田新民,陳 紅,鐘林強(qiáng),黃海嬌,劉小慧,張子棟,楊孟平,周紹春, *

1 牡丹江師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,牡丹江 157011 2 新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,烏魯木齊 830046 3 黑龍江省野生動(dòng)物研究所,哈爾濱 150081

有蹄類動(dòng)物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1],作為大型食肉動(dòng)物的食物資源在維持生態(tài)平衡中起著重要作用[2]。但是,隨著人類社會(huì)經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展,森林采伐、農(nóng)田開(kāi)墾、公路建設(shè)以及非法盜獵等活動(dòng)已經(jīng)導(dǎo)致部分有蹄類動(dòng)物種群數(shù)量急劇下降,分布范圍不斷縮減[3—4],給森林生態(tài)系統(tǒng)中的植被組成和食肉動(dòng)物的生存等帶來(lái)諸多負(fù)面影響,導(dǎo)致物種多樣性減少[5]。為了保護(hù)生物多樣性,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展,通過(guò)野外調(diào)查收集資料探究有蹄類動(dòng)物種群分布數(shù)量和分析生境適宜性,可為目標(biāo)物種的種群恢復(fù)制定計(jì)劃,亦可為大型食肉動(dòng)物種群保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[6—7]。

東北馬鹿(Cervuscanadensisxanthopygus)是我國(guó)境內(nèi)分布的8個(gè)馬鹿(C.canadensis)亞種之一[7],為國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物,也是東北虎(Pantheratigrisaltaica)和東北豹(Pantherapardusorientalis)的主要獵物資源[8]。目前東北馬鹿在黑龍江省主要分布于大興安嶺、小興安嶺、張廣才嶺、完達(dá)山和老爺嶺這五個(gè)主要山脈的部分林區(qū)(圖1)。其中,在東北虎分布的關(guān)鍵區(qū)域研究表明,完達(dá)山林區(qū)馬鹿種群密度年平均遞減率高達(dá)13.48%[9],東北虎豹國(guó)家公園內(nèi)吉林汪清、琿春自然保護(hù)區(qū)馬鹿平均密度低至0.0970—0.1376只/km2[10—11]。為了保護(hù)該物種,研究人員對(duì)馬鹿進(jìn)行了生境選擇[12—15]、集群特征[16]、活動(dòng)節(jié)律[17]、營(yíng)養(yǎng)策略[18—19]以及獵物生物量與東北虎、東北豹食物資源需求之間關(guān)系[9, 20]等方面的研究。已有研究表明,在虎、豹分布區(qū)內(nèi)有蹄類動(dòng)物的密度同虎、豹種群數(shù)量密切聯(lián)系,有蹄類的分布可能預(yù)示著虎、豹潛在的分布[21]和能夠支撐的虎、豹潛在的種群數(shù)量[8]。黑龍江省老爺嶺南部穆棱林區(qū)是我國(guó)生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵區(qū)域,該區(qū)域尚未開(kāi)展馬鹿種群分布數(shù)量和生境適宜性分析的相關(guān)研究。同時(shí),林區(qū)南部的穆棱東北紅豆杉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)已被納入東北虎豹國(guó)家公園管轄,目前尚不明確該地區(qū)馬鹿作為東北虎、東北豹的主要獵物資源是否能滿足東北虎和東北豹種群恢復(fù)的需求。因此,對(duì)穆棱林區(qū)馬鹿種群分布數(shù)量和生境適宜性進(jìn)行研究,能為制定該區(qū)域東北虎、東北豹及伴生物種的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

