(guī)律符合公式 (10):

        式中:y為卵黃囊體積;x為日齡且x∈[1,5]。

        尖翅燕魚仔稚魚的全長、體長、體高、頭長和眼徑在發(fā)育過程中均表現(xiàn)出異速生長,在7日齡前生長較為緩慢,7日齡后各生長指標(biāo)均加速生長。卵黃囊的體積隨日齡的增加逐漸減小,在5日齡時完全消失。

        3 討論

        3.1 胚胎發(fā)育特征比較

        本研究觀察發(fā)現(xiàn),尖翅燕魚卵裂方式為盤狀分裂,與其他鱸形目基本相同;受精卵為浮性卵,卵殼較堅(jiān)韌,呈黃色透明球狀,為單個油球,無黏性。一般具有油球的受精卵為浮性卵,卵的沉浮性主要取決于油球大小和孵化水體鹽度高低。云紋石斑魚 (Epinehelus moara)×鞍帶石斑魚 (E. lanceolatus)[12]的受精卵在鹽度低于25時為沉性卵,鹽度30左右為半沉性,鹽度35以上為浮性卵。軍曹魚 (Rachycentron canadum)[13]受精卵在鹽度26以下為沉性卵,鹽度29左右為半沉性,鹽度32以上為浮性卵。然而,黃小林等[14]觀察到黃斑籃子魚 (Siganus oramin)的受精卵為沉性黏性卵。表明魚類受精卵的沉浮性可能與外部環(huán)境和物種繁殖行為模式有關(guān)。

        尖翅燕魚受精卵在水溫 (26±0.3) ℃、鹽度34~36 和 pH 7.8±0.5 條件下,歷時 27 h 45 min 完成孵化。有研究表明,海水魚類受精卵孵化速率與卵徑呈正相關(guān),卵徑越大,孵化時間越久,且初孵仔魚越大[15]。本研究結(jié)果顯示,尖翅燕魚的卵徑和油球直徑較大,略小于黃條鰤 (Seriolaaureovi ttata)[16],也即卵徑和油球直徑相近,但尖翅燕魚受精卵的孵化速率卻高于黃條鰤,這與先前的研究相一致。物種間卵徑和油球的大小因產(chǎn)卵時間和環(huán)境等因素不同而有所差異,且卵子、油球和卵黃囊大小對初孵仔魚的發(fā)育起關(guān)鍵作用[17]。卵黃囊和油球作為內(nèi)源性營養(yǎng)物質(zhì),其體積越大則營養(yǎng)越充足,這對仔魚早期器官發(fā)育、攝食、成活率有重要意義[18]。

        魚類孵化速率與孵化溫度密切相關(guān),溫度低則孵化速率相對較慢;在最適孵化溫度下,水溫越高,孵化速率越高。黑棘鯛 (Acanthopagrus schlegelii)[19]在水溫23 ℃下的孵化時間為32 h,卵形鯧鲹 (Trachinotusovatus)[20]在水溫 26 ℃ 下的孵化時間為 44 h 48 min,金錢魚 (Scatophagusargus)[21]受精卵在水溫24 ℃下經(jīng)歷28.5 h孵化出膜,比尖翅燕魚略慢。然而,在溫度相近的條件下,黃條鰤從受精卵到出孵仔魚歷時 73 h 40 min[16],這可能受物種本身發(fā)育特點(diǎn)的影響,也可能與棲息環(huán)境和繁殖條件有關(guān)。有研究表明,孵化水溫與孵化速率呈正相關(guān),溫度升高可以促進(jìn)魚的新陳代謝從而提高胚胎的發(fā)育速度,但溫度過高會導(dǎo)致畸形率增加[22-23]。因此,溫度對尖翅燕魚孵化的影響還有待進(jìn)一步研究。

