李 敏 王宏宇

（自然資源部第一大地測量隊，陜西 西安 710054）

0 引言

總初級生產力（Gross Primary Productivity，GPP）是指在單位面積和時間內通過植被光合作用固定的有機碳量，是生態(tài)系統(tǒng)物質和能量運轉研究的基礎［1］，其時空變化主要取決于植被、土壤和氣候之間的相互作用［2］。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主體［3］，森林生態(tài)系統(tǒng)固碳量約占陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳總量的80%［4］。我國森林面積共計2.08億hm2，森林覆蓋率僅為21.63%，是一個缺林少綠、生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱的國家［5］，加快我國林業(yè)發(fā)展，加強森林生態(tài)建設，積極應對氣候變化帶來的影響，是我國參與全球治理的重大機遇和實現(xiàn)經濟社會持續(xù)健康發(fā)展的內在要求［6］。準確量化森林生態(tài)系統(tǒng)GPP，能夠為陸地碳收支研究提供可靠數(shù)據(jù)，有助于理解陸地碳動態(tài)發(fā)展及森林生態(tài)系統(tǒng)GPP對氣候變化的響應機制。

由于森林生態(tài)系統(tǒng)復雜性，應用不同尺度、不同方法和不同觀測數(shù)據(jù)估算森林生態(tài)系統(tǒng)GPP存在很大差別［7］?，F(xiàn)階段，基于MODIS（Moderateresolution Imaging Spectroradiometer）數(shù)據(jù)和通量觀測數(shù)據(jù)發(fā)展而來的VPM模型［8-10］，已應用于全球不同地區(qū)各種典型生態(tài)系統(tǒng)GPP估算且表現(xiàn)出良好的模擬能力，并在21個站點涵蓋10類生態(tài)系統(tǒng)上開展模型的校驗與驗證研究，為區(qū)域GPP的估算奠定了重要的科學基礎［10-13］。陳靜清［11］基于VPM（Vegetation Photosynthesis Model）模型對中國陸地生態(tài)系統(tǒng)GPP進行估算，得出生態(tài)系統(tǒng)GPP總量為5.0 Pg C∕year。森林生態(tài)系統(tǒng)較為復雜，森林植被GPP與環(huán)境因子之間具有密切相關性，在不同地區(qū)、不同生態(tài)系統(tǒng)中，森林植被GPP對氣候變化的響應各不相同［14］。Deng以北半球中高緯度地區(qū)為研究區(qū)域，發(fā)現(xiàn)植被生產能力主要受溫度影響較大，氣候變暖有利于提高生態(tài)系統(tǒng)的生產力和碳吸收［15］，GU發(fā)現(xiàn)1961—2010年間中國植被生產力呈顯著上升趨勢，在華南地區(qū)無論降水增加還是減少，溫度上升都會導致植被生產力呈上升狀態(tài)，但大于2℃的溫度上升卻會導致植被生產力上升速率降低［16］。

森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)調控全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)，但森林生態(tài)系統(tǒng)類型復雜決定直接評估其固碳總量面臨巨大的困難［17］。近年來，我國政府實行的一系列保護森林生態(tài)系統(tǒng)的舉措，如森林禁伐和限伐政策以及開展的六大林業(yè)工程，減緩了森林資源的開發(fā)強度，使得森林面積逐年擴大，森林覆蓋率也逐步提高，這些變化均有助于森林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力提高［18］。習近平總書記在黨的十九大報告中提出，加快生態(tài)文明體制改革，建設美麗中國。因此，準確量化并分析森林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力及環(huán)境因子對森林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的影響更加重要。本研究將采用優(yōu)化后的VPM模型模擬2000—2015年1 km分辨率的全國森林生態(tài)系統(tǒng)GPP空間分布格局和時空變化特征，分析我國森林生態(tài)系統(tǒng)GPP對環(huán)境因子變化的響應狀態(tài)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)域概況