在我國(guó)東北地區(qū)開(kāi)展東北虎獵物資源調(diào)查和生境分析收集數(shù)據(jù)的方法主要有樣線調(diào)查[22]、大樣方調(diào)查[23]和相機(jī)監(jiān)測(cè)[24]等。本研究采用大樣方調(diào)查得到穆棱林區(qū)馬鹿種群的密度和數(shù)量,同時(shí)整合紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)、樣線調(diào)查進(jìn)行足跡鏈跟蹤和大樣方調(diào)查3種方法收集研究地區(qū)馬鹿的活動(dòng)點(diǎn)信息,并結(jié)合3S(GIS, RS, GPS)技術(shù)和最大熵(MaxEnt)模型對(duì)該地區(qū)馬鹿生境適宜性進(jìn)行研究,探討馬鹿適宜生境的空間分布格局,為將來(lái)該物種保護(hù)中生境修復(fù)計(jì)劃的制定提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于黑龍江省東南部(43°49′—44°14′N,129°57′—130°23′E),與吉林省天橋嶺林區(qū)相鄰,東西寬34.78 km,南北長(zhǎng)45.77 km,總面積838.06 km2,其南部的穆棱東北紅豆杉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(356.48 km2)占研究區(qū)域總面積的42.54%。研究地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫-2℃左右,年均降雨量514 mm,全年無(wú)霜期130 d；地貌成條帶狀分布,海拔在367—978 m之間(圖1)。該區(qū)域森林以針葉林、闊葉林、針闊混交林和灌叢為主,優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有東北紅豆杉(Taxuscuspidata)、紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(TiliaAmurensis)和核桃楸(Juglansmandshurica)等。研究地區(qū)豐富的植物群落孕育了野生動(dòng)物的多樣性,代表動(dòng)物主要有東北虎、東北豹、馬鹿、狍(Capreoluscapreolus)和棕熊(Ursusarctos)等。

圖1 黑龍江省馬鹿分布及研究地區(qū)示意圖

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

2.1.1馬鹿活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)收集

馬鹿活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)收集主要采用3種方法：(1)相機(jī)監(jiān)測(cè)收集,于2015—2020年期間通過(guò)布設(shè)208臺(tái)(2015—2019年40臺(tái)；2020年208臺(tái),包含前期40臺(tái))紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)獲取馬鹿影像資料。根據(jù)4 km2的漁網(wǎng)進(jìn)行相機(jī)布設(shè),每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)布設(shè)1對(duì)相機(jī),相機(jī)位點(diǎn)之間距離約2 km。為了保證相機(jī)對(duì)動(dòng)物的捕獲率,相機(jī)布設(shè)時(shí)將相機(jī)綁定在主要獸道區(qū)域的樹(shù)干上,相機(jī)距地面高度為45—50 cm。相機(jī)數(shù)據(jù)每年收集3次,每次根據(jù)需要對(duì)不適宜的相機(jī)位點(diǎn)進(jìn)行調(diào)整,記錄并整理的數(shù)據(jù)包括地理坐標(biāo)、相機(jī)位點(diǎn)的植被類型、冬季雪深等；(2)樣線調(diào)查數(shù)據(jù)收集,于2017—2019年期間布設(shè)17條長(zhǎng)5 km的樣線。在樣線調(diào)查中,每條樣線由2名技術(shù)人員負(fù)責(zé),當(dāng)發(fā)現(xiàn)有蹄類動(dòng)物足跡時(shí),根據(jù)足跡步距長(zhǎng)短、蹄印形狀、大小和深淺等來(lái)判斷是否為馬鹿在雪地留下的足跡[8],若為馬鹿足跡,則根據(jù)足跡雪殼的軟硬等情況判斷其新鮮度,并跟蹤馬鹿足跡鏈,沿著足跡鏈每隔200 m記錄1個(gè)馬鹿活動(dòng)位點(diǎn)和相關(guān)環(huán)境變量信息。此外,在野外調(diào)查過(guò)程中當(dāng)調(diào)查人員遇到深溝和高山時(shí)將根據(jù)其地形順勢(shì)前進(jìn)采樣(即繞行),在繞過(guò)難行路段后再回到已布設(shè)樣線繼續(xù)開(kāi)展調(diào)查；(3)大樣方調(diào)查數(shù)據(jù)收集,于2019年冬季積雪覆蓋期隨機(jī)布設(shè)10個(gè)大樣方,樣方總面積共計(jì)100 km2,占研究地區(qū)調(diào)查面積的11.93%,布設(shè)樣方覆蓋所有林型。每個(gè)大樣方由4個(gè)小樣方組成。大樣方包括5條相互平行、間隔0.5 km、長(zhǎng)5 km的樣線,同時(shí)在5條平行樣線兩端設(shè)置2條垂直樣線。野外調(diào)查時(shí)每個(gè)大樣方至少由10名專業(yè)技術(shù)人員分為5組共同完成,在調(diào)查過(guò)程中如果遇到馬鹿群留下的足跡鏈時(shí),則根據(jù)該群的馬鹿個(gè)體分開(kāi)時(shí)的足跡鏈條數(shù)計(jì)算該馬鹿種群的個(gè)體數(shù)[8]。調(diào)查每天7：00出發(fā),15：00結(jié)束,記錄大樣方上發(fā)現(xiàn)的馬鹿新鮮足跡信息(包括地理坐標(biāo)、群體大小和前進(jìn)方向等)、植被類型、冬季雪深等信息(圖2)。

