范孟媛，房桂萍，成玉富，徐 強(qiáng)

（揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225000)

茄子（L.）屬于茄科茄屬植物，其果實(shí)富含蛋白質(zhì)、碳水化合物、維生素、鈣、磷等營(yíng)養(yǎng)成分及多種生物堿，具有降低膽固醇、防止動(dòng)脈硬化和心血管疾病等作用。茄子適應(yīng)性強(qiáng)，栽培較容易，產(chǎn)量較高，供應(yīng)期較長(zhǎng)，通過(guò)保護(hù)地和南方反季節(jié)栽培，在我國(guó)已經(jīng)實(shí)現(xiàn)周年供應(yīng)。

我國(guó)是世界上第一茄子生產(chǎn)及消費(fèi)大國(guó)，茄子品種類型豐富且種植和消費(fèi)的區(qū)域性較強(qiáng)。從果形上分，有長(zhǎng)條形、線形、長(zhǎng)羊角形、長(zhǎng)筒形、長(zhǎng)卵形、高圓形、卵圓形、圓球形、扁圓形、短羊角形和短筒形等；從果實(shí)顏色上分，有白、白綠、綠、橘紅、淺紫、鮮紫、紫紅和黑紫等；從果肉顏色上分，主要有白、綠白和綠等。這些豐富多樣的品種資源，為茄子新品種的選育和雜種優(yōu)勢(shì)的利用提供了良好的基礎(chǔ)。不同類型的茄子單株產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)也有所區(qū)別。隨著人們生活質(zhì)量的提高，對(duì)茄子的需求逐漸增加。為了滿足市場(chǎng)需求，需要增加茄子的種類和產(chǎn)量，其中豐產(chǎn)性一直是茄子新品種選育的一個(gè)重要方向。張仲保等通過(guò)對(duì)21個(gè)茄子品種的16個(gè)性狀進(jìn)行遺傳分析，結(jié)果表明單株結(jié)果數(shù)和單果質(zhì)量是影響茄子單株產(chǎn)量的主要因素。張繼寧等對(duì)茄子主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析和遺傳分析，發(fā)現(xiàn)茄子的結(jié)果數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)，單株結(jié)果數(shù)與單果質(zhì)量對(duì)產(chǎn)量的直接作用最大，可作為茄子高產(chǎn)育種的主要選擇性狀。

主基因＋多基因遺傳研究法適用于多種植物數(shù)量性狀的遺傳分析，有助于了解親本與子代之間目標(biāo)性狀的遺傳特性。例如，陳國(guó)清等使用六世代聯(lián)合分析方法對(duì)雜交玉米產(chǎn)量相關(guān)的8個(gè)性狀進(jìn)行了分析；牟大林等在對(duì)花生脂肪和蛋白質(zhì)性狀的研究中發(fā)現(xiàn)其遺傳模型分別為PG-AD模型和MX1-AD-ADI模型；張子默等以常溫為對(duì)比，研究了高溫下黃瓜幼苗下胚軸長(zhǎng)度的遺傳模型，發(fā)現(xiàn)不同溫度下遺傳效應(yīng)不同。本試驗(yàn)選用綠圓茄“茄27”與紫長(zhǎng)茄“茄31”雜交、自交和回交后的P、P、F、F、B和B共6個(gè)世代，分析多世代遺傳模型，以期為茄子遺傳育種提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料是由揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院蔬菜遺傳育種實(shí)驗(yàn)室提供的自交系茄27和茄31雜交后，分別自交、回交組成的P、P、F、F、B、B共6個(gè)世代群體；茄27為綠色大圓茄，茄31為大型紫長(zhǎng)茄。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019—2021年在揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院蔬菜實(shí)驗(yàn)基地和蔬菜遺傳育種實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。以“茄27”為母本（P），“茄31”為父本（P），2019年將2個(gè)親本材料雜交（P×P）獲得F種子；2020年進(jìn)行F自交，獲得F種子，同時(shí)進(jìn)行回交，F(xiàn)×P得到B，F(xiàn)×P得到B，共得到6個(gè)世代群體P、P、F、F、B、B；2021年1月將6個(gè)世代進(jìn)行穴盤育苗，4月將幼苗定植到大田中，雙行定植，行距60 cm，株距45 cm，其中P和P各種植30株，F(xiàn)種植40株，F(xiàn)、B和B各種植120株，6個(gè)世代共種植460株，田間管理同一般生產(chǎn)。

