秦立厚,劉琪璟, 孫 震,徐振招,斯慶畢力格,3

1 北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,北京 100083 2 國(guó)家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,北京 100714 3 鄂爾多斯市林業(yè)和草原事業(yè)發(fā)展中心,鄂爾多斯 017010

凋落物分解在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程中起著重要的橋梁作用,是地上、地下物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的樞紐。森林生態(tài)系統(tǒng)每年凈初級(jí)生產(chǎn)力約有一半以上通過凋落物分解的方式轉(zhuǎn)移到土壤中[1],可為植物生長(zhǎng)提供70%的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[2]。凋落物分解的速率直接影響了森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分輸入的快慢,進(jìn)而會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水平產(chǎn)生影響。開展森林生態(tài)系統(tǒng)調(diào)落物分解的研究可進(jìn)一步了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、能量流動(dòng)與凋落物分解之間的聯(lián)系,對(duì)評(píng)價(jià)凋落物分解速率對(duì)森林生產(chǎn)力的影響具有重要的參考價(jià)值。

凋落葉自身性質(zhì)與凋落葉分解速率密切相關(guān)。凋落葉自身性質(zhì)主要指凋落葉的物理、化學(xué)特性。物理性質(zhì)主要包括凋落物的面積、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量、葉片抗張強(qiáng)度、葉片厚度、是否被有絨毛、蠟質(zhì)等[3—4]。分解較慢的樹種一般具有較厚的表皮、角質(zhì)層和蠟質(zhì)層,這些性質(zhì)決定了該物種葉片具有較差的透水性、適口性及不易破碎性等特性,降低凋落物的分解速率[5—6]。另外,凋落葉的比葉面積及葉片干物質(zhì)含量對(duì)凋落物的分解速率也有一定的影響,比葉面積越大分解速率越快[3],干物質(zhì)含量越高分解速率越低[4]。此外,同一樹種在不同海拔甚至不同部位由于其物理性質(zhì)的不同,其分解速率也存在一定差異。例如由于樹冠下部的葉片比頂部葉片柔軟,其分解速率要比樹冠頂部葉片分解的快[7]；Vitousek等認(rèn)為同一物種高海拔地區(qū)的葉片厚度大、結(jié)構(gòu)粗糙,其分解速率要低于低海拔地區(qū)的葉片[8]。凋落葉化學(xué)性狀對(duì)分解同樣起著重要作用。凋落物中含有不同的有機(jī)化合物,如難分解的有機(jī)成分如木質(zhì)素、纖維素、半纖維素等,易分解的成分如多糖、氨基酸等。目前,研究凋落物質(zhì)量的常用指標(biāo)主要有凋落物初始氮、磷、木質(zhì)素、纖維素含量及各成分的比值[9—11]。氮含量作為一個(gè)重要的影響因子,主要是由于分解者的生長(zhǎng)發(fā)育需要氮元素,初始氮含量較低的凋落葉不能為分解者提供足夠的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng),因此會(huì)抑制凋落葉的分解[12]。不同分解時(shí)期影響凋落物分解速率的因素會(huì)有所改變。在分解初期主要受凋分解者所需的必要元素(N、P等)含量的影響,而在分解后期主要受木質(zhì)素、纖維素、酚類等含量的影響[13]。由于木質(zhì)素、纖維素較難分解,在分解后期隨著木質(zhì)素、纖維素含量的不斷增加分解速率也隨之減慢[14]。同時(shí),磷含量也可能是影響凋落物分解的重要因子,特別是在磷儲(chǔ)量較低的生態(tài)系統(tǒng)中[15]。