圖2 相機(jī)監(jiān)測(cè)、足跡鏈跟蹤和大樣方布設(shè)示意圖

2.1.2環(huán)境變量數(shù)據(jù)

根據(jù)研究需要將環(huán)境變量分為4類：

(1)植被：灌叢、常綠針葉林、落葉針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林和農(nóng)田由Landsat 8遙感影像解譯獲得；

(2)人為干擾因子：居民區(qū)由Landsat 8遙感影像解譯獲得,鄉(xiāng)村道路和林間小道利用林相地形圖在ArcGIS 10.3軟件中進(jìn)行矢量化獲得；

(3)地形因子：海拔、坡度和坡向利用ArcGIS 10.3軟件的空間分析模塊對(duì)30 m分辨率的數(shù)字高程模型(DEM)進(jìn)行掩膜提取獲得；

(4)水源：河流是利用林相地形圖在ArcGIS 10.3軟件中進(jìn)行矢量化獲得。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1馬鹿種群密度和數(shù)量

馬鹿種群密度和種群數(shù)量利用大樣方調(diào)查收集的馬鹿新鮮足跡數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)獲得,計(jì)算方法參照Qi等[20]和劉輝等[25]采用大樣方調(diào)查對(duì)有蹄類種群密度、種群數(shù)量的統(tǒng)計(jì)方法,公式如下：

(1)單個(gè)大樣方中馬鹿的數(shù)量：

(1)

式中,w為在單個(gè)大樣方中馬鹿的個(gè)體數(shù)；i為小樣方的個(gè)數(shù)(i=1,2,3,4)；j為每一群馬鹿的個(gè)體數(shù)(j=1,2,3,…m)；xij是有j只馬鹿進(jìn)入第i個(gè)小樣方的群數(shù)；yij是有j只馬鹿離開(kāi)第i個(gè)小樣方的群數(shù)。當(dāng)xij

(2)馬鹿種群的平均密度：

(2)

(3)馬鹿分布密度的置信區(qū)間：

(3)

(4)馬鹿種群數(shù)量和估計(jì)區(qū)間,如下：

(4)

式中,N為研究區(qū)域馬鹿種群數(shù)量；A為研究區(qū)域的面積。

(5)調(diào)查精度估計(jì)：

(5)

式中,P為調(diào)查精度；t0.2為分布表的值。

2.2.2馬鹿生境適宜性模型構(gòu)建

(1)馬鹿活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)處理

為更加準(zhǔn)確地分析馬鹿生境適宜性,本研究整合了相機(jī)監(jiān)測(cè)、樣線調(diào)查進(jìn)行的足跡鏈跟蹤和大樣方調(diào)查3種方法收集的馬鹿活動(dòng)點(diǎn)用于馬鹿生境適宜性評(píng)價(jià)。為避免點(diǎn)與點(diǎn)之間距離過(guò)短造成空間自相關(guān),或因修正取樣偏差而過(guò)度剔除活動(dòng)點(diǎn)導(dǎo)致建模數(shù)據(jù)不足,本研究采用系統(tǒng)重取樣法對(duì)馬鹿活動(dòng)點(diǎn)進(jìn)行分析,通過(guò)SDMtoolbox工具箱下的“Spatially Rarely Occurrence Data for SDMs”分析模塊分別剔除馬鹿活動(dòng)點(diǎn)之間距離小于200 m、300 m、400 m和500 m的點(diǎn),將未剔除活動(dòng)點(diǎn)和進(jìn)行剔除活動(dòng)點(diǎn)的5個(gè)尺度分別進(jìn)行模型構(gòu)建,通過(guò)比較預(yù)測(cè)模型的AUC(Area under ROC Curve, AUC)值,選擇最大AUC值對(duì)應(yīng)的活動(dòng)點(diǎn)尺度。最終將保留的馬鹿活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)通過(guò)MaxEnt 3.3軟件用于生境適宜性評(píng)估[26]。

