■沈 奔 嚴啊妮 金亞倩 王洪榮

(揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇 揚州 225009)

隨著畜牧業(yè)的迅速發(fā)展，人民生活水平不斷提高，人們對于畜產(chǎn)品的需求和要求也在日益增長。然而，目前我國優(yōu)質(zhì)飼料資源短缺且使用不合理，導(dǎo)致飼料利用率低及畜產(chǎn)品品質(zhì)下降等一系列問題。因此，尋找一些來源廣泛、價格低廉且能夠提高動物健康和畜產(chǎn)品品質(zhì)的飼料添加劑顯得尤為重要。我國海域遼闊，海岸線長達18 400 km，其中海藻是海洋中分布最廣、數(shù)量較多的單細胞植物。截止到2018年，我國海藻養(yǎng)殖面積約為14.4 萬hm2，產(chǎn)量達236.2 萬噸，仍有上漲趨勢。除此之外，海藻中含有豐富的營養(yǎng)成分和生物活性物質(zhì)，其具有免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、抗病毒及抗心血管疾病等生物學(xué)功能。研究表明，在飼料中添加海藻可以增強動物機體的免疫力、減少糞便中的大腸桿菌數(shù)量、使動物免受高溫或者運輸引起的應(yīng)激。因此，海藻具有較高的經(jīng)濟開發(fā)價值和廣闊的應(yīng)用前景。文章主要闡述了海藻的生物活性成分及其作用以及在生產(chǎn)中對反芻動物瘤胃內(nèi)環(huán)境、免疫調(diào)節(jié)能力、生產(chǎn)性能等方面的影響，以期為今后的實際生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 海藻的生物活性成分及其作用

海藻是海產(chǎn)藻類的總稱，含有豐富的蛋白質(zhì)、膳食纖維、多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，PUFA）、維生素、氨基酸、類胡蘿卜素等營養(yǎng)成分。根據(jù)海藻所含的色素不同，將其分為褐藻門（Phaeophyceae）、紅藻門（Rhodophyceae）和綠藻門（Chlorophyceae）等。海藻不僅富含常量和微量礦物質(zhì)，還含有很多抗氧化和抑菌特性的生物活性物質(zhì)。這些活性物質(zhì)主要包括：鹵族化合物（如萜類化合物、溴酚類化合物、海藻單寧、對苯二酚等）、多糖物質(zhì)（如硫酸多糖、藻酸、褐藻糖膠等）。

海藻提取物具有抗炎、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)等功能。海藻多糖被證實可通過阻斷淋巴細胞黏附和侵襲，抑制多種酶，誘導(dǎo)細胞凋亡，來保護機體不受炎癥損傷。在脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）誘導(dǎo)的前提下，巖藻多糖可以抑制RAW 264.7細胞中前列腺素E2的分泌和核因子κB抑制因子α（IκBα）的降解，多酚則可以抑制巨噬細胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生。海藻多糖可以顯著提高環(huán)磷酰胺誘導(dǎo)的免疫抑制小鼠脾臟指數(shù)、肝臟超氧化物歧化酶、谷胱甘肽水平，降低丙二醛、谷丙轉(zhuǎn)氨酶水平；通過上調(diào)超氧化物歧化酶和過氧化氫酶水平來減輕過氧化氫(H2O2)誘導(dǎo)的RAW 264.7小鼠巨噬細胞的損傷，進而提高機體肝臟抗氧化功能。藻藍蛋白還能調(diào)控核因子E2 相關(guān)因子2（NF-E2-related factor 2，Nrf2）信號通路，提高機體抗氧化活性。另有研究發(fā)現(xiàn)，海藻提取物可以從加快樹突細胞的成熟、抗原特異性T 細胞的激活、Th1 免疫應(yīng)答以及記憶T 細胞的產(chǎn)生等方面來實現(xiàn)免疫調(diào)節(jié)功能。

此外，前人對海藻提取物具有的抗病毒活性和抑菌活性也進行了大量研究。通過體外細胞培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，海藻多酚可以保護細胞免受出血性敗血癥病毒的攻擊，同時體內(nèi)試驗證明，添加500 μg/g 的海藻多酚可以使感染病毒的比目魚存活率提高31.57%。許甜甜等（2020）通過Cell Counting Kit-8試驗驗證了南極綠藻多糖可通過抑制p53 信號通路和激活抗病毒蛋白來提高抗腸道病毒71 型病毒活性，并且呈現(xiàn)出劑量依賴性。海藻多酚具有抑菌和殺菌作用，但海藻多糖只具有抑菌作用。

2 海藻在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 在瘤胃內(nèi)環(huán)境調(diào)控中的應(yīng)用

