趙涵婧，韓建蓉，金渝欽，陳永進,2

（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無錫 214081；2中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水漁業(yè)和種質(zhì)資源利用重點實驗室，江蘇 無錫 214081）

0 引言

自然界中，由于各種社會因素，例如覓食，繁衍等，魚類個體常常表現(xiàn)出聚集的現(xiàn)象，被稱作魚類的集群行為，據(jù)估計有超過50%的魚類在整個或部分生活周期中表現(xiàn)出明顯的集群行為[1]。研究發(fā)現(xiàn)魚類的群體體現(xiàn)出自組織的結(jié)構(gòu)特征[2-3]，群體內(nèi)個體位置隨機，沒有固定的領(lǐng)導(dǎo)者與結(jié)構(gòu)功能分工，個體對群體決策都起著均等的作用[3]。與獨居個體相比，集群生活能給魚類提供各種生態(tài)收益，其生態(tài)收益往往是多方面的。一方面，集群生活使魚類對外界的防御能力和對獵物的攻擊能力得到增強，以及集群可以更好的獲取食物源信息、提高尋食效率等[4]，還能節(jié)約魚體運動時的消耗的能量。有研究表明魚群集體游動時，由于魚群中鄰近的魚之間產(chǎn)生了渦流，能大大減少水與魚體的摩擦力[5]。集群生活的優(yōu)勢體現(xiàn)在群體防御捕食者的機制，具體可表現(xiàn)為“稀釋效應(yīng)”(Dilution effcts)、“多眼睛效應(yīng)”(Many eyes effect)和“捕食者混淆”(Predator confusion effects)[6-9]。因此，集群生活對某些魚類的生存、繁衍有著重要的意義。另一方面，隨著群體大小的增加，對食物和配偶資源的競爭也隨之加重[10]，個體間寄生蟲相互傳染的概率也隨之增加[11-12]。因此推測，魚類的集群行為特征可能與群體大小緊密相關(guān)，研究群體大小與集群行為的關(guān)系以及其中的機制至關(guān)重要。

個體行為是研究群體行為特征的基礎(chǔ)，對個體行為及其交互作用是研究群體特征的重要影響因素[13]，魚類群體特征反映在個體對其近鄰位置和活動的反應(yīng)上[14-15]，其中最重要的衡量指標為群體凝聚力(Cohesion)和協(xié)調(diào)性(Coordination)，凝聚力的大小通常通過比較不同群體大小的最近鄰距離(NND)，而協(xié)調(diào)性主要通過不同個體之間游泳速度的同步性(Synchronization of swimming speed)和魚群的排列極性(Polarity)來體現(xiàn)[14,16]。

鳙(Hypophthalmichthys nobilis)為鯉形目，鯉科魚類。鳙是一種典型的濾食性魚類，作為中國內(nèi)陸水域主要養(yǎng)殖品種，是中國主要的經(jīng)濟魚類品種，且鳙具有明顯的群居性，集群活動的特點十分顯著。然而鳙的群體行為研究卻少見報道，本研究選取鳙幼魚為研究對象，將拍攝的視頻導(dǎo)入Lolitrack行為分析軟件，獲取各實驗組的相關(guān)運動數(shù)據(jù)，進而總結(jié)不同群體大小鳙幼魚的運動特征和位置變化等行為學(xué)特征，探討群體大小對鳙幼魚集群行為的影響，以供魚類行為分析學(xué)者參考研究。

1 材料與方法

1.1 實驗魚及其馴養(yǎng)

實驗所用的鳙幼魚購買于浙江省湖州市，放于江蘇省無錫市中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心魚房中馴養(yǎng)。按體重（利用稱量天平和濕毛巾）挑選出(8±2)g，實驗魚暫養(yǎng)于玻璃魚缸中（規(guī)格50 cm×50 cm×40 cm），馴養(yǎng)期間早晚各投喂一次通威1032飼料（飼料成分：粗蛋白≥25%、粗脂肪≥0.5%、粗纖維≤13.0%、粗灰分≤15.0%、總磷≥0.60%、水分≤12.5%、總賴氨酸≥0.90%），水溫控制在(20±1)℃，光周期為12 L：12 D（早上8點開燈，晚上8點關(guān)燈），每天晚上用虹吸管排出魚糞便和飼料殘渣，日換水量為總水體的1/10。馴養(yǎng)兩周后，挑選健康的鳙幼魚進行實驗。