(2)環(huán)境變量的篩選

在構(gòu)建馬鹿生境適宜性評(píng)價(jià)模型時(shí),為了減少相關(guān)性強(qiáng)的環(huán)境變量產(chǎn)生的共線性對(duì)MaxEnt模型預(yù)測(cè)效果的負(fù)面影響,本研究使用SPSS 19.0軟件將環(huán)境變量數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化并進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析,如果2個(gè)環(huán)境變量之間顯著相關(guān),則比較單個(gè)環(huán)境變量構(gòu)建模型的AUC值,選擇去除相關(guān)性分析結(jié)果絕對(duì)值>0.7的環(huán)境變量中AUC值較小的變量,然后將保留的變量用于馬鹿生境適宜性建模。

2.2.3MaxEnt生境評(píng)價(jià)模型

將空間自相關(guān)分析后保留的馬鹿活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)及篩選后保留的環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.3軟件進(jìn)行生境質(zhì)量評(píng)價(jià),設(shè)定80%的馬鹿活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)用于模型構(gòu)建,剩余20%的數(shù)據(jù)用于模型驗(yàn)證,設(shè)置模型運(yùn)行10個(gè)循環(huán)。采用對(duì)模型的刀切法(Jackknife test)和綜合貢獻(xiàn)率來(lái)對(duì)馬鹿生境適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià),并根據(jù)受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve, ROC曲線)下的面積即AUC值作為預(yù)測(cè)物種分布模型準(zhǔn)確性的衡量標(biāo)準(zhǔn)。預(yù)測(cè)模型的評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)：AUC值是0.5—0.6為不合格,0.6—0.7為差,0.7—0.8為一般,0.8—0.9為良好,0.9—1.0為優(yōu)秀[7]。

本研究利用ArcGIS 10.3軟件,采用相等間隔法對(duì)馬鹿生境適宜圖進(jìn)行重分類,將馬鹿生境劃分為4個(gè)等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：0—0.25為不適宜生境,0.25—0.5為一般適宜生境,0.5—0.75為次適宜生境,0.75—1為適宜生境。

3 結(jié)果與分析s

3.1 馬鹿種群分布數(shù)量

冬季大樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn)新鮮馬鹿足跡共計(jì)15條,經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析研究地區(qū)馬鹿種群平均密度為(0.0645±0.009)只/km2,種群數(shù)量47—61只。本次大樣方調(diào)查精度為95.86%,表明調(diào)查結(jié)果能充分反映穆棱林區(qū)東北馬鹿種群的實(shí)際情況。研究發(fā)現(xiàn),馬鹿主要分布于研究區(qū)域南部穆棱東北紅豆杉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的和平、龍爪溝、共和林場(chǎng),在保護(hù)區(qū)內(nèi)馬鹿種群數(shù)量平均密度為(0.0789±0.011)只/km2,保護(hù)區(qū)內(nèi)是保護(hù)區(qū)外馬鹿種群平均密度的2.57倍。

3.2 生境適宜性評(píng)價(jià)

野外調(diào)查共收集馬鹿活動(dòng)點(diǎn)111個(gè)(相機(jī)監(jiān)測(cè)13個(gè),樣線調(diào)查進(jìn)行的足跡追蹤83個(gè),大樣方調(diào)查15個(gè)),最終選擇剔除距離小于200 m的馬鹿活動(dòng)點(diǎn)進(jìn)行模型分析,經(jīng)空間過(guò)濾后得到90個(gè)馬鹿活動(dòng)點(diǎn)。環(huán)境變量經(jīng)Spearman相關(guān)性分析后,剔除相關(guān)性絕對(duì)值>0.7的2個(gè)環(huán)境變量：農(nóng)田和海拔,將保留的11個(gè)變量用于生境適宜性建模。

