滕 揚(yáng),張 沼,張書理,楊永昕,賀 偉,王 娜,張正一,鮑偉東,*

1 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,北京 100083 2 赤峰市森林草原保護(hù)發(fā)展中心,赤峰 025015 3 赤峰市野生動(dòng)植物保護(hù)協(xié)會(huì),赤峰 025015

在自然生態(tài)系統(tǒng)中,生境是野生動(dòng)植物生活和繁衍的場(chǎng)所,是其賴以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。近年來(lái),由于城鎮(zhèn)化及道路交通的發(fā)展、農(nóng)業(yè)建設(shè)用地?cái)U(kuò)張等大規(guī)模人類活動(dòng),直接影響野生動(dòng)物生境的整體性和連通性,導(dǎo)致物種數(shù)量減少、死亡率增加及遷移率下降等一系列問(wèn)題[1—2],同時(shí)由于棲息地破碎化所產(chǎn)生的種群隔離,引起物種遺傳多樣性降低,致使局部種群?jiǎn)适3]。隨著生物多樣性保護(hù)理論與實(shí)踐的不斷發(fā)展,發(fā)現(xiàn)孤立的自然保護(hù)區(qū)等生態(tài)保護(hù)地已經(jīng)不能滿足對(duì)物種保護(hù)的要求,生態(tài)廊道作為物種的生活、移動(dòng)和遷移的重要通道,可以促進(jìn)和維持隔離棲息地斑塊間生境的連接,使物種能夠通過(guò)廊道在破碎化生境之間自由擴(kuò)散、遷徙,增加物種基因交流,防止種群隔離,維持最小種群數(shù)量并保護(hù)生物多樣性[4—5],因此,維持孤立棲息地斑塊間的連通性,構(gòu)建生態(tài)廊道已經(jīng)成為消除生境破碎化的一個(gè)重要途徑[6—7]。

對(duì)野生動(dòng)物生態(tài)廊道的研究開(kāi)展較早且方法多樣,目前基于電流理論和最小累積阻力模型(minimum cumulative resistance model,MCR)結(jié)合GIS技術(shù)的方法運(yùn)用最為廣泛[2,8]。對(duì)于美國(guó)中西部9個(gè)州的美洲獅(Pumaconcolor)利用最小累積阻力模型建立了潛在廊道分布格局[9]；在將電流理論應(yīng)用于三棱黑龜(Melanochelystricarinata)核心生境間潛在廊道識(shí)別時(shí)發(fā)現(xiàn),該模型能夠準(zhǔn)確識(shí)別廊道,并有助于開(kāi)展小型動(dòng)物的生境研究[10]；在使用MaxEnt模型識(shí)別狼(Canislupus)高質(zhì)量生境的分布區(qū)域時(shí),根據(jù)有蹄類獵物的密度指數(shù)、人類活動(dòng)影響、土地覆蓋類型和坡度選擇等生境信息,使用最小累積阻力模型確定了可能的遷徙廊道[11]。同時(shí),有學(xué)者提出使用距離樣本探測(cè)和GPS項(xiàng)圈定位數(shù)據(jù),結(jié)合負(fù)二項(xiàng)回歸、邏輯回歸和最大熵(MaxEnt)三種建模方法,來(lái)劃定和驗(yàn)證野生動(dòng)物廊道,并用這種方法描繪和驗(yàn)證了牛羚(Connochaetestaurinus)的遷徙廊道[12]。在利用最大熵模型評(píng)估阿根廷米西奧內(nèi)斯中北部地區(qū)美洲虎(Pantheraonca)、美洲獅、虎貓(Leoparduspardalis)、小斑虎貓(Leopardustigrinus)和藪犬(Speothosvenaticus)的生境適宜性和潛在物種豐富度時(shí),運(yùn)用多因素成本分析得到該區(qū)域主要及次要廊道的最佳位置[13]。我國(guó)學(xué)者對(duì)大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的生態(tài)廊道開(kāi)展了初步研究[14—15],諸葛海錦等對(duì)青藏高原高寒荒漠區(qū)藏羚羊(Pantholopshodgsonii)生態(tài)廊道的識(shí)別為棲息地有效保護(hù)提供了基礎(chǔ)信息[16]；同時(shí),有研究探究了采礦活動(dòng)對(duì)青藏高原藏羚羊棲息地及遷徙走廊的影響[17]；李美玲模擬了塔什庫(kù)爾干保護(hù)區(qū)馬可波羅盤羊(Ovispolii)的潛在生境分布,并識(shí)別了未來(lái)氣候變化下的生態(tài)廊道[18]；對(duì)青海湖周邊地區(qū)普氏原羚(Procapraprzewalskii)棲息地景觀網(wǎng)絡(luò)模擬結(jié)果顯示,青海湖東部的棲息地斑塊連通性對(duì)普氏原羚種群間的交流至關(guān)重要[19],而對(duì)于其他有蹄類動(dòng)物生態(tài)廊道的研究工作亟待開(kāi)展。