2.1.1 緩解瘤胃酸中毒

添加海藻可緩解反芻動物瘤胃酸中毒。在現(xiàn)代反芻動物生產(chǎn)中，為追求高產(chǎn)而大量飼喂以谷物淀粉為主的高精料飼糧，致使瘤胃中大部分微生物生長速度加快，產(chǎn)生大量揮發(fā)性脂肪酸，使瘤胃pH降低。瘤胃pH在5.5以下時，瘤胃中大多數(shù)微生物的生長受到抑制，而耐酸性較強的牛鏈球菌繁殖速度加快，瘤胃內(nèi)混合酸發(fā)酵會轉(zhuǎn)向乳酸發(fā)酵，造成乳酸堆積，從而引起瘤胃酸中毒。海藻富含堿性礦物質(zhì)，它能在瘤胃內(nèi)形成堿性氧化物，中和部分有機酸；另外，海藻富含膳食纖維，可促進反芻動物唾液的分泌，增加反芻的次數(shù)，從而減緩瘤胃pH的下降，進而減輕瘤胃酸中毒給反芻動物帶來的負面影響。

近年來，不同形式的海藻產(chǎn)品被用于緩解反芻動物瘤胃酸中毒，Cruywagen 等（2015）在高精料飼糧中添加0.8%碳酸氫鈉（CON）、0.4%鈣質(zhì)海藻（AB）、0.37%石灰石（BC）緩沖液，發(fā)現(xiàn)AB 處理組奶牛瘤胃pH小于5.5的時間（4 h）顯著低于BC處理組（8.7 h）和CON組（13 h），降低了瘤胃內(nèi)乳酸的濃度，提高了乙酸濃度和乙丙比。Vargas等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)飼糧中添加1%的海藻油，瘤胃發(fā)酵液中牛鏈球菌豐度顯著降低，這可能是因為瘤胃中牛鏈球菌受海藻內(nèi)抑菌物質(zhì)的影響而減緩繁殖速度，從而有效控制了瘤胃中乳酸濃度，在一定程度上減少瘤胃酸中毒的發(fā)生，改善瘤胃發(fā)酵內(nèi)環(huán)境，提高動物的生產(chǎn)性能。因此，在反芻動物實際生產(chǎn)中，飼糧中添加鈣質(zhì)海藻，可減少瘤胃酸中毒的發(fā)生，降低由此帶來的經(jīng)濟損失。

2.1.2 維持瘤胃微生態(tài)平衡

正常條件下，瘤胃內(nèi)的菌群與宿主互利共生，共同維持機體正常的生理功能，參與機體抗氧化、抗炎、免疫調(diào)節(jié)等過程。海藻含有的益生元、多糖及甾醇等物質(zhì)可以有效促進有益菌的生長，抑制有害菌的增殖。

Belenguer等（2010）發(fā)現(xiàn)，在綿羊飼糧中加入30 g/kg的海藻油和魚油混合物后，瘤胃總細菌豐度在第3天時顯著下降，但在第10天時恢復(fù)正常。Zhu等（2016）發(fā)現(xiàn)補充低水平的海藻粉（L-Alg，6.1 g/kg DMI）對總細菌豐度無影響，而添加高水平的海藻粉（H-Alg，18.3 g/kg DMI）后，瘤胃內(nèi)總細菌豐度隨時間的增加而逐漸降低，在試驗的第20天，瘤胃菌群豐度恢復(fù)到了基礎(chǔ)水平。前者的試驗表現(xiàn)出了一種“急性效應(yīng)”，這種時間響應(yīng)差異的發(fā)生可能與PUFA 的來源有關(guān)。相較于試驗中添加海藻粉而言，添加富含PUFA的海藻油能夠更好地與瘤胃中的各種微生物充分接觸，可以在短時間內(nèi)有效抑菌。Zhou 等（2018）發(fā)現(xiàn)，隨著日糧中風(fēng)干泡葉藻含量的提高，瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸（VFA）濃度沒有顯著改變，纖毛蟲原生動物的數(shù)量呈線性增加，細菌、古細菌數(shù)量以及致病性大腸桿菌種群數(shù)呈線性減少。雖然瘤胃細菌數(shù)量減少，但是泡葉藻內(nèi)的益生元提高了其他細菌的發(fā)酵效率，維持瘤胃中VFA 濃度；纖毛蟲原生動物具有纖維分解能力，它的增加可以彌補細菌中纖維分解菌的減少，保證腸道菌群功能正常運轉(zhuǎn)，維持機體健康。泡葉藻是褐藻門中富含活性物質(zhì)較多的海藻之一，風(fēng)干泡葉藻能夠調(diào)節(jié)反芻動物瘤胃菌群結(jié)構(gòu)，改善動物生產(chǎn)性能。在反芻動物飼糧中添加海藻油相較于海藻粉有更好的抑菌效果，但是海藻油的成本較高，因此可以選擇添加高濃度的海藻粉進行替代。反芻動物在病理狀態(tài)下或者由應(yīng)激引起的瘤胃菌群失調(diào)，建議可以在飼糧中添加海藻產(chǎn)品以維持機體健康。

