田新民,陳 紅,鐘林強,黃海嬌,劉小慧,張子棟,楊孟平,周紹春, *

1 牡丹江師范學院生命科學與技術學院,牡丹江 157011 2 新疆大學生命科學與技術學院,烏魯木齊 830046 3 黑龍江省野生動物研究所,哈爾濱 150081

有蹄類動物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1],作為大型食肉動物的食物資源在維持生態(tài)平衡中起著重要作用[2]。但是,隨著人類社會經(jīng)濟的不斷發(fā)展,森林采伐、農(nóng)田開墾、公路建設以及非法盜獵等活動已經(jīng)導致部分有蹄類動物種群數(shù)量急劇下降,分布范圍不斷縮減[3—4],給森林生態(tài)系統(tǒng)中的植被組成和食肉動物的生存等帶來諸多負面影響,導致物種多樣性減少[5]。為了保護生物多樣性,促進生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展,通過野外調(diào)查收集資料探究有蹄類動物種群分布數(shù)量和分析生境適宜性,可為目標物種的種群恢復制定計劃,亦可為大型食肉動物種群保護提供基礎數(shù)據(jù)[6—7]。

東北馬鹿(Cervuscanadensisxanthopygus)是我國境內(nèi)分布的8個馬鹿(C.canadensis)亞種之一[7],為國家II級重點保護野生動物,也是東北虎(Pantheratigrisaltaica)和東北豹(Pantherapardusorientalis)的主要獵物資源[8]。目前東北馬鹿在黑龍江省主要分布于大興安嶺、小興安嶺、張廣才嶺、完達山和老爺嶺這五個主要山脈的部分林區(qū)(圖1)。其中,在東北虎分布的關鍵區(qū)域研究表明,完達山林區(qū)馬鹿種群密度年平均遞減率高達13.48%[9],東北虎豹國家公園內(nèi)吉林汪清、琿春自然保護區(qū)馬鹿平均密度低至0.0970—0.1376只/km2[10—11]。為了保護該物種,研究人員對馬鹿進行了生境選擇[12—15]、集群特征[16]、活動節(jié)律[17]、營養(yǎng)策略[18—19]以及獵物生物量與東北虎、東北豹食物資源需求之間關系[9, 20]等方面的研究。已有研究表明,在虎、豹分布區(qū)內(nèi)有蹄類動物的密度同虎、豹種群數(shù)量密切聯(lián)系,有蹄類的分布可能預示著虎、豹潛在的分布[21]和能夠支撐的虎、豹潛在的種群數(shù)量[8]。黑龍江省老爺嶺南部穆棱林區(qū)是我國生物多樣性保護的關鍵區(qū)域,該區(qū)域尚未開展馬鹿種群分布數(shù)量和生境適宜性分析的相關研究。同時,林區(qū)南部的穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區(qū)已被納入東北虎豹國家公園管轄,目前尚不明確該地區(qū)馬鹿作為東北虎、東北豹的主要獵物資源是否能滿足東北虎和東北豹種群恢復的需求。因此,對穆棱林區(qū)馬鹿種群分布數(shù)量和生境適宜性進行研究,能為制定該區(qū)域東北虎、東北豹及伴生物種的保護提供基礎資料。

在我國東北地區(qū)開展東北虎獵物資源調(diào)查和生境分析收集數(shù)據(jù)的方法主要有樣線調(diào)查[22]、大樣方調(diào)查[23]和相機監(jiān)測[24]等。本研究采用大樣方調(diào)查得到穆棱林區(qū)馬鹿種群的密度和數(shù)量,同時整合紅外相機監(jiān)測、樣線調(diào)查進行足跡鏈跟蹤和大樣方調(diào)查3種方法收集研究地區(qū)馬鹿的活動點信息,并結合3S(GIS, RS, GPS)技術和最大熵(MaxEnt)模型對該地區(qū)馬鹿生境適宜性進行研究,探討馬鹿適宜生境的空間分布格局,為將來該物種保護中生境修復計劃的制定提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于黑龍江省東南部(43°49′—44°14′N,129°57′—130°23′E),與吉林省天橋嶺林區(qū)相鄰,東西寬34.78 km,南北長45.77 km,總面積838.06 km2,其南部的穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區(qū)(356.48 km2)占研究區(qū)域總面積的42.54%。研究地區(qū)屬于溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫-2℃左右,年均降雨量514 mm,全年無霜期130 d；地貌成條帶狀分布,海拔在367—978 m之間(圖1)。該區(qū)域森林以針葉林、闊葉林、針闊混交林和灌叢為主,優(yōu)勢樹種有東北紅豆杉(Taxuscuspidata)、紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(TiliaAmurensis)和核桃楸(Juglansmandshurica)等。研究地區(qū)豐富的植物群落孕育了野生動物的多樣性,代表動物主要有東北虎、東北豹、馬鹿、狍(Capreoluscapreolus)和棕熊(Ursusarctos)等。