成熟期用電子天平稱量達(dá)到商品成熟度的茄子質(zhì)量，記錄單株最大果質(zhì)量、單株結(jié)果數(shù)和單株產(chǎn)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用主基因＋多基因多個(gè)世代聯(lián)合分析的方法，采用曹錫文等的植物數(shù)量性狀分離分析Windows軟件包SEA在R i386 4.1.2語(yǔ)言環(huán)境下對(duì)茄子6個(gè)世代的單株產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)及單株最大果質(zhì)量3個(gè)性狀進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用極大似然法和IECM（iterated expectation and conditional maximization）算法估計(jì)所得模型的極大對(duì)數(shù)似然值和AIC（Akaike Information Criterion）值，然后再根據(jù)AIC準(zhǔn)則選擇AIC值較小的2個(gè)模型作為備選模型；通過(guò)適合性測(cè)驗(yàn)，包括均勻性檢驗(yàn)（、、）、Smirnov檢驗(yàn)（W）和Kolmogorov檢驗(yàn)（D），通過(guò)比較5個(gè)檢驗(yàn)參數(shù)（、、、W和D）來(lái)確定最優(yōu)遺傳模型，最后對(duì)選出的最優(yōu)模型的一階參數(shù)和二階參數(shù)估計(jì)值進(jìn)行分析，得出遺傳群體效應(yīng)值和遺傳率。

2 結(jié)果與分析

2.1 茄子6個(gè)世代群體單株產(chǎn)量遺傳表現(xiàn)與分析

2.1.1 茄子6個(gè)世代群體的單株產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)分析

表1統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，茄子P、P、F、F、B、B群體單株產(chǎn)量平均值分別為0.582、0.371、0.448、0.433、0.549、0.486 kg，F(xiàn)、F、B、B平均值均介于雙親之間，高于低值親本，接近于中親值（兩個(gè)親本的平均值，0.477），其中B、B平均值均高于中親值。變異系數(shù)的大小反映了不同世代群體個(gè)體差異情況，變異系數(shù)越大，說(shuō)明該性狀的變異程度越大。一致性群體（P、P、F）變異系數(shù)介于16.19%～33.52%，分離群體（F、B、B）變異系數(shù)較大，介于42.27%～53.71%，表現(xiàn)較高的遺傳多態(tài)性，為進(jìn)一步遺傳分析提供了較好的遺傳差異基礎(chǔ)。

表1 不同世代茄子單株產(chǎn)量性狀統(tǒng)計(jì)分析

2.1.2 茄子6個(gè)世代群體單株產(chǎn)量性狀的適宜遺傳模型選擇

由表2可見(jiàn)，采用主基因＋多基因多個(gè)世代聯(lián)合分析的方法，由SEA軟件獲得茄子單株產(chǎn)量性狀遺傳模型共24個(gè)，選擇AIC值最小和次小的模型作為預(yù)備模型，因此得到2個(gè)產(chǎn)量性狀的備選遺傳模型為A-1和B-2，即為1對(duì)主基因加性-顯性模型和2對(duì)主基因加性-顯性模型，其極大對(duì)數(shù)似然值分別為－33.016 7和－32.702 8，AIC值分別為74.033 4和77.405 5。

表2 茄子單株產(chǎn)量性狀遺傳模型極大對(duì)數(shù)似然值和AIC值比較

2.1.3 茄子6個(gè)世代群體單株產(chǎn)量性狀遺傳模型的適合性檢驗(yàn)

對(duì)獲得的2個(gè)備選單株產(chǎn)量性狀遺傳模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（表3），以AIC值最小且顯著水平個(gè)數(shù)較少的模型為最優(yōu)遺傳模型。A-1模型中有4個(gè)檢驗(yàn)參數(shù)達(dá)到顯著水平，B-2模型中有5個(gè)檢驗(yàn)參數(shù)達(dá)到顯著水平，根據(jù)最優(yōu)遺傳模型篩選規(guī)則，A-1模型具有最小AIC值，且其適合性檢驗(yàn)參數(shù)差異顯著個(gè)數(shù)最少；因此，單株產(chǎn)量最優(yōu)模型為A-1，即1對(duì)主基因加性-顯性模型。