除了凋落葉自身特性會(huì)影響分解速率外,微生物和土壤動(dòng)物也會(huì)對(duì)凋落葉分解速率產(chǎn)生影響。與土壤動(dòng)物相比,微生物的作用相對(duì)較小。例如Vossbrinck等研究發(fā)現(xiàn)添加微生物后分解速率由原來的7.2%增加到了15.2%[16]。而土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解的影響在不同氣候區(qū)表現(xiàn)不同。具體表現(xiàn)為由溫帶到熱帶地區(qū)土壤動(dòng)物對(duì)凋落物的分解影響逐漸增大[17]。包劍利等研究了土壤動(dòng)物對(duì)長(zhǎng)白山牛皮杜鵑凋落物分解的影響[18]。結(jié)果表明中小型土壤動(dòng)物對(duì)牛皮杜鵑分解的貢獻(xiàn)率為16.88%、大型土壤動(dòng)物對(duì)牛皮杜鵑分解的貢獻(xiàn)率為8.69%。可見,在長(zhǎng)白山地區(qū)影響凋落葉分解的主要因素可能是凋落葉自身性質(zhì)。

闊葉紅松林是我國(guó)東北地區(qū)非常典型的地帶性森林群落,群落內(nèi)結(jié)構(gòu)復(fù)雜、物種多樣性豐富、森林蓄積量大,對(duì)維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要作用[19—20]。明確闊葉紅松林影響凋落葉分解的自身因素對(duì)預(yù)測(cè)不同樹種凋落葉分解速率,評(píng)估凋落葉分解動(dòng)態(tài)有重要意義?；诖?本研究以闊葉紅松林內(nèi)30個(gè)常見樹種凋落葉為研究對(duì)象,比較不同樹種及不同生活型在分解速率上的差異,明確凋落葉性狀與分解速率的關(guān)系,以期豐富長(zhǎng)白山闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為理解闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)功能和養(yǎng)分循環(huán)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

本研究位于長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。該保護(hù)區(qū)地處127°42′—128°16′E 與41°41′—42°25′N之間,是我國(guó)保存較為完整的森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)區(qū)之一。長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)屬于溫帶大陸性氣候,四季分明,涼爽宜人,年平均氣溫為3.66℃,年均降水量為735.73 mm[21]。低溫多雨的特點(diǎn)使得該地區(qū)常年濕潤(rùn),空氣濕度在70%左右。由于保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔差異接近2000 m,氣候垂直變化差異明顯,植被組成上呈垂直分布規(guī)律,由低到高以依次成了闊葉紅松林帶、云冷杉林帶、岳樺林帶、高山苔原帶等植被帶。闊葉紅松林帶處于海拔1100 m以下的地域,是長(zhǎng)白山地區(qū)典型的地帶性植被類型。闊葉紅松林垂直結(jié)構(gòu)明顯,主林層主要樹種主要有紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、春榆(Ulmusjaponica)、糠椴(Tiliamandshurica)等樹種,此外還分布有大青楊(Populusussuriensis)、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)等少量先鋒樹種。亞林層主要有假色槭(Acerpseudosieboldianum)、青楷槭(Acertegmentosum)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、黑櫻桃(Cerasusmaximowiczii)等樹種。

2 研究方法

2.1 樣地和物種選擇

于2010年5月在長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)原始闊葉紅松林內(nèi)(42°24′01″N,128°05′51″E)設(shè)置了邊長(zhǎng)為100 m的方形樣地。2020年5月對(duì)樣地進(jìn)行了復(fù)測(cè),復(fù)測(cè)時(shí)將樣地劃分為10 m×10 m的小樣方,對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑大于5cm 的樣木進(jìn)行每木檢尺,記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅、樣木位置、立木類型等相關(guān)信息。對(duì)于灌木或幼樹的調(diào)查,只調(diào)查對(duì)角線所在的樣方,記錄基徑 >1 cm的灌木或幼樹基徑、高度、冠幅。調(diào)查完成后,選擇21個(gè)喬木樹種和9個(gè)灌木樹種來研究分解速率與凋落葉分解的關(guān)系。具體喬、灌樹種見表1。