圖1 黑龍江省馬鹿分布及研究地區(qū)示意圖

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

2.1.1馬鹿活動點數(shù)據(jù)收集

馬鹿活動點數(shù)據(jù)收集主要采用3種方法：(1)相機監(jiān)測收集,于2015—2020年期間通過布設208臺(2015—2019年40臺；2020年208臺,包含前期40臺)紅外相機監(jiān)測獲取馬鹿影像資料。根據(jù)4 km2的漁網(wǎng)進行相機布設,每個相機位點布設1對相機,相機位點之間距離約2 km。為了保證相機對動物的捕獲率,相機布設時將相機綁定在主要獸道區(qū)域的樹干上,相機距地面高度為45—50 cm。相機數(shù)據(jù)每年收集3次,每次根據(jù)需要對不適宜的相機位點進行調(diào)整,記錄并整理的數(shù)據(jù)包括地理坐標、相機位點的植被類型、冬季雪深等；(2)樣線調(diào)查數(shù)據(jù)收集,于2017—2019年期間布設17條長5 km的樣線。在樣線調(diào)查中,每條樣線由2名技術人員負責,當發(fā)現(xiàn)有蹄類動物足跡時,根據(jù)足跡步距長短、蹄印形狀、大小和深淺等來判斷是否為馬鹿在雪地留下的足跡[8],若為馬鹿足跡,則根據(jù)足跡雪殼的軟硬等情況判斷其新鮮度,并跟蹤馬鹿足跡鏈,沿著足跡鏈每隔200 m記錄1個馬鹿活動位點和相關環(huán)境變量信息。此外,在野外調(diào)查過程中當調(diào)查人員遇到深溝和高山時將根據(jù)其地形順勢前進采樣(即繞行),在繞過難行路段后再回到已布設樣線繼續(xù)開展調(diào)查；(3)大樣方調(diào)查數(shù)據(jù)收集,于2019年冬季積雪覆蓋期隨機布設10個大樣方,樣方總面積共計100 km2,占研究地區(qū)調(diào)查面積的11.93%,布設樣方覆蓋所有林型。每個大樣方由4個小樣方組成。大樣方包括5條相互平行、間隔0.5 km、長5 km的樣線,同時在5條平行樣線兩端設置2條垂直樣線。野外調(diào)查時每個大樣方至少由10名專業(yè)技術人員分為5組共同完成,在調(diào)查過程中如果遇到馬鹿群留下的足跡鏈時,則根據(jù)該群的馬鹿個體分開時的足跡鏈條數(shù)計算該馬鹿種群的個體數(shù)[8]。調(diào)查每天7：00出發(fā),15：00結束,記錄大樣方上發(fā)現(xiàn)的馬鹿新鮮足跡信息(包括地理坐標、群體大小和前進方向等)、植被類型、冬季雪深等信息(圖2)。

圖2 相機監(jiān)測、足跡鏈跟蹤和大樣方布設示意圖

2.1.2環(huán)境變量數(shù)據(jù)

根據(jù)研究需要將環(huán)境變量分為4類：

(1)植被：灌叢、常綠針葉林、落葉針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林和農(nóng)田由Landsat 8遙感影像解譯獲得；

(2)人為干擾因子：居民區(qū)由Landsat 8遙感影像解譯獲得,鄉(xiāng)村道路和林間小道利用林相地形圖在ArcGIS 10.3軟件中進行矢量化獲得；