1.2 實驗方案

本次實驗，筆者采用1、2、4和8尾共4組實驗組，每組4個重復(fù)，所用水均為曝氣后的自來水，實驗水體與馴養(yǎng)時水體溫度保持一致，實驗水深為5 cm，以消除魚體重疊對軌跡跟蹤的影響[16-18]；為減少晝夜節(jié)律影響，實驗均在一個半光周期內(nèi)進行(8:00—20:00)；為避免食物代謝的影響，所有實驗前所有的實驗魚禁食24 h[19]。實驗在中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心魚類行為研究實驗室，于2020年5月—2021年5月進行。

1.3 實驗裝置及參數(shù)計算

實驗設(shè)備為定制的圓形行為觀察容器（兩個等大的圓柱形白色半透明亞克力材質(zhì)容器中間有一狹窄通道，直徑50 cm，高30 cm），為保證錄制效果，在中間進行封堵處理，僅使用一半的空間作為實驗水池，另一半容器中放入增氧及控溫設(shè)備。實驗水深5 cm，實驗時將容器放在玻璃桌子上，光照由玻璃桌下3組日光燈(10 W)及屋頂3組日光燈(10 W)提供，以保證實驗池各區(qū)域光照均勻。實驗水池頂部安裝高清攝像頭（DEMO軟件配套攝像頭）進行視頻拍攝，拍攝前將實驗魚放入實驗池適應(yīng)2 h，適應(yīng)結(jié)束后利用DEMO軟件持續(xù)拍攝15 min（18幀/s），拍攝結(jié)束后將視頻添加到LoliTrack軟件(V4.0 Loligosystems DENMARK)進行分析，獲得實驗魚每幀圖像的運動方向、自發(fā)游泳速度、加速度、坐標變化、移動距離等數(shù)據(jù)。

在各實驗組中任意抽選1尾魚作為焦點魚(Focal fish)，僅對焦點魚的游泳運動情況和行為特點參數(shù)進行統(tǒng)計與分析（單尾魚實驗組只有一條焦點魚）。各參數(shù)的計算見公式(1)～(4)。

式中，V(t)為自發(fā)游泳速度，cm/s；xt、xt-1、和yt、yt-1分別為焦點魚在t、t-1時刻的橫、縱坐標點，dt為每幀圖像的時間間隔。

式中，H代表速度的同步性，%；Vfocalfish代表焦點魚的自發(fā)游泳速度，Vgroup代表群體所有魚的平均自發(fā)游泳速度。

式中，D(t)為個體間距離，cm；xt、yt分別為焦點魚和與其計算距離的另一尾魚在t時刻的橫、縱坐標點。在4尾和8尾魚實驗組計算出焦點魚和其余實驗魚的距離后，取最小的數(shù)值作為焦點魚的最近鄰距離(NND)[20]。

為進一步考察鳙的集群性，每分鐘隨機選取18幀圖像（1s)逐幀記錄魚群的運動方向，當群體中其它魚運動方向在焦點魚運動方向左右90°范圍內(nèi)時，則認為其與焦點魚運動方向一致；否則認為不一致，由此算得排列極性(P,100%)：

1.4 參數(shù)統(tǒng)計與分析

所得參數(shù)利用Excel 2010進行簡單分析整理后，利用SPSS 20進行統(tǒng)計分析，再用GraphPad 8.0.2制圖。用單因素方差分析不同群體大小的自發(fā)游泳速度、同步性、排列極性及最近鄰距離和平均鄰距離的相關(guān)數(shù)據(jù)，若差異顯著，采用Duncan多重比較各組間的統(tǒng)計差異，其中同步性采用Tamhane T2進行多重比較。用平均值±標準誤(Mean±SE)來表示所有數(shù)據(jù)的結(jié)果，顯著水平為P＜0.05。