馬鹿(Cervuselaphus)是一種世界上廣泛分布的大型鹿科動(dòng)物[20],在我國(guó)主要分布于東北各省、四川、西藏、內(nèi)蒙古等地。馬鹿適應(yīng)環(huán)境能力較強(qiáng),棲息地類型多樣豐富,但由于多年來(lái)人為干擾等因素的影響,在數(shù)量、密度和棲息地等方面的情況不容樂(lè)觀[21]。

大興安嶺南部區(qū)域作為馬鹿主要分布地,受到人為干擾較強(qiáng),張書理等[22]對(duì)該區(qū)域內(nèi)野生馬鹿種群調(diào)查顯示,數(shù)量約為3509只,主要種群處于顯著隔離狀態(tài)。張沼[23]在2019年再次對(duì)該地區(qū)馬鹿種群及保護(hù)狀態(tài)進(jìn)行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)種群呈現(xiàn)明顯恢復(fù),數(shù)量約為12160只。由于種群數(shù)量恢復(fù),有可能實(shí)現(xiàn)隔離種群在該區(qū)域的連通。因此,本研究運(yùn)用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系統(tǒng)軟件(ArcGIS)對(duì)該區(qū)域馬鹿的生境適宜性進(jìn)行分析,并綜合植被類型、地理因素、人為干擾及物種遷移特性等因素,利用最小累積阻力模型構(gòu)建適宜馬鹿擴(kuò)散的潛在生態(tài)廊道,從區(qū)域性尺度綜合分析馬鹿棲息地現(xiàn)狀,有助于優(yōu)化棲息地格局,為馬鹿物種的保護(hù)和棲息地重建規(guī)劃提供現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)和基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大興安嶺南部區(qū)域主要位于內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市北部,地處蒙古高原向東北平原過(guò)渡地帶,地理坐標(biāo)為東經(jīng)116°21′—120°58′,北緯41°17′—45°24′,海拔300—2000 m,為中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū)(圖1)。該區(qū)地形地貌復(fù)雜,屬于森林與草原的交錯(cuò)帶,該區(qū)是草原植物區(qū)系、華北植物區(qū)系和東北植物區(qū)系交匯的過(guò)渡地帶,有森林、灌叢、草原、濕地等多種植被類型,有西拉木倫河、查干木倫河、烏力吉木倫河等6條河流發(fā)源并流經(jīng)全境,境內(nèi)天然湖泊、水庫(kù)、溪流等濕地面積較大,多樣的自然環(huán)境為野生動(dòng)物的棲息和繁殖創(chuàng)造了良好條件[22,24]。本研究區(qū)域由西南向東北分別經(jīng)過(guò)克什克騰旗、林西縣、巴林右旗、巴林左旗、阿魯科爾沁旗,覆蓋赤峰市整個(gè)西北部地區(qū),調(diào)查涉及總面積為55783.00 km2。

圖1 研究區(qū)域地理位置

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

模型的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)是于2019年秋季,以及2020年夏、秋、冬季利用樣線法及紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)獲得[23],調(diào)查范圍覆蓋馬鹿棲息地全部生境類型,確保分布位點(diǎn)的準(zhǔn)確性及代表性,使用“spatially rarely occurrence data for SDMs”工具剔除重復(fù)位點(diǎn)、排除數(shù)據(jù)集間聚集性后,共得到馬鹿出現(xiàn)位點(diǎn)602處。