2.1.3 減少甲烷的排放量

添加海藻可以減少甲烷排放量。反芻動物瘤胃中甲烷的排放量占環(huán)境中甲烷總排放量的25%。減少甲烷的排放量不僅可以緩解全球氣候變暖造成的環(huán)境問題，更重要的是可以減少反芻動物飼料能量損失。海藻在抑制甲烷產(chǎn)生方面具有較大潛力，尤其是紅藻門。通過對20種不同海藻的體外發(fā)酵試驗的結(jié)果比較，發(fā)現(xiàn)不同種類的海藻對瘤胃發(fā)酵指標影響很大，同時指出褐藻門的Dictyotaspp.和紅藻門的Asparagopsis taxiformis能夠顯著減少甲烷排放量?；谏鲜鲅芯?，Roque等（2019）在閹牛飼料中添加0.2%的紅藻產(chǎn)品（Asparagopsis taxiformis），發(fā)現(xiàn)可以減少98%的甲烷產(chǎn)生。這一結(jié)果歸因于海藻中溴仿能夠有效抑制甲烷菌，同時不會對瘤胃內(nèi)其他菌群造成不利影響。溴仿中碳原子可以通過抑制類咕啉酶和鈷胺依賴的甲基轉(zhuǎn)移來達到降低甲烷的目的。除此之外，海藻中存在的其他物質(zhì)也可以減少甲烷的產(chǎn)生（如皂苷類化合物可以減少瘤胃液中原生動物的數(shù)量，減少與原生動物相關(guān)的產(chǎn)甲烷菌）；從海藻中產(chǎn)生或者分離出的細菌素和肽，具有調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵的潛力，通過增加丙酸，從而降低甲烷的產(chǎn)量。由此可見，在減少甲烷排放方面，海藻有著巨大的潛力，尤其是紅藻門海藻。但是紅藻中含有大量的膠類物質(zhì)，具有很強的吸水性，這不利于海藻產(chǎn)品的保存。因此在飼喂反芻動物紅藻產(chǎn)品時一定要注意干燥保存，以免其發(fā)霉變質(zhì)，對動物健康產(chǎn)生負面影響。另外，對于不同階段和不同種類的反芻動物海藻的添加量還有待進一步研究。

2.2 提高抗氧化和免疫性能指標

在反芻動物飼糧中添加海藻可以提高抗氧化和免疫性能指標。過高的活性氧和自由基濃度會削弱機體細胞的抵抗力，是導(dǎo)致機體組織損傷和功能喪失的主要原因之一，從而使有害菌可能入侵機體。海藻被認為是機體抗氧化和免疫指標維持劑的豐富來源之一，同時褐藻中酚類化合物在清除自由基方面的能力遠高于其他物質(zhì)中的酚類提取物，同時海藻的抗氧化與維持免疫性能的能力與海藻生物活性物質(zhì)的濃度成正比關(guān)系。試驗證明海藻中的多糖和多酚能夠有效抑制LPS 誘導(dǎo)的誘導(dǎo)型一氧化氮合酶（inducible nitric oxide synthase，iNOS）和環(huán)氧化酶-2（cyclooxygenase-2，COX-2）蛋白表達，下調(diào)絲裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）和核因子κB（nuclear factor kappa-B，NF-κB）信號通路，通過降低活性氧的濃度來減少氧化損傷，并且海藻中的藻藍蛋白可以促進免疫器官的生長和血清蛋白的合成，以此來提高機體抗氧化性能，維持機體健康。

Angulo等（2020）在山羊飼糧中添加2.5%和5%馬尾藻，發(fā)現(xiàn)山羊真胃、空腸、結(jié)腸、肝臟、腎臟和肌肉中的超氧化物歧化酶活性顯著提高，空腸、盲腸和結(jié)腸的過氧化氫酶活性顯著提高。這是由于海藻中豐富的銅和鋅元素為超氧化物歧化酶活性的升高提供了必要的金屬輔助基。張靜芝（2011）發(fā)現(xiàn)飼料中添加0.15%螺旋藻可顯著提高干奶期荷斯坦奶牛血液中血清球蛋白的含量，增強奶牛的免疫力。然而，有試驗發(fā)現(xiàn)在奶牛飼糧中補充富含二十二碳六烯酸的微藻顯著提高了血漿中脂質(zhì)過氧化水平，尤其是在奶牛分娩時期。由此可見，在飼糧中加入海藻對提高動物機體細胞的抗氧化和免疫指標是有益的，但由于添加的海藻種類不同，其效果還存在爭議。海藻對反芻動物抗氧化和免疫指標影響的研究依舊停留在表觀血液指標的測定，其分子作用機制、改善動物機體健康的作用途徑還存在許多未知，需進行更深入的研究。