2 實驗結(jié)果

2.1 群體大小對自發(fā)游泳速度及同步性的影響

本實驗對不同群體大小鳙幼魚的平均游泳速度、速度頻率以及同步性進行了計算與分析，結(jié)果顯示群體大小為1、2、4、8尾的鳙幼魚的平均速度介于3.6～4.2 cm/s，且4組數(shù)據(jù)之間差異不顯著(P＞0.05)(圖1)。從不同群體大小的速度頻率分布來看，實驗魚的速度大多分布在0～6 cm/s，且最高頻率均出現(xiàn)在0～2 cm/s，說明鳙幼魚很大一部分時間處于靜止或緩慢運動狀態(tài)（圖2）。由同步性數(shù)據(jù)可以看出群體大小為2尾的同步性達到了77.32%，而群體大小為8尾的同步性僅為29.16%，顯然同步性隨群體大小的增大而顯著減小(P＜0.05)（圖1）。

圖1 不同群體規(guī)模鳙幼魚的平均速度及其同步性(1080楨/min)(平均值±標準誤，N=4)

圖2 不同群體規(guī)模鳙幼魚的自發(fā)游泳速度及其頻率分布

2.2 群體大小對空間分布的影響

由圖3可以看出焦點魚與群體中其他個體的最近鄰距離(NND)多出現(xiàn)在2～8 cm，且不同群體大小組NND的最高頻率均出現(xiàn)在4～6 cm。焦點魚與群體中其他個體的平均鄰距離多出現(xiàn)在4～12 cm（圖4）。各群體組間的NND差異顯著，2尾組的NND顯著大于4尾組和8尾組的NND(P＜0.05)（圖5）。不同群體大小的鳙幼魚均保持較高的排列極性，2尾、4尾和8尾實驗組中有83%、88%、68%的個體保持方向一致，群體大小為8尾實驗組的排列極性顯著小于2尾和4尾實驗組（圖6）。

圖3 不同群體規(guī)模鳙的最近鄰距離和頻率分布

圖4 不同群體規(guī)模鳙的平均鄰距離和頻率分布

圖5 不同群體規(guī)模鳙的最近鄰距離和平均鄰距離

圖6 不同群體規(guī)模大小鳙的群體方向的排列極性

3 討論

動物的集群行為是一種自然界普遍存在的行為，在捕獲食物信息來源、躲避天敵、與配偶交配和減少個體內(nèi)部消耗等方面，集群生活的個體比獨自生存的個體更有優(yōu)勢[21]。然而，集群生活的群體并非全是有利生存的，因為一些研究表明具有集群行為的個體感染寄生蟲的概率會增大，對空間和食物資源的競爭會更加激烈[22]。因此，魚類的集群行為特征可能與群體大小密切關(guān)聯(lián)，研究群體大小與集群行為的關(guān)系以及其中的機制至關(guān)重要。但目前有關(guān)群體的研究仍然較為缺乏，尤其是對于魚類集群現(xiàn)象的研究還處于初始階段。

3.1 群體規(guī)模大小對群體凝聚力的影響

有超過90%鳙幼魚的NND出現(xiàn)在0～10 cm，與金體美洲鳊(Notemigonus crysoleucas)(1.5 cm)、食蚊魚(Gambusia affinis)(6 cm)[15]等研究結(jié)果相似。在覃英蓮等[18]的研究中也是有超過90%高體鳑鲏(Rhodeus ocellatus)幼魚的NND出現(xiàn)在0～10 cm，同樣在付世建等人的研究中，青幼魚有超過90%的NND位于0～10 cm[23]。本研究結(jié)果顯示，2尾組的NND顯著大于4尾和8尾組的NND，4尾組的NND雖然沒有顯著差異，但其NND也呈下降趨勢，鳙幼魚的NND隨著群體規(guī)模的增大下降趨勢顯著，表明隨著群體規(guī)模的增加，其群體凝聚力顯著上升。這與以往的大多數(shù)研究基本一致。例如，在研究唐魚(Tanichthys albonubes)的集群行為中發(fā)現(xiàn)2尾組的NND顯著高于5尾和10尾組，在神仙魚(Pterophyllum scalare)集群行為的研究中同樣如此，其2尾組的NND顯著高于3尾和5尾組的NND[24]。而在麥穗魚(Pseudorasbora parva)實驗中同樣發(fā)現(xiàn)2尾體組NND顯著大于4、8、16尾體組[25]，這說明鳙幼魚群體的凝聚力隨著群體規(guī)模的增加而增加，存在典型的集群行為，其表現(xiàn)為NND的下降。