表3 茄子單株產(chǎn)量不同模型的適合性檢驗(yàn)結(jié)果

2.1.4 單株產(chǎn)量性狀最優(yōu)模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

對(duì)最優(yōu)模型A-1進(jìn)行遺傳參數(shù)預(yù)估，表4中一階參數(shù)顯示，茄子單株產(chǎn)量A-1模型的群體平均值為0.334 3，第一主基因加性效應(yīng)表現(xiàn)為負(fù)向，為－0.029 6，第一主基因顯性效應(yīng)為正向，為0.275 8，顯性效應(yīng)明顯大于加性效應(yīng)，說(shuō)明以主基因顯性效應(yīng)遺傳為主。二階參數(shù)顯示，茄子B、B和F群體的產(chǎn)量性狀主基因遺傳率分別為33.75%、22.60%和20.03%，其中以B群體中主基因遺傳率最高。

表4 茄子產(chǎn)量性狀遺傳模型一階參數(shù)和二階參數(shù)估計(jì)值

2.2 茄子6個(gè)世代群體單株結(jié)果數(shù)遺傳表現(xiàn)與分析

2.2.1 茄子6個(gè)世代群體的單株結(jié)果數(shù)統(tǒng)計(jì)分析

表5統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，茄子P、P、F、F、B、B群體單株結(jié)果數(shù)平均值分別為3.0、3.5、3.7、3.9、4.4、3.9個(gè)，F(xiàn)、F、B、B群體平均值均大于雙親P、P平均值，表現(xiàn)超親遺傳，其中以B群體平均值最大。一致性群體（P、P、F）變異系數(shù)介于35.14%～38.69%，分離群體（F、B、B）變異系數(shù)較大，介于47.12%～51.45%，均表現(xiàn)較高的遺傳多態(tài)性。

表5 不同世代茄子單株結(jié)果數(shù)性狀統(tǒng)計(jì)分析

2.2.2 茄子6個(gè)世代群體單株結(jié)果數(shù)性狀的適宜遺傳模型選擇

如表6所示，從獲得的24個(gè)單株結(jié)果數(shù)性狀遺傳模型中篩選出2個(gè)備選遺傳模型為B-5和E-3，即2對(duì)主基因完全顯性模型和2對(duì)加性主基因＋加性-顯性多基因模型，其極大對(duì)數(shù)似然值分別為－388.923 5和－380.135 1，AIC值分別為785.847 0和778.270 2。

表6 茄子單株結(jié)果數(shù)性狀遺傳模型極大對(duì)數(shù)似然值和AIC值比較

2.2.3 茄子6個(gè)世代群體單株結(jié)果數(shù)性狀遺傳模型的適合性檢驗(yàn)

對(duì)獲得的2個(gè)備選單株結(jié)果數(shù)遺傳模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（表7），根據(jù)遺傳模型檢驗(yàn)參數(shù)差異顯著個(gè)數(shù)相等時(shí)，選擇AIC值最小的為最優(yōu)模型的原則，得出單株結(jié)果數(shù)最優(yōu)遺傳模型為E-3，即2對(duì)加性主基因＋加性-顯性多基因模型。

表7 茄子單株結(jié)果數(shù)性狀不同模型的適合性檢驗(yàn)結(jié)果

2.2.4 最優(yōu)模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

對(duì)最優(yōu)模型E-3進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)，表8中的一階參數(shù)顯示，茄子單株結(jié)果數(shù)E-3模型的群體平均值為2.940 9，第一主基因加性效應(yīng)為0.162 6，第二主基因加性效應(yīng)為－0.177 8，多基因的加性效應(yīng)為－0.639 9，多基因顯性效應(yīng)為－0.476 7。二階參數(shù)顯示，茄子B、B和F群體的單株結(jié)果數(shù)性狀主基因遺傳率分別為68.776%、58.856%和60.961%，B群體的遺傳率最高，多基因遺傳在B群體中更高一些，為12.443%，但小于主基因遺傳。

表8 茄子單株結(jié)果數(shù)性狀遺傳模型一階參數(shù)和二階參數(shù)估計(jì)值

2.3 茄子6個(gè)世代群體單株最大果質(zhì)量遺傳表現(xiàn)與分析

2.3.1 茄子6個(gè)世代群體單株的最大果質(zhì)量統(tǒng)計(jì)分析

表9統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，茄子P、P、F、F、B、B群體單株最大果質(zhì)量平均值分別為0.256、0.202、0.391、0.252、0.321、0.246 kg，F(xiàn)、B平均值均介于雙親之間，高于低值親本和中親值（0.229），接近于高值親本；F、B平均值均大于雙親P、P平均值，表現(xiàn)超親遺傳，其中以F群體平均值最大。一致性群體（P、P、F）變異系數(shù)介于17.01%～27.01%，分離群體（F、B、B）變異系數(shù)較大，介于37.07%～48.01%，均表現(xiàn)較高的遺傳多態(tài)性。