2.2 凋落葉采集與葉性狀測(cè)定

于2019年9月至10月采用收集器收集法采集30個(gè)物種新鮮凋落葉。收集器邊長(zhǎng)為0.7m,底部為孔徑為1mm的尼龍網(wǎng),距離地面高度設(shè)置為30cm。由于部分灌木樹種較少,在采集葉片時(shí)選擇已枯死但還未凋落的凋落葉。對(duì)于這些樹種每個(gè)樹種至少從3株目標(biāo)樹種上選取。

為了研究長(zhǎng)白山闊葉紅松林內(nèi)主要樹種凋落葉分解速率與凋落葉初始葉性狀的關(guān)系,本研究選擇比葉面積(SLA)、葉片厚度(LT)、葉片韌性(TH)、抗拉強(qiáng)度(TS)、標(biāo)準(zhǔn)持水力(WHCstd)、飽和持水力(WHCmax)等6個(gè)物理性狀,凋落葉初始C、N、P、木質(zhì)素、纖維素(Cellulose)含量5個(gè)化學(xué)性狀,C∶N、N∶P、C∶P、L∶N、L∶P 5個(gè)化學(xué)計(jì)量比。其中,SLA通過凋落葉單面葉面積與干重的比值計(jì)算得出。LT通過游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)定。

TH和TS通過拉力計(jì)測(cè)定。以將單位寬度葉片撕裂的力作為葉片TS的測(cè)量值[22]。將同一樹種的葉片浸濕后避開葉脈用刀片切成0.5 cm寬的長(zhǎng)條,一端用夾子夾緊并固定,另一端固定在韋度電子手持式推拉力計(jì)(數(shù)顯)上,拉動(dòng)拉力計(jì)直至葉片斷裂,記錄葉片斷裂時(shí)的瞬時(shí)拉力,每組測(cè)量10片,重復(fù)3次。以單位面積固體物穿過葉片所用的力作為葉片TH的測(cè)量值[22]。同一樹種的葉片浸濕后將葉片覆蓋在大小合適的圓環(huán)上,在葉片上部再加一個(gè)孔徑大小相同的圓環(huán)以固定葉片四周,圓環(huán)中應(yīng)盡量避免葉脈的存在。將直徑恰當(dāng)且橫截面平整的鐵絲固定于韋度電子手持式推拉力計(jì)(數(shù)顯)上,記錄鐵絲刺穿葉片時(shí)的瞬時(shí)推力即為葉片的韌性。每組測(cè)量10片,重復(fù)3次。

標(biāo)準(zhǔn)持水率為葉片在水中浸泡1h后葉片增重與葉片干重的比值。飽和持水率則為葉片在水中浸泡24h后葉片增重與葉片干重的比值[22]。

化學(xué)性狀的測(cè)定：烘干后的凋落葉經(jīng)研磨儀(MM400)粉碎后過60目篩測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。使用總元素分析儀(FLASH 2000 CHNS/O)測(cè)定凋落葉中全C、全N。樣品經(jīng)消煮后使用紫外分光光度計(jì)(760 CTR)采用鉬銻抗比色法測(cè)定凋落葉全P含量。凋落葉初始木質(zhì)素和纖維素含量通過酸性洗滌法測(cè)定[23—24]。

2.3 凋落葉分解實(shí)驗(yàn)

于2019年9—10月在長(zhǎng)白山闊葉紅松林內(nèi)采用收集器法收集30個(gè)樹種新鮮凋落葉。采集回的凋落葉在60℃的溫度下烘干至恒重[25]。烘干完成后,每個(gè)樹種分別稱取6g凋落葉放入尼龍網(wǎng)袋中,網(wǎng)袋大小為20cm×25 cm,網(wǎng)眼直徑為1mm。為了防止烘干后的凋落葉還存在一定的水分,將烘干后的凋落葉又分別取3份(每份重6g)放在烘箱中置于75℃下繼續(xù)烘干至恒重,以對(duì)尼龍網(wǎng)袋中的重量進(jìn)行校正。烘干后的樣品經(jīng)粉碎、過篩后用于測(cè)定各樹種不同分解時(shí)間養(yǎng)分含量。養(yǎng)分含量的測(cè)定方法見 2.2 中 “化學(xué)性狀的測(cè)定”。