(3)地形因子：海拔、坡度和坡向利用ArcGIS 10.3軟件的空間分析模塊對30 m分辨率的數(shù)字高程模型(DEM)進行掩膜提取獲得；

(4)水源：河流是利用林相地形圖在ArcGIS 10.3軟件中進行矢量化獲得。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1馬鹿種群密度和數(shù)量

馬鹿種群密度和種群數(shù)量利用大樣方調(diào)查收集的馬鹿新鮮足跡數(shù)據(jù)統(tǒng)計獲得,計算方法參照Qi等[20]和劉輝等[25]采用大樣方調(diào)查對有蹄類種群密度、種群數(shù)量的統(tǒng)計方法,公式如下：

(1)單個大樣方中馬鹿的數(shù)量：

(1)

式中,w為在單個大樣方中馬鹿的個體數(shù)；i為小樣方的個數(shù)(i=1,2,3,4)；j為每一群馬鹿的個體數(shù)(j=1,2,3,…m)；xij是有j只馬鹿進入第i個小樣方的群數(shù)；yij是有j只馬鹿離開第i個小樣方的群數(shù)。當xij

(2)馬鹿種群的平均密度：

(2)

(3)馬鹿分布密度的置信區(qū)間：

(3)

(4)馬鹿種群數(shù)量和估計區(qū)間,如下：

(4)

式中,N為研究區(qū)域馬鹿種群數(shù)量；A為研究區(qū)域的面積。

(5)調(diào)查精度估計：

(5)

式中,P為調(diào)查精度；t0.2為分布表的值。

2.2.2馬鹿生境適宜性模型構建

(1)馬鹿活動點數(shù)據(jù)處理

為更加準確地分析馬鹿生境適宜性,本研究整合了相機監(jiān)測、樣線調(diào)查進行的足跡鏈跟蹤和大樣方調(diào)查3種方法收集的馬鹿活動點用于馬鹿生境適宜性評價。為避免點與點之間距離過短造成空間自相關,或因修正取樣偏差而過度剔除活動點導致建模數(shù)據(jù)不足,本研究采用系統(tǒng)重取樣法對馬鹿活動點進行分析,通過SDMtoolbox工具箱下的“Spatially Rarely Occurrence Data for SDMs”分析模塊分別剔除馬鹿活動點之間距離小于200 m、300 m、400 m和500 m的點,將未剔除活動點和進行剔除活動點的5個尺度分別進行模型構建,通過比較預測模型的AUC(Area under ROC Curve, AUC)值,選擇最大AUC值對應的活動點尺度。最終將保留的馬鹿活動點數(shù)據(jù)通過MaxEnt 3.3軟件用于生境適宜性評估[26]。

(2)環(huán)境變量的篩選

在構建馬鹿生境適宜性評價模型時,為了減少相關性強的環(huán)境變量產(chǎn)生的共線性對MaxEnt模型預測效果的負面影響,本研究使用SPSS 19.0軟件將環(huán)境變量數(shù)據(jù)標準化并進行Spearman相關性分析,如果2個環(huán)境變量之間顯著相關,則比較單個環(huán)境變量構建模型的AUC值,選擇去除相關性分析結果絕對值>0.7的環(huán)境變量中AUC值較小的變量,然后將保留的變量用于馬鹿生境適宜性建模。

2.2.3MaxEnt生境評價模型

將空間自相關分析后保留的馬鹿活動點數(shù)據(jù)及篩選后保留的環(huán)境變量數(shù)據(jù)導入MaxEnt 3.3軟件進行生境質(zhì)量評價,設定80%的馬鹿活動點數(shù)據(jù)用于模型構建,剩余20%的數(shù)據(jù)用于模型驗證,設置模型運行10個循環(huán)。采用對模型的刀切法(Jackknife test)和綜合貢獻率來對馬鹿生境適宜性進行評價,并根據(jù)受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve, ROC曲線)下的面積即AUC值作為預測物種分布模型準確性的衡量標準。預測模型的評定標準：AUC值是0.5—0.6為不合格,0.6—0.7為差,0.7—0.8為一般,0.8—0.9為良好,0.9—1.0為優(yōu)秀[7]。