我國位于歐亞大陸東南部季風氣候區(qū)，山地眾多且地形復雜。不僅有從溫帶到熱帶、從濕潤到干旱的不同氣候帶，也具有從寒冷的北方針葉林到溫暖的亞熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林的多樣性自然植被?，F(xiàn)階段，我國森林資源進入了數(shù)量不斷增長、質量逐步提升的發(fā)展時期，林業(yè)發(fā)展還面臨著巨大的壓力和挑戰(zhàn)，全國森林面積2.08億hm2，森林覆蓋率為21.63%，天然林面積1.22億hm2，人工林面積0.69億hm2，森林面積居世界第5位［5］，整體來看，我國森林大部分分布在東北與西南，及東南部的亞熱帶地區(qū)［9］。全國森林面積分布廣闊，而且由于自然條件不同，森林植物和森林類型極為豐富多樣，森林固碳成果前景尤其可觀（見表1）。

表1 我國五大森林類型分布面積及占比

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 模型空間驅動數(shù)據(jù)。區(qū)域尺度森林生態(tài)系統(tǒng)碳通量模擬需要區(qū)域尺度氣象柵格要素作為驅動數(shù)據(jù)，模型空間驅動數(shù)據(jù)包括影響植被光合作用的溫度和光合有效輻射空間數(shù)據(jù)（Photosyn-thetically Active Radiation，PAR）的參數(shù)化空間數(shù)據(jù)，反映地表植被生長狀況的增強型植被指數(shù)（Enhanced Vegetation Index，EVI）和反應陸地表面水分狀況的陸表水分指數(shù)的遙感數(shù)據(jù)（Land Surface Water Index，LSWI）。本研究使用質控和插補后的8 d尺度的中國氣象局氣象觀測站的觀測數(shù)據(jù)，結合“中國90 m分辨率高程數(shù)據(jù)”，利用ANUSPLIN軟件進行空間化。遙感數(shù)據(jù)為MODIS陸地科學研究小組提供的MOD09A1地表反射率產品，空間分辨率為500 m，時間分辨率為8 d，計算2000—2015年EVI和LSWI空間柵格數(shù)據(jù)。模型中森林生態(tài)系統(tǒng)植被光合參數(shù)——最大光能利用率（Light Utility Efficiency，LUEmax）參數(shù)將根據(jù)我國植被覆蓋數(shù)據(jù)將最大光能利用率空間化。

1.2.2 模型優(yōu)化及驗證數(shù)據(jù)。站點尺度碳通量觀測為碳循環(huán)模擬的機理研究、模型構建與驗證提供了可靠數(shù)據(jù)［17］。本研究結合13個森林生態(tài)系統(tǒng)試驗站多年通量實測數(shù)據(jù)，基于非線性最小二乘擬合法實現(xiàn)VPM模型參數(shù)優(yōu)化。采用的通量站點主要有：西雙版納亞熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)、哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站、鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站、會同森林生態(tài)系統(tǒng)研究站、呼中北方針葉林生態(tài)系統(tǒng)研究站、大野口關灘森林站、長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站、千煙洲人工林通量觀測站、老山通量觀測站、大興安嶺通量觀測站，以及Ko-Flux Gwangneung Supersite（韓國）、Mae Klong（泰國）和Sakaerat（泰國）通量站。

空間尺度的模型驗證數(shù)據(jù)為MOD17A2 GPP產品，該數(shù)據(jù)空間分辨率為1 km，時間分辨率為8 d，數(shù)據(jù)覆蓋時間范圍為2000—2016年。通過美國航空航天局提供的空間分辨率為1 km的8 d合成GPP產品，分析全國森林生態(tài)系統(tǒng)GPP的變化趨勢以及空間格局，作為VPM模型模擬結果的空間參考對照。