3.2 群體規(guī)模大小對群體協(xié)調(diào)性的影響

結(jié)果顯示不同群體規(guī)模的平均速度無顯著差異，每組的游泳速度多集中于0～6 cm/s，并且不同群體規(guī)模的速度頻率的分布區(qū)間基本相同，1、2、4、8尾實驗組魚的平均速度也沒有顯著差異(P＜0.05)，說明群體規(guī)模大小對自發(fā)游泳速度無顯著影響。而隨著群體的增大，同步性顯著降低，這一結(jié)果表明鳙幼魚的協(xié)調(diào)性下降，這與付世建等[23]研究的群體大小與青幼魚速度同步性的關(guān)系的結(jié)果一致。這可能是由于大群體中個體間信息互相傳遞時具有時滯性[26]，其它原因還有待進一步研究。

在這項研究中，通過分析不同群體大小鳙幼魚游泳速度的同步性和排列極性來探究群體大小的不同，如何影響鳙幼魚的群體協(xié)調(diào)性。實驗發(fā)現(xiàn)，與2尾、4尾實驗組相比，8尾魚實驗組的速度同步性、排列極性表現(xiàn)更低，這說明鳙幼魚群體的協(xié)調(diào)性隨著群體規(guī)模的增加而減弱。本研究發(fā)現(xiàn)鳙幼魚的排列極性在0.6～0.9之間，這樣的結(jié)果與其他鯉科魚類相似，如中華倒刺鲃的極性介于0.6～0.9間，寬鰭鱲(Zacco platypus)的極性為0.7～0.8，中華倒刺鲃群體極性0.5～0.8[26-28]。但由排列極性數(shù)據(jù)可知，8尾魚的排列極性為60%～70%，這表明鳙幼魚有明顯的集群行為。類似的研究結(jié)果有很多，如有學(xué)者研究麥穗魚發(fā)現(xiàn)，隨群體數(shù)量的增加，該種魚群體的游泳速度、同步性和排列極性都顯著下降，而群體凝聚力隨群體數(shù)量的增加而明顯上升[25]；在斑馬魚(Danio rerio)的集群行為研究中發(fā)現(xiàn)，隨著群體大小的上升，其排列極性表現(xiàn)為減小的趨勢[29]；有關(guān)食蚊魚的研究中發(fā)現(xiàn)8尾組的速度同步性比4尾組的更低[13]。也有研究者得出不一樣的結(jié)論，如在研究不同群體規(guī)模狹鱈(Theragra chalcogramma)的集群行為時發(fā)現(xiàn)，群體大小對群體協(xié)調(diào)性如排列極性、同步性等并沒有什么影響[30]。這種結(jié)果可能是由于種與種之間在食性、生境等相關(guān)因素存在存在明顯的種間差異，導(dǎo)致了群體大小對不同種類的魚的集群行為存在明顯的不同[31]。

4 結(jié)論

根據(jù)研究結(jié)果以及已查閱的大量文獻可以得知，鳙幼魚具有明顯的集群行為。本次實驗的各群體組間的NND差異顯著，2尾組的NND顯著大于4尾組和8尾組的NND(P＜0.05)，可見NND隨群體規(guī)模的增大而顯著減小，說明群體凝聚力隨著群體規(guī)模增加而上升；群體大小為8尾實驗組的同步性僅為29.16%遠小于群體大小為2尾實驗組的同步性(77.32%)、群體大小為8尾實驗組的排列極性顯著小于2尾和4尾實驗組，可見同步性、排列極性隨群體規(guī)模的增加呈顯著下降的趨勢，表明群體協(xié)調(diào)性隨著群體規(guī)模增加而下降。集群行為有利于魚類的捕食和避開掠食者，保護群體安全，可能是魚類為了適應(yīng)復(fù)雜的生境，提高覓食效率，增強群體保護力和攻擊力，而逐漸形成的有利于魚類生存的行為。本次研究以中國養(yǎng)殖規(guī)模最大的鯉科魚類鳙魚為實驗對象，探討集群大小對鳙魚幼魚集群行為相關(guān)參數(shù)的影響，具有十分重要的理論研究價值，對經(jīng)濟魚類的生態(tài)養(yǎng)殖和漁業(yè)管理具有重要的實踐意義。