所有實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)備完成后,于2019年10月26日將360個(gè)(30個(gè)樹種×3次重復(fù)×4次回收)尼龍網(wǎng)袋放入3個(gè)地勢(shì)平坦且沒積水的樣地中。分解袋布設(shè)完成后,分別于180d、240d、300d和365d后分4次回收分解袋?；厥蘸蟮姆纸獯鼛Щ貙?shí)驗(yàn)室內(nèi)并取出袋內(nèi)的凋落葉,仔細(xì)清除摻雜的泥土、植物根系和土壤動(dòng)物等。隨后將清理干凈的剩余凋落葉置于烘箱中于75℃ 溫度下烘干至恒重并稱重。

2.4 數(shù)據(jù)處理

分解袋回收到實(shí)驗(yàn)室并烘干稱重后,凋落葉質(zhì)量損失率(R)通過公式(1)計(jì)算：

(1)

式中Mt為經(jīng)過時(shí)間t的分解后凋落葉剩余干重(g),M0為分解袋內(nèi)凋落葉分解樣初始干重(g)。

不同樹種凋落葉的分解速率k通過Olson指數(shù)衰減模型來擬合計(jì)算[26],修正后的Olson 模型可表示為：

(2)

式中Mt為經(jīng)過時(shí)間t的分解后凋落葉剩余干重(g),M0為分解袋內(nèi)分解樣初始干重(g),α為修正系數(shù),k為凋落葉分解系數(shù)。

根據(jù)公式(3)和(4)用于計(jì)算各樹種凋落葉分解50%和95%所需要的時(shí)間：

t0.5=ln(0.5)/(-k)

(3)

t0.95=ln(0.05)/(-k)

(4)

式中t0.5表示凋落葉分解50%所用的時(shí)間(半衰期),t0.95表示凋落葉分解95%所用的時(shí)間。

采用單因素方差分析比較不同生活型凋落葉的分解速率；利用Pearson相關(guān)分析方法,分析凋落葉性狀與分解速率的相關(guān)關(guān)系。所有的統(tǒng)計(jì)分析都在SPSS 19.0種完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同物種葉性狀比較

表1 為30個(gè)樹種實(shí)測(cè)6個(gè)物理性狀值?？梢?30個(gè)樹種的物理性狀在種間差異較大。其中,WHCstd最大的樹種為懷槐348.32%,最小的為紅松僅為40.43%,最大值是最小值的8.62倍。不同樹種SLA的均值為345.45 cm2/g,以水榆花楸SLA最大為594.49 cm2/g,紅松SLA最小僅為76.58 cm2/g。對(duì)于不同樹種凋落葉LT,以紅松的LT度值最大為0.62mm,最小值為0.032 mm為白牛槭,所有樹種凋落葉LT均值為0.1mm。不同樹種TH在0.5—2.41 N/mm之間,均值為1.17 N/mm,以蒙古櫟凋落葉TH最大,黃檗最小。不同樹種凋落葉TS在0.68—3.17 N/mm2之間,以蒙古櫟凋落葉TS最大,水曲柳葉片TS最小,所有樹種凋落葉TS均值為1.38 N/mm2。

表1 不同樹種凋落葉物理性狀

長(zhǎng)白山闊葉紅松林內(nèi)常見樹種的葉化學(xué)性狀及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征種間差異較大(表2)。葉片N含量最大的樹種為東北山梅花,N含量為1.7%,最小的為紅松為0.75%,均值為 1.09%,變異系數(shù)為20%。葉片C含量最大的樹種為紅松,C含量為50.94%,最小的為東北溲疏為37.85%, C含量整體均值為43.90%,變異系數(shù)較小僅為9%,可見碳含量在不同種間變異較小。葉片P含量在0.06%-0.18%之間,以東北山梅花含量最高,紅松最低。30個(gè)樹種的P含量整體均值為0.12%,變異系數(shù)為27%。木質(zhì)素(L)含量整體均值為20.20%,變異系數(shù)為19%,以紅松最高為30.06%,東北山梅花最低為14.5%。纖維素含量最大值為29.5%(早花忍冬),最小值為12.8%(春榆)。30個(gè)樹種的纖維素含量整體均值為20.48%,變異系數(shù)為19%。