1.3 VPM模型介紹

光能利用率模型是基于植被冠層吸收太陽輻射與植被光合作用固碳關系而建立的光能利用率理論模型，該模型綜合考慮了溫度、水分以及輻射條件對潛在光能利用率的限制作用，主要基于增強型植被指數(shù)、陸表水分指數(shù)、光合有效輻射、溫度以及光能利用率參數(shù)等參量來估算植被總初級生產力。其模型簡單，模型中各項參數(shù)及驅動數(shù)據(jù)較易獲取，可用來進行大尺度上的GPP量化和獲取長時間序列上的GPP變化動態(tài)。VPM模型結構簡單且有十分可靠的準確度，而且大多數(shù)模型參數(shù)可以通過遙感信息反演獲得，適用從生態(tài)系統(tǒng)到全球不同空間尺度GPP的模擬，尤其是全球森林生態(tài)系統(tǒng)GPP的模擬［13］。

VPM模型是一個基于植被光合作用，以CO2通量觀測數(shù)據(jù)為基礎，以遙感數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)為驅動變量，模擬生態(tài)系統(tǒng)GPP的參數(shù)模型［9，13］。模型中使用了兩個改進的遙感植被指數(shù)來反映植被光和冠層吸收的有效輻射和葉子的年齡，即增強植被系數(shù)和陸地表面水分指數(shù)。

1.4 研究方法

1.4.1 VPM模型參數(shù)敏感性分析。本研究主要采用單因素輪換法根據(jù)各參數(shù)變化對VPM模型模擬結果的影響程度確定模型的關鍵參數(shù)，單因素輪換法（One-at-a-time，OAT）是通過改變單一參數(shù)的取值同時保持其他參數(shù)值的不變，觀察模型模擬值的變化，從而確定參數(shù)敏感性［20］，計算VPM模型單個參數(shù)的初始狀態(tài)變量增加∕減少10%時模型模擬值的變化百分率，選擇增加∕減少10%時中較大值代表模型模擬值對參數(shù)的敏感性。基于通量站點觀測數(shù)據(jù)與VPM模型結構，每次僅調整和改變VPM模型中的一個參數(shù)變量，觀察模型模擬結果的變化程度。主要分析光合最低溫度（Tmin）、光合最高溫度（Tmax）、光合最適溫度（T opt）和最大光能利用率對模擬結果的影響程度。

結果表明：最大光能利用率是VPM模型模擬結果的直接線性變量，該參數(shù)變幅與森林生態(tài)系統(tǒng)GPP的變幅一致，敏感度系數(shù)為100%。同時，模型中三種溫度參數(shù)的敏感性排序為：T op t＞Tmax＞Tmin，其中T opt敏感度系數(shù)的范圍為0.42～0.69，表明在三種溫度模型參數(shù)中，T opt對于森林植被光合作用起著最直接的作用，而Tmax對于GPP估算結果影響較大，Tmin對于GPP估算結果影響最小，這與賈文曉基于VPM模型和全球通量網(wǎng)對模型參數(shù)進行交叉驗證得到的結果相同［13］。

1.4.2 基于最小二乘法的VPM模型參數(shù)優(yōu)化。本研究使用非線性最小二乘法，采用逐站點逐年的方式估算和反演VPM模型中最大光能利用率，結合各通量站觀測數(shù)據(jù)，與優(yōu)化后模型模擬數(shù)據(jù)進行反演和對比驗證，確定適合各植被類型的最大光能利用率參數(shù)。最終，VPM模型模擬值與站點實測值相關性高達0.76（P＜0.05），參數(shù)優(yōu)化后的VPM模型能較好模擬森林生態(tài)系統(tǒng)各植被類型的GPP。優(yōu)化VPM模型最大光能利用率參數(shù)如下：常綠闊葉林參數(shù)為0.6 g C∕mol，落葉闊葉林為0.66 g C∕mol，常綠針葉林為0.552 g C∕mol，落葉針葉林為0.516 g C∕mol，針闊混交林為0.564 g C∕mol。優(yōu)化后模型模擬結果的準確性大大提高，其中落葉針葉林模擬效果最好，其次為常綠闊葉林，針闊混交林，落葉闊葉林和常綠針葉林。