環(huán)境因子包括地形變量數(shù)據(jù)(海拔高差、坡度和坡向,由DEM數(shù)據(jù)獲取本研究區(qū)域30 m分辨率,來(lái)自http://www.gscloud.cn/)；歸一化植被指數(shù)(normalized difference vegetation index, NDVI)為2019年MYD13Q1的16 d的合成產(chǎn)品(空間分辨率為250 m,來(lái)源同上)；氣候數(shù)據(jù)來(lái)自世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)WorldClim網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/)中19個(gè)氣候因子Bio1—Bio19,分辨率為1 km；植被類型數(shù)據(jù)來(lái)自Landsat 8遙感影像解譯(https://glovis.usgs.gov/),分辨率為30 m；人類足跡數(shù)據(jù)下載自社會(huì)經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)和應(yīng)用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/),以歐氏距離分析得到研究區(qū)域各個(gè)像元距居民點(diǎn)、鐵路、水源、人類足跡距離等干擾因子[25]。

環(huán)境變量均以ArcGIS 10.2為平臺(tái),將所有環(huán)境變量的圖層統(tǒng)一邊界,去除邊界外的GPS坐標(biāo)點(diǎn),坐標(biāo)系統(tǒng)一為WGS-1984-UTM-Zone-50N坐標(biāo),柵格統(tǒng)一為30 m×30 m,轉(zhuǎn)化為MaxEnt識(shí)別的ASCII文件格式。

1.3 研究方法

1.3.1MaxEnt模型的建立

將外業(yè)調(diào)查和環(huán)境變量因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.4.1軟件[26],隨機(jī)選取馬鹿分布位點(diǎn)數(shù)據(jù)75%的點(diǎn)作為訓(xùn)練集建立預(yù)測(cè)模型,剩余25%的分布點(diǎn)作為測(cè)試集驗(yàn)證模型,其余參數(shù)均選擇模型的默認(rèn)值,采用交叉驗(yàn)證方法驗(yàn)證模型模擬結(jié)果,在環(huán)境參數(shù)設(shè)置中選擇刀切法,分析結(jié)果以ASCII類型文件輸出[27]。在ArcGIS 10.2軟件中將模型輸出的ASCII文件轉(zhuǎn)換成柵格數(shù)據(jù),對(duì)結(jié)果進(jìn)行重分類[28]。在總結(jié)以往對(duì)馬鹿生境適宜性研究的基礎(chǔ)上[29—32],采用交叉驗(yàn)證法計(jì)算10次獲得AUC均值為最終棲息地適宜度指數(shù)(habitat suitability index, HSI), 根據(jù)HSI閾值對(duì)研究區(qū)域棲息地適宜度進(jìn)行劃分[33],采用自然斷點(diǎn)法[34]將適宜度為0—0.25的范圍劃分為馬鹿種群不適宜棲息地,0.25—0.45為較適宜棲息地,0.45—0.65為適宜棲息地,>0.65為最佳棲息地4個(gè)等級(jí),將最佳棲息地和適宜棲息地總面積作為大興安嶺南部區(qū)域馬鹿種群的棲息地面積。

本研究采用受試者操作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)與橫坐標(biāo)圍成的面積,即AUC(area under curve)值來(lái)評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精度?；趦山M環(huán)境因子變量對(duì)馬鹿分布模型構(gòu)建所產(chǎn)生的模擬訓(xùn)練和數(shù)據(jù)測(cè)試AUC值均為0.990,AUC值越接近1,表明預(yù)測(cè)與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn),模型預(yù)測(cè)效果越好[35]。

1.3.2馬鹿生態(tài)廊道的建立

利用最小累積阻力模型(MCR)構(gòu)建適宜馬鹿擴(kuò)散的生態(tài)廊道,該模型描述物種從源地到目標(biāo)地的運(yùn)動(dòng)過(guò)程中,克服阻力需要的最短路徑或最小成本路徑,阻力越小,生態(tài)流越易進(jìn)行[36]。