表2 不同樹種凋落葉化學(xué)性狀

對(duì)于其他5個(gè)化學(xué)計(jì)量特征L∶N、C∶N、N∶P、L∶P和C∶P變化范圍分別介于8.53—45.7,23.8—76.0,5.5—17.8,85.2—510.5和237.4—849.0之間,均值分別為19.47、41.28、10.00、196.42。在5個(gè)化學(xué)計(jì)量學(xué)特性中以L∶P變異性最大,變異系數(shù)達(dá)到47%,C∶N變異性最小變異系數(shù)為27%。

3.2 不同樹種凋落葉分解速率

經(jīng)過365d的分解,不同樹種凋落葉的質(zhì)量損失率表現(xiàn)出較大的差異(表3)。30個(gè)樹種凋落葉質(zhì)量損失率在20.56%—92.11%之間,損失率均值為56.04%,變異系數(shù)為26.85%。以東北山梅花損失率最高為92.11%,其次為黃花忍冬(85.19%)和瘤枝衛(wèi)矛(84.61%)。質(zhì)量損失率較低的樹種主要有紅松、蒙古櫟、胡桃楸、春榆、白樺等,質(zhì)量損失率不足40%。質(zhì)量損失率最低的為紅松,僅為20.56%。不同生活型總質(zhì)量損失率比較發(fā)現(xiàn)(圖1),3種生活型質(zhì)量損失率存在顯著差異(P=0.004),以喬木樹種質(zhì)量損失率最最低為48.23%,灌木樹種質(zhì)量損失率最高為69.63%。

圖1 不同生活型樹種凋落葉質(zhì)量損失率比較

表3 不同樹種不同時(shí)間段質(zhì)量損失率

不同樹種凋落葉分解負(fù)指數(shù)衰減模型擬合結(jié)果如表4所示。由表可知,不同樹種凋落葉Olson負(fù)指數(shù)衰減模型都表現(xiàn)出較好的擬合效果,決定系數(shù)R2均在0.87—0.99之間。不同樹種的分解系數(shù)(k)以瘤枝衛(wèi)矛最大為1.64,紅松最小僅為0.24。30個(gè)樹種分解50%和95%所需的時(shí)間有較大的差異。凋落葉分解50%和95%所需的時(shí)間均以紅松所需的時(shí)間最長(zhǎng),瘤枝衛(wèi)矛所需的時(shí)間最短。紅松分解50%所需的時(shí)間為2.86年,分解95%所需的時(shí)間為12.37年。瘤枝衛(wèi)矛分解50%所需的時(shí)間最短為0.43年,分解95%所需的時(shí)間為1.83年。

表4 不同樹種凋落葉分解Olson負(fù)指數(shù)衰減模型

3.3 分解速率與凋落葉性狀的關(guān)系

不同物理性狀對(duì)凋落葉分解的影響不同。圖2為闊葉紅松林內(nèi)所選30個(gè)樹種葉片物理性狀和分解速率k的關(guān)系。30個(gè)樹種WHCmax、SLA、LT及TH與凋落葉分解速率存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05),其中WHCmax、SLA與凋落葉分解速率為正相關(guān)關(guān)系,LT及TH與凋落葉分解速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。不同物理性狀以WHCmax與凋落葉分解速率的相關(guān)性最高為0.55。對(duì)于其他物理性狀,WHCstd和TH則與葉凋落物分解沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)。