2.3 提高反芻動物的生產(chǎn)性能

在反芻動物飼糧中添加海藻產(chǎn)品不僅可以提高肉牛的采食量和平均日增重，也可以提高奶牛乳脂和共軛亞油酸的含量，這均得益于海藻內(nèi)豐富的礦物質(zhì)、維生素以及多酚等活性物質(zhì)。例如，飼糧中添加海藻能補充銅來緩解泌乳期奶牛日糧中礦物質(zhì)缺乏導(dǎo)致的健康問題；海藻所含的胡蘿卜素、維生素E和不飽和脂肪酸等成分均能提高動物的抗應(yīng)激能力；海藻多酚、多糖可以保護飼料中的蛋白質(zhì)免受微生物降解，同時可有效抑制病原微生物，維持胃腸道健康穩(wěn)態(tài)，提高反芻動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，改善動物的生產(chǎn)性能。

在荷斯坦肉牛飼糧中添加15 g/kg DMI的海藻粉可以顯著提高肉牛日增重。在干奶期的荷斯坦奶牛飼糧中添加螺旋藻和保護性螺旋藻均可顯著提高飼料中干物質(zhì)、粗蛋白、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的表觀消化率。Zhou 等（2018）在公羊基礎(chǔ)飼糧中分別添加了1%、3%、5%的風(fēng)干泡葉藻，結(jié)果顯示，公羊的采食量和體重隨著風(fēng)干泡葉藻添加量的增加呈線性增長。Costa 等（2016）發(fā)現(xiàn)飼糧中添加4 g/kg 的鈍頂螺旋藻可有效提高閹公牛的采食量和平均日增重，而相同添加量的杜氏鹽藻降低了公牛的采食量。試驗發(fā)現(xiàn)杜氏鹽藻中高濃度的鈉含量，使飼料適口性變差，從而導(dǎo)致了采食量的下降。因此，選擇合適的海藻和適宜的添加量對反芻動物的生產(chǎn)性能將產(chǎn)生有益且長遠的影響；反之，則會導(dǎo)致反芻動物采食量降低、重金屬中毒、碘中毒等消極影響。

海藻產(chǎn)品還可以改善反芻動物的產(chǎn)奶性能與乳品質(zhì)。Wu等（2015）從荷斯坦奶牛產(chǎn)前3周至分娩后6 周補充鈣質(zhì)海藻，產(chǎn)前50 g/d、產(chǎn)后100 g/d，顯著提高了牛奶中乳蛋白和乳脂含量。Neville 等（2019）選用56 頭經(jīng)產(chǎn)奶牛進行了為期80 d 的試驗，發(fā)現(xiàn)飼糧中添加80 g/d 鈣質(zhì)海藻可顯著提高乳脂和乳蛋白產(chǎn)量。添加海藻后改變了反芻動物的瘤胃發(fā)酵模式，增加了乙酸比例，而乙酸是乳脂合成的重要底物之一，因此乳脂含量顯著提高。同時海藻中的生物活性物質(zhì)（如海藻多糖、間苯三酚）具有抑菌和激活免疫細胞等功能，可能對于乳房炎等疾病有較好的治療作用，能使奶牛平穩(wěn)地過渡至泌乳期，但需要更多的試驗去證明。共軛亞油酸（conjugated linoleic acid，CLA）作為一種功能性脂肪酸，具有抗癌、抗心血管疾病、降低膽固醇濃度、免疫調(diào)節(jié)、改善肉品質(zhì)、抑制脂肪沉積等作用。研究人員發(fā)現(xiàn)，在反芻動物飼糧中添加海藻可以抑制瘤胃氫化作用，來增加乳中CLA的濃度。Toral等（2012）通過體外發(fā)酵試驗發(fā)現(xiàn)，添加2%的海藻油能夠降低C18 不飽和脂肪酸的氫化作用。Boeckaerta等（2008）通過向瘤胃瘺管直接補充43 g/kg DMI的裂殖壺藻或者在奶牛飼糧中加入9.35 g/kg DMI 裂殖壺藻均可使生物氫化中間體CLA 的濃度增加。由此可見，在飼料中添加海藻可以改善反芻動物的產(chǎn)奶性能，改善乳品質(zhì)，提升其經(jīng)濟價值。

3 小結(jié)