(1)生態(tài)源地的確立

以最大熵模型產(chǎn)生的馬鹿棲息地分布狀態(tài)為基礎(chǔ),利用ArcGIS 10.2的篩選工具對(duì)棲息地分布數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選提取,將最佳棲息地和適宜棲息地屬性相加、合并到新的面要素,作為最小積累阻力模型運(yùn)行的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)源。對(duì)棲息地基礎(chǔ)數(shù)據(jù)中相對(duì)獨(dú)立的區(qū)域進(jìn)行定性,按屬性分類、提取,作為單個(gè)獨(dú)立的生態(tài)源地,利用ArcGIS 10.2建立新的面要素圖層,所有生態(tài)源地合并,生成馬鹿種群棲息地總生態(tài)源地的面要素圖層,再利用篩選工具對(duì)每一塊獨(dú)立源地區(qū)域進(jìn)行篩選提取,定義為源地N(source n),對(duì)除源地N以外的源地進(jìn)行合并提取,定義為目標(biāo)源地N(target n),最后確定產(chǎn)生n個(gè)獨(dú)立的生態(tài)源地和一一對(duì)應(yīng)的目標(biāo)源地。以每一個(gè)生態(tài)源地之外的目標(biāo)源地為擴(kuò)散目標(biāo)地,該生態(tài)源地?cái)U(kuò)散的消耗成本轉(zhuǎn)為成本柵格,結(jié)合ArcGIS 10.2成本路徑工具計(jì)算出馬鹿種群從該生態(tài)源地向外擴(kuò)散時(shí),生態(tài)消費(fèi)最低、阻力最小的路徑,作為生態(tài)廊道的基礎(chǔ)模型。

(2)生態(tài)阻力面構(gòu)建

以棲息地適宜度來(lái)反映研究區(qū)域的阻力系數(shù),按照統(tǒng)一的阻力值分層規(guī)則,對(duì)所有背景環(huán)境阻力值進(jìn)行垂直分層處理,以MaxEnt模型產(chǎn)生的環(huán)境因子敏感度為依據(jù),得到馬鹿種群對(duì)每個(gè)環(huán)境因子的偏好值,將其作為馬鹿種群在擴(kuò)散中受到的最小阻力等級(jí),構(gòu)建阻力垂直梯度,確定6個(gè)阻力等級(jí)(1—6),阻力值最大的等級(jí)為6,最小為1。

根據(jù)植被覆蓋度將土地覆蓋類型劃分為Ⅰ、Ⅱ兩個(gè)等級(jí),參考馬鹿在擴(kuò)散過(guò)程中對(duì)環(huán)境選擇的適宜度,將每個(gè)植被類型進(jìn)行阻力值分配,確定土地類型受到的阻力值為林地<濕地<草地<耕地<其他植被表面<人工表面,將土地類型阻力值分為6個(gè)等級(jí)(表1)。

表1 土地類型分類賦值等級(jí)表

根據(jù)分布模型預(yù)測(cè)中馬鹿種群對(duì)棲息地環(huán)境選擇的偏好性,馬鹿對(duì)地形的選擇最優(yōu)值在海拔220 m處,隨著海拔的升高適宜度逐漸降低[23],將地形按照海拔適宜度225—500 m>501—700 m>701—900 m>901—1100 m>1101—1400 m> 1401—2042 m的順序進(jìn)行阻力值的分類賦值,再根據(jù)馬鹿的最適宜坡度為15°,小于15°部分為正相關(guān),大于15°部分為負(fù)相關(guān),將馬鹿對(duì)坡度的適宜度按照9°—15°> 4°—8°>15°—25°>0—3°>25°—50°>45°的順序進(jìn)行阻力值的分類賦值。馬鹿距水源距離和坡向適宜度為正相關(guān)的線性關(guān)系,按照梯度分層將其劃分為對(duì)應(yīng)的6個(gè)等級(jí),馬鹿距居民點(diǎn)的距離在20 km處獲得最高的適宜度,按照這個(gè)規(guī)律對(duì)該阻力因素進(jìn)行阻力等級(jí)劃分。植被覆蓋指數(shù)和距道路距離的適宜度分別在0.6和24出現(xiàn)最適宜的鐘型指數(shù)[23],按此規(guī)律對(duì)這兩個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行阻力值分配,最終將所有環(huán)境因子的阻力值等級(jí)劃分整理,得到阻力賦值體系表(表2)。