2 結果與討論

2.1 模擬結果驗證

驗證MOD17A2產品結果表明：2000—2015年我國森林生態(tài)系統(tǒng)GPP年均值為1 196.61g C∕m2∕year，且以4.27 g C∕m2∕year2速率顯著上升（見圖1），其空間分布從南到北逐漸減少。分布在華南地區(qū)的常綠闊葉林，其GPP年均值是五種植被的最大值，年均值高達1 676.25 g C∕m2∕year；分布于東北地區(qū)及華中部分地區(qū)的落葉闊葉林GPP年均值為995.49 g C∕m2∕year；常綠針葉林GPP年均值僅次于常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)，GPP年均值為1350.83 g C∕m2∕year；分布于中國最北處的落葉針葉林，GPP年均值最小，僅為686.73 g C∕m2∕year；分布面積最小的針闊混交林GPP年均值為1176.09 g C∕m2∕year。

圖1 森林生態(tài)系統(tǒng)MOD17A2 GPP產品空間分布及年際變異

現(xiàn)階段已有文獻中對VPM模型模擬結果和MODIS產品的對比分析結果表明，MOD17A2產品對全國生態(tài)系統(tǒng)GPP表現(xiàn)出明顯的低估［21］。VPM模型模擬的全國森林生態(tài)系統(tǒng)GPP年均值與MOD17A2產品年均值進行對比分析，兩者具有相似的空間分布格局，從南到北空間生產力呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，這主要因為中國地區(qū)華南地區(qū)和華北地區(qū)氣候不同，導致空間分布的植被類型具有很大差異，而生態(tài)系統(tǒng)生產力又與森林植被類型具有極高的相關性。在時間尺度上，兩種森林生態(tài)系統(tǒng)GPP年均值均呈現(xiàn)上升趨勢，雖然兩種產品GPP的變化趨勢不同，但是在年尺度上，兩種GPP年均值顯著相關，相關系數(shù)高達0.59（P＜0.05）。總的來說，森林生態(tài)系統(tǒng)中的VPM模型模擬總初級生產力與MOD17A2產品在時間和空間上均有顯著相關性。但本研究量化的森林植被GPP與站點與通量站點數(shù)據(jù)在站點尺度上的相關性更高（R2=0.79，P＜0.05），因此，基于VPM模型量化的森林GPP產品比MOD17A2產品在時間上和空間上均具有更高的準確性。

2.2 森林GPP時空變異特征

基于VPM模型結合空間驅動數(shù)據(jù)與優(yōu)化后的光能利用率模擬2000—2015年全國森林生態(tài)系統(tǒng)GPP。模擬結果表明：2000—2015年我國森林生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力年均值為1 294.62 g C∕m2∕year，在空間格局上呈現(xiàn)從東南沿海到西北內陸逐漸遞減，其中海南省、云南省南部、兩廣地區(qū)以及福建省和臺灣地區(qū)的植被GPP均處于較高水平，而四川省南部、內蒙古北部以及黑龍江省部分地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)GPP相對處于較低水平，陜西秦嶺地區(qū)以及湖北省森林GPP處于全國森林的適中狀態(tài)。從時間變化來看，全國森林生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力以6.57 g C∕m2∕year2的速率上升（見圖2），由此可見，森林植被GPP具有較大的增長潛力。