表9 不同世代茄子單株最大果質(zhì)量性狀統(tǒng)計(jì)分析

2.3.2 茄子6個(gè)世代群體單株最大果質(zhì)量的適宜遺傳模型選擇

如表10所示，從獲得的24個(gè)單株最大果質(zhì)量性狀遺傳模型中篩選出2個(gè)備選遺傳模型為B-1和E-3，即2對(duì)主基因加性-顯性-上位性模型和2對(duì)加性主基因＋加性-顯性多基因模型，其極大對(duì)數(shù)似然值分別為165.009 4和165.752 7，AIC值分別為－310.018 8和－313.505 5。

表10 茄子單株最大果質(zhì)量遺傳模型極大對(duì)數(shù)似然值和AIC值比較

2.3.3 茄子6個(gè)世代群體單株最大果質(zhì)量的適合性檢驗(yàn)

進(jìn)一步對(duì)2個(gè)備選遺傳模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（表11），結(jié)果2個(gè)備選遺傳模型B-1和E-3的檢驗(yàn)參數(shù)均未達(dá)到顯著水平，根據(jù)遺傳模型參數(shù)差異顯著個(gè)數(shù)最少或當(dāng)顯著水平個(gè)數(shù)一樣時(shí)采取AIC值最小原則，得到單株最大果質(zhì)量最優(yōu)模型為E-3，即2對(duì)加性主基因＋加性-顯性多基因混合遺傳模型。

表11 茄子單株最大果質(zhì)量不同模型的適合性檢驗(yàn)結(jié)果

2.3.4 最優(yōu)模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

表12中的一階參數(shù)顯示，茄子單株最大果質(zhì)量E-3模型的群體平均值為0.208 4，第一主基因表現(xiàn)負(fù)向加性效應(yīng)，為－0.033 6，第二主基因表現(xiàn)正向的加性效應(yīng)，為0.118 0，多基因加性效應(yīng)－0.109 9，多基因的顯性效應(yīng)為0.142 6，多基因的顯性效應(yīng)大于加性效應(yīng)。二階參數(shù)顯示，茄子B、B和F群體的單株最大果質(zhì)量性狀主基因遺傳率分別為50.48%、25.17%和54.33%，F(xiàn)群體主基因遺傳率較高，B、B和F群體多基因遺傳率為0.08%、50.88%和0.07%，B群體多基因遺傳率較高，且B的多基因遺傳率大于主基因遺傳率，所以單株最大果質(zhì)量中B群體以多基因遺傳為主，B和F群體主基因遺傳率大于多基因遺傳率，說(shuō)明B和F群體均以主基因遺傳為主。

表12 茄子單株最大果質(zhì)量遺傳模型一階參數(shù)和二階參數(shù)估計(jì)值

3 結(jié)論與討論

本研究針對(duì)茄子單株產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)量和單株最大果質(zhì)量進(jìn)行了6個(gè)世代遺傳分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)茄子單株產(chǎn)量受1對(duì)主基因的加性-顯性遺傳，以主基因顯性效應(yīng)遺傳為主，茄子B、B和F群體的產(chǎn)量性狀主基因遺傳率分別為33.75%、22.6%和20.03%，B群體主基因遺傳最高，適宜在較晚世代選種。單株結(jié)果數(shù)受2對(duì)加性主基因＋加性-顯性多基因混合遺傳，2對(duì)主基因表現(xiàn)出一正一負(fù)的加性效應(yīng)，多基因均表現(xiàn)為負(fù)的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)。單株結(jié)果數(shù)以2對(duì)主基因遺傳為主，微效的多基因?qū)影響較多。單株最大果質(zhì)量受2對(duì)加性主基因＋加性-顯性多基因遺傳，第一主基因表現(xiàn)負(fù)向加性效應(yīng)，第二主基因表現(xiàn)正向的加性效應(yīng)，有多個(gè)基因的加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)控制，B群體多基因遺傳率較高，以多基因遺傳為主，B和F群體主基因遺傳率大于多基因遺傳率，說(shuō)明B和F群體以主基因遺傳為主。