表2 環(huán)境因子阻力賦值體系表

以層次分析法為理論基礎(chǔ),經(jīng)咨詢當(dāng)?shù)匾吧鷦?dòng)物保護(hù)管理人員,采用專家問(wèn)卷形式打分,結(jié)合統(tǒng)計(jì)分析軟件(SPSS)[37]分析各個(gè)阻力因子之間的阻力值,建立阻力值相關(guān)性矩陣,根據(jù)矩陣得出各阻力因子之間的相關(guān)性,再根據(jù)層次分析模型完成主觀賦值法的計(jì)算[38]。根據(jù)MaxEnt模型中因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)率得出各因子的客觀權(quán)重,進(jìn)而得到各阻力因子的阻力權(quán)重,結(jié)合客觀和主觀權(quán)重得出綜合權(quán)重值(表3)。

表3 環(huán)境因子阻力值權(quán)重分析表

(3)構(gòu)建潛在生態(tài)廊道

以每個(gè)生態(tài)源地作為輸入要素、除該元素以外的其他源地總和要素圖層為目標(biāo)要素,以累積阻力總基面為消費(fèi)值,生成該生態(tài)源地馬鹿種群擴(kuò)散需要消耗的生態(tài)成本阻力值,然后利用成本路徑工具生成該生態(tài)源地向外擴(kuò)散的最小阻力路徑。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鹿生境預(yù)測(cè)

本研究受試者操作特征曲線(ROC)與橫坐標(biāo)圍成的面積,AUC值模擬訓(xùn)練和數(shù)據(jù)測(cè)試均為0.990,模擬結(jié)果表明使用MaxEnt模型預(yù)測(cè)馬鹿適生區(qū)精度較準(zhǔn)確,獲得的ROC曲線如圖2所示。

圖2 受試者操作曲線ROC曲線

增益指數(shù)按最濕季度平均氣溫、最暖月份最高溫度、最干季度平均溫度、最冷月最低溫、距水源距離、海拔等環(huán)境因子的順序從大到小排列,前六個(gè)環(huán)境因子的信息增益指數(shù)分別是1.40、1.38、1.37、1.36、1.3、0.74,對(duì)研究區(qū)域內(nèi)馬鹿的分布起最顯著的影響。當(dāng)因子單獨(dú)使用時(shí),增益最高的環(huán)境變量是最濕季度平均氣溫；省略獨(dú)立因子時(shí),減少收益最多的環(huán)境變量是年均溫變化范圍(圖3)。模型的貢獻(xiàn)率結(jié)果顯示最干季度平均溫度、最濕季度平均氣溫、距道路距離、最冷月最低溫和最暖月份最高溫度這五個(gè)參數(shù)對(duì)于模型的貢獻(xiàn)最高,分別為25.6%、18.9%、18.4%、4.8%、4.3%。

圖3 各環(huán)境變量對(duì)馬鹿分布影響的正規(guī)化增益結(jié)果

馬鹿種群較適宜生境面積3742.91 km2,適宜生境701.12 km2,最佳生境309.70 km2；適宜生境總面積為1010.82 km2,占研究區(qū)域總面積的22.00%。結(jié)果顯示研究地區(qū)馬鹿種群分布斑塊化明顯,各分布地區(qū)之間有比較明顯的斷帶存在(圖4)。

圖4 大興安嶺南段馬鹿棲息地分布預(yù)測(cè)區(qū)劃

2.2 阻力面和生態(tài)廊道的建立

利用ArcGIS 10.2的柵格計(jì)算器,生成馬鹿擴(kuò)散最小阻力面(圖5)。

圖5 馬鹿擴(kuò)散最小累積阻力面

本研究得到12條最優(yōu)解作為研究地區(qū)馬鹿的擴(kuò)散生態(tài)廊道(圖6、7、8),其中長(zhǎng)距離廊道9條,短距離廊道3條。所有廊道均經(jīng)過(guò)多條水源、遠(yuǎn)離居民點(diǎn)地區(qū),其中兩條距離較短的廊道直接連接到鄰近棲息地,另一條短距離廊道連接阿魯科爾沁旗與巴林左旗的馬鹿棲息地,植被多為林地。