圖2 森林生態(tài)系統(tǒng)GPP空間分布及年際變異

采用線性回歸分析方法逐像元分析了2000—2015年全國森林生態(tài)系統(tǒng)GPP，森林生態(tài)系統(tǒng)GPP年際變化率空間分布具有明顯的空間異質性，華南地區(qū)、西南地區(qū)以及秦嶺一帶的GPP呈顯著上升趨勢，而東北部分地區(qū)及臺灣地區(qū)的森林GPP呈下降趨勢。具體而言，遼寧省及臺灣地區(qū)2000—2015年來GPP年際變化率呈減少趨勢（Slope＜0 g C∕m2∕year2），而廣東省、廣西壯族自治區(qū)、云南南部地區(qū)和陜西省秦嶺山脈地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)GPP呈現(xiàn)顯著增加趨勢（Slope＞10 g C∕m2∕year2，P＜0.05）。2000—2015年全國森林生態(tài)系統(tǒng)78.46%的區(qū)域植被GPP呈增加趨勢（P＜0.1），其中顯著增加趨勢的區(qū)域占整個森林生態(tài)系統(tǒng)的面積比例為56.22%（P＜0.05）。

1999年，我國開始實行退耕還林以及天然林資源保護工程，21世紀是林業(yè)快速發(fā)展階段，全國森林生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力以6.57 g C∕m2∕year2的速率快速增長，而且，我國森林植被GPP具有較大的增長潛力。16年來，大部分地區(qū)的植被GPP呈顯著增加趨勢，只有小部分地區(qū)因為自然或者人為原因導致生產力下降，表明我國實行的森林保護工程在大部分地區(qū)頗見成效，限伐、禁伐和天然林保護工程為我國森林生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展起到了重要的保護作用。

2.3 森林GPP與環(huán)境因子的關系

森林生態(tài)系統(tǒng)GPP與環(huán)境因子之間存在較大相關性，植被生產力對環(huán)境變化的響應方式主要體現(xiàn)在森林生態(tài)系統(tǒng)GPP與環(huán)境因子之間相關關系。我國土地遼闊，季風環(huán)流改變了氣象要素的組合方式與分布規(guī)律，受不同季風氣候帶環(huán)境的影響，不同地區(qū)植被GPP對環(huán)境因子的響應機制并不相同［22-25］。

提取森林生態(tài)系統(tǒng)GPP年均值，結合2000—2015年全國森林生態(tài)系統(tǒng)光合有效輻射、年均溫和年降水量年均值數(shù)據(jù)，分別建立各環(huán)境因子與植被GPP的空間散點圖（見圖3），在年際尺度上分析影響GPP年際變化的環(huán)境因子［26-27］。由圖3可知，光合有效輻射和溫度是森林生態(tài)系統(tǒng)GPP年際變化的主要影響因子，光和有效輻射和溫度年際變化均可解釋森林生態(tài)系統(tǒng)GPP年際變化的27%（P＜0.05），光合有效輻射每增加1 MJ∕m2，其對應的森林生態(tài)系統(tǒng)GPP增加0.97 g C∕m2∕year，溫度每升高0.1℃，其GPP增加11.93g C∕m2∕year。此外，降水量年際變化和森林生態(tài)系統(tǒng)GPP年際變化呈顯著負相關，降水量每增加1 mm，對應的森林生態(tài)系統(tǒng)GPP相應減少0.24 g C∕m2∕year。2000—2015年全國森林生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境因子整體表現(xiàn)為光合有效輻射增加而溫度和降水量變化不明顯的趨勢，環(huán)境因子有利于提高森林生態(tài)系統(tǒng)植被的固碳能力，因此森林GPP呈現(xiàn)顯著上升趨勢。