本研究利用ArcGIS 10.3軟件,采用相等間隔法對馬鹿生境適宜圖進行重分類,將馬鹿生境劃分為4個等級標準：0—0.25為不適宜生境,0.25—0.5為一般適宜生境,0.5—0.75為次適宜生境,0.75—1為適宜生境。

3 結果與分析s

3.1 馬鹿種群分布數(shù)量

冬季大樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn)新鮮馬鹿足跡共計15條,經(jīng)統(tǒng)計分析研究地區(qū)馬鹿種群平均密度為(0.0645±0.009)只/km2,種群數(shù)量47—61只。本次大樣方調(diào)查精度為95.86%,表明調(diào)查結果能充分反映穆棱林區(qū)東北馬鹿種群的實際情況。研究發(fā)現(xiàn),馬鹿主要分布于研究區(qū)域南部穆棱東北紅豆杉國家級自然保護區(qū)內(nèi)的和平、龍爪溝、共和林場,在保護區(qū)內(nèi)馬鹿種群數(shù)量平均密度為(0.0789±0.011)只/km2,保護區(qū)內(nèi)是保護區(qū)外馬鹿種群平均密度的2.57倍。

3.2 生境適宜性評價

野外調(diào)查共收集馬鹿活動點111個(相機監(jiān)測13個,樣線調(diào)查進行的足跡追蹤83個,大樣方調(diào)查15個),最終選擇剔除距離小于200 m的馬鹿活動點進行模型分析,經(jīng)空間過濾后得到90個馬鹿活動點。環(huán)境變量經(jīng)Spearman相關性分析后,剔除相關性絕對值>0.7的2個環(huán)境變量：農(nóng)田和海拔,將保留的11個變量用于生境適宜性建模。

3.2.1MaxEnt模型預測結果檢測

MaxEnt模型的ROC曲線評價結果顯示：AUC值為0.895±0.042,表明預測模型達到“良好”標準,模型預測結果能準確反映穆棱林區(qū)馬鹿種群的生境適宜性情況(圖3)。

圖3 馬鹿生境評價結果的ROC曲線驗證

3.2.2馬鹿分布與環(huán)境因子的關系

Jackknife檢驗結果顯示,居民區(qū)是對馬鹿生境適宜性評價模型預測增益最大的環(huán)境因子,常綠針葉林、林間小道和針闊混交林次之。環(huán)境變量對MaxEnt預測模型的貢獻率表明：居民區(qū)(44%)、常綠針葉林(19.2%)、林間小道(16.8%)和鄉(xiāng)村道路(10.2%)對模型累積貢獻率達90.2%,是影響馬鹿分布的關鍵因子；河流(2.6%)、灌叢(2.5%)、落葉針葉林(1.7%)、坡向(1%)、坡度(0.9%)、針闊混交林(0.8%)和落葉闊葉林(0.2%)這7個環(huán)境變量的貢獻率較小(圖4)。

圖4 Jackknife檢驗環(huán)境變量的重要性

根據(jù)Jackknife檢驗和環(huán)境變量對模型的貢獻率結果綜合分析確定了5個影響馬鹿分布的主要環(huán)境變量,各環(huán)境變量對穆棱林區(qū)馬鹿分布預測的響應曲線表明：穆棱林區(qū)馬鹿主要在距居民區(qū)距離約5 km和10—15 km的林區(qū)活動,隨著距常綠針葉林和林間小道距離的增加馬鹿生境適宜性逐漸降低,距鄉(xiāng)村道路距離超過2 km范圍后以及隨著距針闊混交林距離的增加適宜性也逐漸降低(圖5)。

圖5 主要環(huán)境變量響應曲線

3.2.3馬鹿生境適宜性

生境適宜性分析表明,研究地區(qū)適宜生境、次適宜生境、一般生境和不適宜生境面積分別為35.55 km2、51.54 km2、110.28 km2和640.69 km2,分別占研究地區(qū)總面積的4.24%、6.15%、13.16%和76.45%,其中適宜生境主要分布在東南和西北部,但西北部適宜生境面積較少,斑塊化嚴重(圖6)。