圖2 凋落葉分解速率與物理性狀間的相關(guān)性

凋落葉化學(xué)元素的含量對(duì)分解速率有一定的影響,不同化學(xué)元素對(duì)凋落葉分解速率的影響見圖3。可以看出,30個(gè)樹種葉N、C、P及木質(zhì)素均與葉凋落物分解存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05),其中N和P與葉凋落物分解速率為正相關(guān)關(guān)系,C和木質(zhì)素與葉凋落物分解呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。而凋落葉纖維素則與葉凋落物分解沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)。不同化學(xué)性狀以葉片N與葉凋落物分解速率的相關(guān)性最強(qiáng)為0.63。對(duì)于不同的化學(xué)計(jì)量比,L∶N、C∶N、L∶P、C∶P與葉凋落物分解呈顯著負(fù)相關(guān)性。其中以L∶N值對(duì)凋落葉分解速率的解釋能力最強(qiáng),相關(guān)性為-0.66。N∶P對(duì)凋落葉分解速率的解釋性較差。

圖3 凋落葉分解速率與化學(xué)性狀間的相關(guān)性

凋落葉物理性狀、化學(xué)性狀在不同時(shí)間段內(nèi)對(duì)凋落葉質(zhì)量損失量的影響程度不同(表5)。具體表現(xiàn)為,在實(shí)驗(yàn)前180d和180—240d,葉片WHCmax、LT、葉片N含量、木質(zhì)素、L∶N、L∶P與各階段質(zhì)量損失率有顯著相關(guān)性。在第三階段(240—300d),物理性狀僅LT與此價(jià)段質(zhì)量損失率存在顯著相關(guān)性,化學(xué)性狀木質(zhì)素、L∶N、C∶N、L∶P與此階段質(zhì)量損失率存在顯著相關(guān)性,可見此階段影響凋落葉分解的主要因素為凋落葉內(nèi)化學(xué)物質(zhì)含量的影響。分解到最后一個(gè)階段時(shí),物理性狀僅凋落葉WHCmax和SLA與此階段質(zhì)量損失率存在顯著相關(guān)性,化學(xué)性狀N、P、L∶N、C∶N、C∶P、L∶P與此階段質(zhì)量損失率存在顯著相關(guān)性。

表5 不同分解階段質(zhì)量損失率與凋落葉性狀的關(guān)系

4 結(jié)論與討論

凋落物分解在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用,是地上、地下物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的樞紐。本研究通過測(cè)定30個(gè)樹種的1年的分解速率,研究了長(zhǎng)白山闊葉紅松林內(nèi)常見樹種凋落葉分解速率與葉性狀的關(guān)系,有助于增加長(zhǎng)白山闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù),豐富闊葉紅松林的生態(tài)學(xué)理論,為研究闊葉紅松林的養(yǎng)分循環(huán)和物質(zhì)流動(dòng)提供依據(jù)。

研究表明,凋落葉分解與凋落葉質(zhì)量、葉片結(jié)構(gòu)等功能性狀有密切關(guān)系[27]。對(duì)于物理性狀,凋落葉分解速率與凋落葉飽和持水率、葉片厚度、比葉面積和抗拉強(qiáng)度之間存在顯著相關(guān)性,此結(jié)論與Makkonen 等、Vaieretti等的研究結(jié)果相同[22,28]。飽和持水率與凋落葉分解存在較強(qiáng)的相關(guān)性,原因可能為具有高飽和持水率的凋落葉具有較強(qiáng)的獲取水分和保留水分的能力,能改善分解者周圍的小氣候,可以為分界者提供所必需的水分[22]。另外,飽和持水率可能與葉片干物質(zhì)含量具有相同的解釋。葉片干物質(zhì)含量反映了葉肉和結(jié)構(gòu)化合物的比例關(guān)系[29]。葉片干物質(zhì)含量越高,葉肉和表皮(光組織)所占比例越低,維管組織和厚壁組織(木質(zhì)素、纖維素)所占比例越高,其分解速率越慢[30—31]。比葉面積與凋落物分解成正比,說明比葉面積越大,分解速率越快。其原因是比葉面積與葉的粗糙度呈反比,凋落葉越粗糙分解速率越慢[15]。另外,比葉面積大代表著單位重量的葉片有更大的面積與分解者接觸,進(jìn)而提高了分解速率[32]。葉片抗拉強(qiáng)度一般與葉片的物理防御相關(guān)。高抗拉強(qiáng)度具有較高的物理防御能力,這類凋落葉組織密度較高,會(huì)降低土壤動(dòng)物的適口性,也會(huì)使分解者花費(fèi)更多的能量和時(shí)間去分解這些難分解物質(zhì)從而降低分解速率[33]。但是本研究發(fā)現(xiàn)同樣代表物理防御能力的葉片韌性與凋落物分解卻沒有顯著相關(guān)性,這與Gallardo 等[5]的研究有一定差異。