關(guān)于茄子產(chǎn)量的研究大多在于外界不同環(huán)境因素造成的影響，而使用主基因與多基因遺傳研究法進(jìn)行茄子產(chǎn)量及相關(guān)性狀遺傳研究的報(bào)道較少，何忠虎用長(zhǎng)茄與圓茄栽培種分別與近緣野生種海南茄雜交組成6個(gè)世代群體分析茄子產(chǎn)量遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)2個(gè)組合均由1對(duì)加性-顯性主基因＋加性-顯性多基因混合遺傳模型遺傳，與本次研究的遺傳模型不同，但主基因遺傳都是由1對(duì)主基因加性-顯性效應(yīng)控制，分析原因可能是試驗(yàn)材料不同影響了多基因的遺傳；張成成使用短圓果茄子與大型長(zhǎng)果茄子雜交后建立6個(gè)世代群體，對(duì)平均單果質(zhì)量進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)其由2對(duì)加性-顯性主基因＋加性-顯性多基因控制，與本研究的單株最大單果質(zhì)量遺傳規(guī)律相近，說(shuō)明單株單果質(zhì)量由2對(duì)主基因和多個(gè)微效基因共同控制遺傳，可能存在因環(huán)境及材料的差異在遺傳過(guò)程中影響性狀的表現(xiàn)。在其他作物產(chǎn)量及相關(guān)性狀的研究方面也較為廣泛，如李毅豐等對(duì)短節(jié)間黃果番茄的單果質(zhì)量進(jìn)行6個(gè)世代遺傳分析，結(jié)果表明單果質(zhì)量遺傳模型為MX2-ADI-ADI模型，由2對(duì)主基因控制且易受環(huán)境影響，適宜在晚世代選種。張帆等對(duì)紫花苜蓿的F代群體產(chǎn)量性狀的遺傳分析發(fā)現(xiàn)，干質(zhì)量在不同年份遺傳率穩(wěn)定，由1對(duì)加性-顯性主基因遺傳。解松峰等對(duì)雜交小麥后代用單籽傳遞的方法在2年4個(gè)環(huán)境條件下對(duì)小麥6個(gè)重要產(chǎn)量性狀進(jìn)行遺傳相關(guān)分析，得到單株產(chǎn)量性狀最優(yōu)遺傳模型為4對(duì)加性上位性主基因＋多基因遺傳模型。

本研究對(duì)茄子單株產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的遺傳進(jìn)行了分析，影響茄子產(chǎn)量的因素不僅僅有環(huán)境因素，還有各個(gè)性狀的遺傳表現(xiàn)的綜合影響。包崇來(lái)等以不完全雙列雜交的方式研究64個(gè)茄子雜交組合前期產(chǎn)量和總產(chǎn)量的遺傳受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同控制遺傳，與其觀點(diǎn)相似，本研究發(fā)現(xiàn)茄子產(chǎn)量性狀遺傳受加性和顯性（非加性）遺傳。隨益虎等對(duì)辣椒產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行6個(gè)世代遺傳研究，結(jié)果表明辣椒單株果實(shí)數(shù)量性狀受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因控制，單果鮮質(zhì)量性狀符合E-0模型，單株果實(shí)干質(zhì)量性狀符合E-1模型；本研究單株結(jié)果數(shù)的相關(guān)結(jié)果與之不同，可能是由于品種的差異造成了遺傳規(guī)律的不同；果實(shí)鮮/干質(zhì)量性狀遺傳與本研究單株最大果質(zhì)量遺傳規(guī)律稍有不同，但都是由2對(duì)主基因和多基因混合遺傳。不同的試驗(yàn)材料與栽培環(huán)境都會(huì)影響后代群體的遺傳表現(xiàn)，這都是無(wú)法避免的，還需要進(jìn)行多品種不同環(huán)境試驗(yàn)，以便對(duì)茄子產(chǎn)量及相關(guān)性狀進(jìn)行研究，進(jìn)一步把握茄子遺傳規(guī)律，對(duì)茄子育種理論提供參考。

本研究通過(guò)對(duì)白花綠圓果和紫花紫長(zhǎng)果2個(gè)品種茄子的P、P、F、F、B、B共6個(gè)世代的單株產(chǎn)量、單株結(jié)果數(shù)及最大單果質(zhì)量進(jìn)行遺傳分析，探討遺傳機(jī)制，對(duì)茄子產(chǎn)量、結(jié)果數(shù)、單果質(zhì)量性狀的遺傳育種提供了理論參考。