        3.2 形態(tài)特征分析

        尖翅燕魚在孵化出膜前已完成了部分器官的分化,25日齡進(jìn)入幼魚期,其仔稚魚的胚后發(fā)育速率相對較快,在形態(tài)、生理和功能系統(tǒng) (感覺、消化和運(yùn)動) 方面均經(jīng)歷了劇烈的變化。已有研究中,多紋錢蝶魚 (Selenotoca multifasciata)[24]出膜后33 d進(jìn)入幼魚期,相對較慢;鞍帶石斑魚[25]21日齡開始已具備幼魚的特征。影響魚類胚后發(fā)育的因素很多,如溫度[26]、鹽度[27]和pH[28]等環(huán)境因素均會影響魚的呼吸、消化、代謝和免疫系統(tǒng)發(fā)育,進(jìn)而影響胚后發(fā)育的時長。

        在影響胚后發(fā)育的所有因素中,早期階段內(nèi)源性營養(yǎng)單一、消化系統(tǒng)發(fā)育不完善,是制約仔魚生長的根本因素[29],隨著外源性營養(yǎng)的增加和器官發(fā)育,尖翅燕魚仔稚魚在發(fā)育后期生長速度明顯加快。此外,在孵化后5 d左右,仔魚的死亡率較高,該階段仔魚正處于由內(nèi)源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)變的時期,餌料的適口性與豐富度對仔魚的發(fā)育起決定性作用[30-31]。尖翅燕魚初孵仔魚的全長和卵黃囊體積略大于其他魚類,這些因素均有利于其對內(nèi)源性營養(yǎng)的吸收,促進(jìn)早期器官發(fā)育。4日齡時仔魚長出小的牙齒,7日齡時各器官的生長速度加快,眼睛、腸道、鰓蓋和鰭條,作為消化、呼吸和運(yùn)動的主要功能器官變化最明顯[32]。腸道彎曲有利于攝食輪蟲,促進(jìn)對外源性營養(yǎng)的吸收,鰭的形成與其四處游動尋找食物和逃避捕食的能力密切相關(guān),鰭條和眼睛的發(fā)育可提高魚的游泳和捕食能力。上述研究表明卵的質(zhì)量和外源性食物的差異會影響器官發(fā)育,導(dǎo)致仔稚魚生長速率產(chǎn)生差異[33]。

        3.3 異速生長特性分析

        與其他硬骨魚類一樣[16],尖翅燕魚仔稚魚全長、體長、體高、頭長和眼徑均與日齡呈正相關(guān)關(guān)系。其頭部的發(fā)育優(yōu)先于體長和體高,頭部為魚類視覺、呼吸、攝食等重要器官部位,在早期發(fā)育階段尤顯重要。眼徑大小是衡量魚類神經(jīng)元和感覺器官發(fā)育的重要指標(biāo),直接影響光刺激下幼魚捕獵的反應(yīng)能力[23]。尖翅燕魚在孵化初期頭長和眼徑發(fā)育較緩,5日齡后快速生長,此階段仔魚開始具有趨光性且逐漸出現(xiàn)殘食和攻擊行為,這可能與其生活習(xí)性、養(yǎng)殖密度及餌料供應(yīng)不足有關(guān)[34]。

        魚類體長和體高的發(fā)育通常與內(nèi)臟器官發(fā)育有關(guān),如消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)。尖翅燕魚體高的正異速發(fā)育在7日齡后,此階段消化系統(tǒng)逐漸完善,各鰭條快速發(fā)育,游泳能力和攝食能力逐漸增強(qiáng)。仔魚從孵化至卵黃囊消失持續(xù)5 d,這與營養(yǎng)方式由內(nèi)源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)過渡相適應(yīng),進(jìn)入外源性營養(yǎng)期后,魚類運(yùn)動器官的發(fā)育相一致。

        尖翅燕魚早期胚胎發(fā)育特點(diǎn)及異速生長特性,保證了其呼吸、消化、生長和攝食等功能的發(fā)育,以提高其適應(yīng)外界環(huán)境的能力。因此,深入研究尖翅燕魚早期發(fā)育階段生物學(xué)特性對于提高其苗種成活率具有重要意義。

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