圖6 生態(tài)廊道與河流位置關(guān)系

3 討論

野生動(dòng)物在選擇棲息地時(shí)往往要考慮很多因素,包括食物資源的可獲得性和規(guī)避捕食風(fēng)險(xiǎn)等[39],預(yù)測(cè)物種的潛在適宜空間分布,對(duì)棲息地的監(jiān)測(cè)和重建有重要意義,可以根據(jù)棲息地適宜性預(yù)測(cè)情況做出有效的保護(hù)措施,如人工恢復(fù)或選擇優(yōu)先保護(hù)地點(diǎn)等[40]。本研究發(fā)現(xiàn)馬鹿的空間分布有明顯聚集性,出現(xiàn)頻率最高的位置均為自然保護(hù)區(qū)或者國(guó)有林場(chǎng)的核心保護(hù)地帶。馬鹿種群出現(xiàn)的位置都符合三個(gè)特點(diǎn)：(1)處于海拔較低(800—1200 m)的山腳下,并且地勢(shì)較為平緩,坡度小于15°,這既有利于馬鹿到草場(chǎng)取食,也有利于馬鹿規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)時(shí)快速進(jìn)入郁蔽的林區(qū)。馬鹿在選擇棲息地時(shí),對(duì)地形與海拔的選擇一直保持有較高的敏感性,對(duì)丹麥分布馬鹿的棲息地選擇分析發(fā)現(xiàn),對(duì)地形和海拔的選擇偏向性具有較強(qiáng)的季節(jié)性差異,但大多數(shù)馬鹿選擇的棲息地為海拔較低、地勢(shì)較為平緩的地段[31],然而,該研究在分析棲息地選擇時(shí)著重考慮地形的影響,本研究在此基礎(chǔ)上將人為干擾、植被類型、水源距離以及氣候等因子納入,綜合分析馬鹿在不同影響因子的作用下,傾向性最強(qiáng)的棲息地因素。(2)處于距離河流不遠(yuǎn)的位置,在河流、較為密集的溪流或人工建造的水庫(kù)附近,馬鹿出現(xiàn)頻率要明顯高于其他位置,保障了馬鹿對(duì)生存用水的需求。對(duì)捷克分布的馬鹿棲息地選擇偏好結(jié)果顯示,不管冬季還是夏季,馬鹿種群的分布范圍均是以水源為線性中心的[41],這體現(xiàn)了馬鹿種群在選擇棲息地時(shí)水源是至關(guān)重要的。(3)處于林地邊緣地帶,植被類型多為灌叢和草甸共生。本研究開(kāi)展實(shí)地調(diào)查時(shí),對(duì)棲息地的植被類型進(jìn)行分析,確認(rèn)馬鹿的分布核心區(qū)域主要為林地、森林濕地、灌叢草甸這幾種類型,其中林地的比例明顯小于草甸、灌叢的混合類型。在歐洲馬鹿的棲息地研究中,草地占60%、森林占26%、非森林棲息地占14%[31,39,42],與本課題研究結(jié)果相符,體現(xiàn)出物種具有的生物學(xué)共性。