圖6 研究地區(qū)生境適宜性分布圖

4 討論

4.1 馬鹿種群分布數(shù)量

在有蹄類動物種群數(shù)量調(diào)查中,大樣方調(diào)查方法可以降低采樣遺漏率和排除“偽重復”的動物足跡,獲取的動物調(diào)查數(shù)據(jù)較為科學,被多次運用到東北虎獵物資源調(diào)查中[9, 25]。因此,本研究選用大樣方調(diào)查法,通過布設抽樣率在10%以上的隨機大樣方在老爺嶺南部穆棱林區(qū)開展馬鹿種群分布數(shù)量研究。

調(diào)查結果表明,穆棱林區(qū)馬鹿種群密度為(0.0645±0.009)只/km2,數(shù)量為47—61只,與鄰近區(qū)域吉林汪清、琿春自然保護區(qū)馬鹿種群密度相比較低[10—11]。研究區(qū)域南部保護區(qū)內(nèi)和平、龍爪溝、共和林場是馬鹿主要分布區(qū),其它地區(qū)幾乎很少發(fā)現(xiàn)馬鹿蹤跡。研究發(fā)現(xiàn),保護區(qū)內(nèi)是保護區(qū)外馬鹿種群平均密度的2.57倍,這與保護區(qū)多年來開展野外巡護、冬季補飼工作有關。馬鹿作為大型捕食者東北虎和東北豹種群恢復的關鍵獵物,其種群數(shù)量和空間分布可能已經(jīng)影響捕食者的生境選擇和空間分布[23],近年對東北虎和東北豹種群進行的相機監(jiān)測表明,在穆棱林區(qū)中北部無馬鹿分布的區(qū)域幾乎沒有虎豹活動。

4.2 馬鹿棲息生境評價

選用多種方法收集動物活動點數(shù)據(jù)用于生境適宜性評價研究,獲得的研究結果可以更加真實、全面反映目標物種分布區(qū)生境的實際情況[27]。本研究采用相機監(jiān)測、足跡鏈跟蹤和大樣方調(diào)查方法收集馬鹿活動點綜合用于生境質(zhì)量分析,其中相機監(jiān)測從2015年開始至2020年結束,相機布設基本覆蓋研究地區(qū)的主要森林范圍,相機密度較高,相機捕獲日達13100個。已有的研究表明,當相機監(jiān)測野生動物達到250—300個相機捕獲日時,能獲得真實準確的野生動物出現(xiàn)點監(jiān)測數(shù)據(jù)[28],且相機監(jiān)測收集的動物活動點用于物種分布和生境評價均獲得較好效果[29—30]；足跡鏈跟蹤和大樣方調(diào)查方法均通過專業(yè)調(diào)查人員采用足跡識別技術進行目標動物足跡信息收集[25],可以詳細準確的收集到動物活動過程中的信息數(shù)據(jù)。本研究全面收集馬鹿活動點數(shù)據(jù),減少了對潛在適宜生境評估的遺漏。