3.2.1MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果檢測(cè)

MaxEnt模型的ROC曲線評(píng)價(jià)結(jié)果顯示：AUC值為0.895±0.042,表明預(yù)測(cè)模型達(dá)到“良好”標(biāo)準(zhǔn),模型預(yù)測(cè)結(jié)果能準(zhǔn)確反映穆棱林區(qū)馬鹿種群的生境適宜性情況(圖3)。

圖3 馬鹿生境評(píng)價(jià)結(jié)果的ROC曲線驗(yàn)證

3.2.2馬鹿分布與環(huán)境因子的關(guān)系

Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果顯示,居民區(qū)是對(duì)馬鹿生境適宜性評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)增益最大的環(huán)境因子,常綠針葉林、林間小道和針闊混交林次之。環(huán)境變量對(duì)MaxEnt預(yù)測(cè)模型的貢獻(xiàn)率表明：居民區(qū)(44%)、常綠針葉林(19.2%)、林間小道(16.8%)和鄉(xiāng)村道路(10.2%)對(duì)模型累積貢獻(xiàn)率達(dá)90.2%,是影響馬鹿分布的關(guān)鍵因子；河流(2.6%)、灌叢(2.5%)、落葉針葉林(1.7%)、坡向(1%)、坡度(0.9%)、針闊混交林(0.8%)和落葉闊葉林(0.2%)這7個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率較小(圖4)。

圖4 Jackknife檢驗(yàn)環(huán)境變量的重要性

根據(jù)Jackknife檢驗(yàn)和環(huán)境變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率結(jié)果綜合分析確定了5個(gè)影響馬鹿分布的主要環(huán)境變量,各環(huán)境變量對(duì)穆棱林區(qū)馬鹿分布預(yù)測(cè)的響應(yīng)曲線表明：穆棱林區(qū)馬鹿主要在距居民區(qū)距離約5 km和10—15 km的林區(qū)活動(dòng),隨著距常綠針葉林和林間小道距離的增加馬鹿生境適宜性逐漸降低,距鄉(xiāng)村道路距離超過(guò)2 km范圍后以及隨著距針闊混交林距離的增加適宜性也逐漸降低(圖5)。

圖5 主要環(huán)境變量響應(yīng)曲線

3.2.3馬鹿生境適宜性

生境適宜性分析表明,研究地區(qū)適宜生境、次適宜生境、一般生境和不適宜生境面積分別為35.55 km2、51.54 km2、110.28 km2和640.69 km2,分別占研究地區(qū)總面積的4.24%、6.15%、13.16%和76.45%,其中適宜生境主要分布在東南和西北部,但西北部適宜生境面積較少,斑塊化嚴(yán)重(圖6)。

圖6 研究地區(qū)生境適宜性分布圖

4 討論

4.1 馬鹿種群分布數(shù)量

在有蹄類動(dòng)物種群數(shù)量調(diào)查中,大樣方調(diào)查方法可以降低采樣遺漏率和排除“偽重復(fù)”的動(dòng)物足跡,獲取的動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù)較為科學(xué),被多次運(yùn)用到東北虎獵物資源調(diào)查中[9, 25]。因此,本研究選用大樣方調(diào)查法,通過(guò)布設(shè)抽樣率在10%以上的隨機(jī)大樣方在老爺嶺南部穆棱林區(qū)開(kāi)展馬鹿種群分布數(shù)量研究。