圖7 生態(tài)廊道與居民點(diǎn)距離關(guān)系

圖8 生態(tài)廊道與地形關(guān)系

生態(tài)廊道常用于連接野生動(dòng)物的破碎化棲息地,打破生物隔離分布現(xiàn)狀,為種群提供基因交流機(jī)會(huì)、消除生境破碎化對(duì)生物多樣性的影響,進(jìn)而改善生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[43]。一些實(shí)驗(yàn)證明,與孤立的斑塊相比,由廊道連接的棲息地保留了更多的當(dāng)?shù)匚锓N,這種效果會(huì)隨著時(shí)間的推移而增強(qiáng)[44],對(duì)維持當(dāng)?shù)厣锒鄻有院蜕鷳B(tài)系統(tǒng)平衡與穩(wěn)定具有極為重要的作用[45]。本研究篩選出的12條生態(tài)廊道顯示,大部分廊道并未受到地形、坡度、坡向等環(huán)境因子的過(guò)度干擾,所有廊道都需經(jīng)過(guò)多條河流,馬鹿種群在遷移擴(kuò)散過(guò)程中,表現(xiàn)出對(duì)水源的高度依賴性,由于當(dāng)?shù)刂饕獮闇\水溪流,沒(méi)有大型河流,并未成為阻礙馬鹿擴(kuò)散的因素。廊道路徑均為遠(yuǎn)離人群居住的區(qū)域,說(shuō)明人為干擾因素對(duì)馬鹿遷移的影響同樣具有重要作用。此外,本研究選擇的生態(tài)廊道分為短距離和遠(yuǎn)距離兩種,在短距離廊道中植被類型簡(jiǎn)單,從林地穿過(guò)大片草原直接到目標(biāo)棲息地；遠(yuǎn)距離廊道中植被以林地和草原不均勻分布為主,林地可以為馬鹿提供避難隱藏場(chǎng)所,草原可以提供充足的食物資源。由此顯示,有利于馬鹿種群擴(kuò)散的廊道反映了物種對(duì)當(dāng)?shù)厣姝h(huán)境的適應(yīng),在保證遷移路線上有充足水源和食物、避難場(chǎng)所后,選擇遠(yuǎn)離人群、距離短、消耗體力少的路線進(jìn)行擴(kuò)散。建議在后期棲息地管理活動(dòng)中,盡可能提高這些廊道的質(zhì)量與穩(wěn)定性,進(jìn)一步修復(fù)和重建適宜棲息地,發(fā)揮其應(yīng)有的生態(tài)功能。

氣候?qū)Φ厍蛏系拇蠖鄶?shù)物種空間分布起著決定性作用,而對(duì)氣候變化最明確、最直接的響應(yīng)就是物種分布格局的變化[46]。氣候變化能夠改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,使物種生境范圍和分布區(qū)發(fā)生變化,目前由于氣候變化所導(dǎo)致物種分布范圍的擴(kuò)展和收縮、物種生態(tài)相互作用的變化,以及物種適宜生境移動(dòng)的方向等內(nèi)容受到了廣泛關(guān)注[18]。本研究中刀切法結(jié)果表明,環(huán)境溫度和濕度對(duì)馬鹿分布的影響明顯,其中最濕、最干、最暖、最冷月溫度對(duì)馬鹿影響能力最強(qiáng),這與艾比湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)馬鹿種群的生境分析結(jié)果相符[47]。結(jié)合實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn),本研究區(qū)域2020年較2019年降雨偏多,降溫時(shí)間較早,使得馬鹿發(fā)情時(shí)間較往年有所提前、持續(xù)時(shí)間短。同時(shí),馬鹿的分布有從各保護(hù)區(qū)核心位置向外擴(kuò)張遷移的趨勢(shì),說(shuō)明研究區(qū)域內(nèi)多個(gè)馬鹿種群可能存在一定的連通性。

本研究對(duì)內(nèi)蒙古大興安嶺南段馬鹿的適宜生境進(jìn)行分析,并結(jié)合棲息地具體特點(diǎn)構(gòu)建潛在生態(tài)廊道,顯示馬鹿種群棲息地有明顯的斑塊化分布趨勢(shì),現(xiàn)有棲息地具備海拔較低(200—800 m)、坡度較緩(<15°)、靠近水源、植被類型多為靠近山林的灌叢或草地等特點(diǎn),確定了12條有利于馬鹿種群擴(kuò)散連通的生態(tài)廊道的具體位置。據(jù)此我們建議,應(yīng)提高潛在擴(kuò)散廊道區(qū)域的適宜性,加強(qiáng)對(duì)水源的保護(hù),增加人工林地的種植,為馬鹿擴(kuò)散過(guò)程中提供休息和避難場(chǎng)所。減少生態(tài)廊道區(qū)域內(nèi)的放牧行為,為馬鹿的遷移提供充足的食物資源,繼續(xù)大力禁止非法盜獵、非法采藥等行為,以保證馬鹿種群不受人為因素的干擾,促進(jìn)潛在生態(tài)廊道向真正有助于馬鹿擴(kuò)散的方向發(fā)展,全面恢復(fù)大興安嶺南段馬鹿棲息地的連通性,達(dá)到連接現(xiàn)有破碎化棲息地的目的。