凋落葉化學(xué)性狀是最常用來解釋凋落葉分解速率的指標(biāo)。已有研究證明了多個(gè)化學(xué)成分會(huì)影響凋落葉的分解速率,如葉片N、P、木質(zhì)素、纖維素、L∶N等[27]。許多研究發(fā)現(xiàn)凋落葉N含量對(duì)分解速率的解釋能力較強(qiáng),因?yàn)镹元素是分解者生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝不可缺少的元素,分解者在分解初期更傾向于分解N含量高的凋落物。隨著分解的進(jìn)行,N含量不斷下降,分解者繼而轉(zhuǎn)向P含量較高的凋落葉[34],因此P含量對(duì)凋落葉的分解也有一定的預(yù)測(cè)作用。本研究中凋落葉N和P含量均與葉片分解速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系,此結(jié)論與前人研究結(jié)果一致。凋落葉C含量與凋落物分解呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與一些研究的結(jié)論相同[4]。C含量對(duì)于高木質(zhì)化組織的分解預(yù)測(cè)能力較強(qiáng),而且與木質(zhì)素、纖維素等難分解物質(zhì)有很強(qiáng)的相關(guān)性。木質(zhì)素、纖維素及木質(zhì)素和氮的比值也在多項(xiàng)研究中被證明與凋落葉分解存在一定的關(guān)系,本研究的結(jié)果與以往研究結(jié)論相似。但是本研究中纖維素并沒有顯現(xiàn)出與凋落葉分解有一定的相關(guān)性,與部分研究結(jié)論相反。

在同一林型內(nèi),可以認(rèn)為凋落葉分解所處的環(huán)境因素和分解者因素是相同的。因此,凋落葉分解實(shí)驗(yàn)除了受凋落葉自身特性的影響外還會(huì)受實(shí)驗(yàn)材料的影響。研究表明,實(shí)驗(yàn)過程中所用的分解袋網(wǎng)孔大小也會(huì)對(duì)凋落葉分解速率有較大影響,例如李艷紅分別使用6目、30目和260目的網(wǎng)袋研究了不同孔徑下凋落葉的分解速度,結(jié)果表明不同孔徑下的分解速率差異顯著[35]。對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)來講,不通孔徑分解袋對(duì)凋落葉的影響可能較小甚至不會(huì)產(chǎn)生顯著性差異,蔣云峰利用孔徑為0.1mm、2mm和4mm的分解袋研究了闊葉紅松林內(nèi)紅松、水曲柳、紫椴和色木槭的分解特征,結(jié)果表明水曲柳和紫椴經(jīng)過1年的分解不同孔徑分解袋中的損失率沒有顯著差異,紅松和色木槭僅0.01mm孔徑網(wǎng)袋內(nèi)的凋落葉損失率與2mm和4mm的存在差異,2mm和4mm孔徑網(wǎng)袋內(nèi)的凋落葉損失率沒有顯著性差異[36]。本研究使用1mm孔徑的網(wǎng)袋保證了實(shí)驗(yàn)材料的一致性,可以認(rèn)為真實(shí)反映了不同樹種在分解速率快慢上的差異。