研究認為,人為干擾導致的生境破碎化是馬鹿生境面積減少和破碎化的主要原因。在穆棱林區(qū),居民區(qū)是影響馬鹿種群數(shù)量和分布的重要限制因子。居民區(qū)之間相距在2—8 km,分布密度高,且其周圍存在著2—5 km的農(nóng)田景觀結構,占地面積大,嚴重壓縮了馬鹿的適宜生境范圍,使許多本適宜馬鹿生存的生境轉(zhuǎn)變?yōu)闇S陷生境[27]。此外,多個研究表明鐵路、公路將對野生動物生存帶來較大負面影響[31—32]。但本研究發(fā)現(xiàn)林間小道多為早期伐木遺留的廢棄木材運輸小路,相對于鄉(xiāng)村道路人為干擾弱、隱蔽性好和食物資源豐富,馬鹿更偏向于該類生境活動。植被是影響馬鹿生境適宜性的另一主要因子。已有研究表明,食草動物種群的數(shù)量和分布與生境內(nèi)植物資源密切相關[18],資源的可獲得性和隱蔽性是決定馬鹿生境適宜性的重要因素[13—14]。在本研究中,馬鹿出現(xiàn)概率與距針葉林植物東北紅豆杉分布的林型距離呈負相關,馬鹿多在常綠針葉林中出現(xiàn),當研究地區(qū)內(nèi)植被從針闊混交林過渡到落葉闊葉林時馬鹿生境適宜性逐漸降低。穆棱林區(qū)內(nèi)東北紅豆杉與其它同期植物相比蛋白質(zhì)和碳水化合物含量較高,故可作為馬鹿冬季較好的食物補充[21]。由于馬鹿為草食性混飼動物[13],偏愛食物枝條豐富的生境,冬季傾向于增加采食強度來保證攝入量[33],其冬季食物來源包括闊葉植物、針葉植物、蕨類植物及草本植物。從穆棱優(yōu)勢樹種圖中可以看出,馬鹿多集中分布在針葉植物為冷杉屬和落葉松屬,以及闊葉植物為椴樹屬和樺木屬的林中(圖7)。研究認為,有關部門應針對性地對馬鹿生境的植被群落進行管理,加強對東北紅豆杉散生分布的紅松-紫椴林與紅松-冷杉林林型的保護[34—35],為穆棱林區(qū)馬鹿種群的恢復創(chuàng)造有利條件。

圖7 研究地區(qū)的優(yōu)勢樹種圖

已有研究表明,適宜生境面積與動物種群數(shù)量、分布及未來種群恢復密切相關[36—37]。研究地區(qū)適宜生境和次適宜生境面積僅占研究區(qū)域面積的10.39%,主要分布在穆棱林區(qū)的東南部,西北部分布較少,且斑塊化嚴重、連通性差；而不適宜生境面積占研究區(qū)域面積的76.45%,集中分布于穆棱林區(qū)的東北部,主要是由于在研究區(qū)域分布有4個林場所和1個鄉(xiāng)鎮(zhèn),由于歷史原因,當?shù)鼐用翊罅块_墾農(nóng)田,造成動物棲息生境破碎化,生境質(zhì)量下降[38]。史彥林等對穆棱市土壤侵蝕變化研究表明,2016年與2006年相比,穆棱市耕地區(qū)域由1351.48 km2增加到1414.13 km2,林地面積減幅為8.3%[39]。

此外,研究還發(fā)現(xiàn)馬鹿種群分布數(shù)量與生境質(zhì)量密切相關。經(jīng)空間過濾后得到90個馬鹿出現(xiàn)點分別在研究地區(qū)適宜生境、次適宜生境、一般生境和不適宜生境所占比例依次為57.78%、25.56%、13.33%和3.33%(圖6)。研究地區(qū)適宜生境斑塊共179處,馬鹿主要集中分布在適宜生境面積為1.63—7.22 km2的5個斑塊內(nèi),面積為24.19 km2。馬鹿出現(xiàn)點在5個主要斑塊的分布數(shù)量占總數(shù)的82.61%,即馬鹿主要分布在研究地區(qū)東南部相對面積較大、連通性較好的適宜生境區(qū)域,而相對于西北部地區(qū)斑塊化較嚴重的適宜生境幾乎沒有馬鹿分布。本研究認為,由于人為活動干擾和植被群落適宜性降低,導致馬鹿種群數(shù)量減少和生境質(zhì)量下降,潛在適宜生境面積縮小,嚴重阻礙了馬鹿種群的恢復。因此,應嚴格控制人類的干擾活動,加大對穆棱林區(qū)馬鹿種群潛在生境的保護和關鍵區(qū)域植被的恢復。其中,對研究地區(qū)西南部林區(qū)的馬鹿生境修復,可以建立生態(tài)廊道促進穆棱林區(qū)與吉林省天橋嶺林區(qū)的馬鹿種群進行基因交流,擴大種群；對西北部林區(qū)生境進行修復,可以增加馬鹿種群恢復的適宜生境面積,為馬鹿種群及以大型有蹄類為主要獵物的東北虎和東北豹種群由南向北的擴散創(chuàng)造條件,維持穆棱林區(qū)的生物多樣性和生態(tài)平衡。