圖3 森林生態(tài)系統(tǒng)GPP與環(huán)境因子相關性

光合有效輻射、溫度和降水量等氣候因子的變化對森林植被的生長發(fā)育具有重要影響［28-31］，本研究采用逐柵格相關分析法，對2000—2015年全國森林生態(tài)系統(tǒng)GPP柵格數(shù)據(jù)與光和有效輻射、溫度和降水量柵格數(shù)據(jù)進行逐像元相關性分析，從而在空間尺度分析森林生態(tài)系統(tǒng)GPP與氣候環(huán)境因子之間的關系。森林生態(tài)系統(tǒng)GPP與光合有效輻射正相關的地區(qū)占森林總面積的89%，在浙江省、臺灣地區(qū)、內蒙古東北部以及東北部分地區(qū)的正相關關系極強；溫度和森林生態(tài)系統(tǒng)GPP在65%的地區(qū)表現(xiàn)為正相關關系，主要分布在華中部分地區(qū)，如四川省，湖南省和湖北省，在臺灣地區(qū)以及吉林省部分地區(qū)，溫度與其相關性高達0.8以上；降水量在全國大部分地區(qū)與森林GPP表現(xiàn)為負相關關系，華南地區(qū)的降水量與GPP呈極強的負相關關系，特別是在廣東省、福建省、浙江省以及江西省部分地區(qū)。這些地區(qū)屬于亞熱帶濕潤地區(qū)，植被以亞熱帶常綠闊葉林為主，年均溫度為16.4℃且年降水量高達900 mm，地區(qū)水分條件可滿足森林植被生長的基本需求，過多降水量會伴隨地區(qū)云量增多，造成光合有效輻射降低，引起植被光合速率隨之降低，導致植被總初級生產力下降。因此我國大部分地區(qū)的森林GPP與光合有效輻射相關性最高，與溫度相關性次之，與降水量相關性最小。其植被GPP年際變異在57.25%的地區(qū)由光合有效輻射年際變異控制，在23.18%的地區(qū)由溫度年際變異控制，年降水量總輻射年際變異對其影響最小，僅在19.57%的森林區(qū)域得以體現(xiàn)。

我國森林生態(tài)系統(tǒng)GPP高值主要位于東南沿海地區(qū)的福建省、海南省、兩廣地區(qū)以及臺灣東部地區(qū)，主要因為這些地區(qū)受海洋性季風的影響最強，自然植被類型以常綠闊葉林為主，植被生長環(huán)境水熱條件充足，故植被生產力處于較高水平。GPP低值區(qū)主要集中在西北內陸，這些地區(qū)屬于大陸性氣候，全年降水稀少、夏季高溫干旱、自然植被稀疏。中國東北地區(qū)主要分布植被為落葉針葉林，植被生產力與溫度和光合有效輻射之間存在較高的相關性，而該地區(qū)屬于溫帶季風性氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，全年年均溫較低且光合有效輻射較低，導致植被生產力較差。已有研究表明，溫度和太陽輻射的年際變化對中國地區(qū)GPP年際變化影響較大，主要因為太陽輻射是植被光合作用的前提，而且受濕潤季風的影響，我國植被的水分脅迫作用不明顯［32-35］。

3 結論

①VPM模型中最大光能利用率參數(shù)是其直接線性變量，該參數(shù)變幅與模型模擬的GPP一致，參數(shù)優(yōu)化后的常綠闊葉林LUEmax為0.6 g C∕mol，落葉闊葉林為0.66 g C∕mol，常綠針葉林為0.552 g C∕mol，落葉針葉林為0.516 g C∕mol，針闊混交林為0.564 g C∕mol，優(yōu)化后VPM模型的模擬準確性大大提高。

②2000—2015年我國森林生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力年均值為1 294.62 g C∕m2∕year，以6.57 g C∕m2∕year2（P＜0.05）的速率顯著上升，華南地區(qū)、西南地區(qū)GPP呈顯著上升，而東北部分地區(qū)及臺灣地區(qū)GPP呈下降趨勢。

③森林環(huán)境因子光合有效輻射呈現(xiàn)增加趨勢，而溫度和降水量的年際變化不明顯，從時間變化來看，森林GPP與光合有效輻射和溫度年際變化呈顯著正相關（R2=0.27，P＜0.05；R2=0.27，P＜0.05），與降水量年際變化呈負相關（R2=0.09，P＜0.05）。此外，根據(jù)其環(huán)境主控因子空間分布來看，在空間上超過80%區(qū)域的森林GPP年際變異由光合有效輻射和溫度年際變異控制，光照和溫度是我國森林生態(tài)系統(tǒng)GPP的主要影響因子。