調(diào)查結(jié)果表明,穆棱林區(qū)馬鹿種群密度為(0.0645±0.009)只/km2,數(shù)量為47—61只,與鄰近區(qū)域吉林汪清、琿春自然保護(hù)區(qū)馬鹿種群密度相比較低[10—11]。研究區(qū)域南部保護(hù)區(qū)內(nèi)和平、龍爪溝、共和林場(chǎng)是馬鹿主要分布區(qū),其它地區(qū)幾乎很少發(fā)現(xiàn)馬鹿蹤跡。研究發(fā)現(xiàn),保護(hù)區(qū)內(nèi)是保護(hù)區(qū)外馬鹿種群平均密度的2.57倍,這與保護(hù)區(qū)多年來(lái)開(kāi)展野外巡護(hù)、冬季補(bǔ)飼工作有關(guān)。馬鹿作為大型捕食者東北虎和東北豹種群恢復(fù)的關(guān)鍵獵物,其種群數(shù)量和空間分布可能已經(jīng)影響捕食者的生境選擇和空間分布[23],近年對(duì)東北虎和東北豹種群進(jìn)行的相機(jī)監(jiān)測(cè)表明,在穆棱林區(qū)中北部無(wú)馬鹿分布的區(qū)域幾乎沒(méi)有虎豹活動(dòng)。

4.2 馬鹿棲息生境評(píng)價(jià)

選用多種方法收集動(dòng)物活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù)用于生境適宜性評(píng)價(jià)研究,獲得的研究結(jié)果可以更加真實(shí)、全面反映目標(biāo)物種分布區(qū)生境的實(shí)際情況[27]。本研究采用相機(jī)監(jiān)測(cè)、足跡鏈跟蹤和大樣方調(diào)查方法收集馬鹿活動(dòng)點(diǎn)綜合用于生境質(zhì)量分析,其中相機(jī)監(jiān)測(cè)從2015年開(kāi)始至2020年結(jié)束,相機(jī)布設(shè)基本覆蓋研究地區(qū)的主要森林范圍,相機(jī)密度較高,相機(jī)捕獲日達(dá)13100個(gè)。已有的研究表明,當(dāng)相機(jī)監(jiān)測(cè)野生動(dòng)物達(dá)到250—300個(gè)相機(jī)捕獲日時(shí),能獲得真實(shí)準(zhǔn)確的野生動(dòng)物出現(xiàn)點(diǎn)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)[28],且相機(jī)監(jiān)測(cè)收集的動(dòng)物活動(dòng)點(diǎn)用于物種分布和生境評(píng)價(jià)均獲得較好效果[29—30]；足跡鏈跟蹤和大樣方調(diào)查方法均通過(guò)專業(yè)調(diào)查人員采用足跡識(shí)別技術(shù)進(jìn)行目標(biāo)動(dòng)物足跡信息收集[25],可以詳細(xì)準(zhǔn)確的收集到動(dòng)物活動(dòng)過(guò)程中的信息數(shù)據(jù)。本研究全面收集馬鹿活動(dòng)點(diǎn)數(shù)據(jù),減少了對(duì)潛在適宜生境評(píng)估的遺漏。

研究認(rèn)為,人為干擾導(dǎo)致的生境破碎化是馬鹿生境面積減少和破碎化的主要原因。在穆棱林區(qū),居民區(qū)是影響馬鹿種群數(shù)量和分布的重要限制因子。居民區(qū)之間相距在2—8 km,分布密度高,且其周圍存在著2—5 km的農(nóng)田景觀結(jié)構(gòu),占地面積大,嚴(yán)重壓縮了馬鹿的適宜生境范圍,使許多本適宜馬鹿生存的生境轉(zhuǎn)變?yōu)闇S陷生境[27]。此外,多個(gè)研究表明鐵路、公路將對(duì)野生動(dòng)物生存帶來(lái)較大負(fù)面影響[31—32]。但本研究發(fā)現(xiàn)林間小道多為早期伐木遺留的廢棄木材運(yùn)輸小路,相對(duì)于鄉(xiāng)村道路人為干擾弱、隱蔽性好和食物資源豐富,馬鹿更偏向于該類生境活動(dòng)。植被是影響馬鹿生境適宜性的另一主要因子。已有研究表明,食草動(dòng)物種群的數(shù)量和分布與生境內(nèi)植物資源密切相關(guān)[18],資源的可獲得性和隱蔽性是決定馬鹿生境適宜性的重要因素[13—14]。在本研究中,馬鹿出現(xiàn)概率與距針葉林植物東北紅豆杉分布的林型距離呈負(fù)相關(guān),馬鹿多在常綠針葉林中出現(xiàn),當(dāng)研究地區(qū)內(nèi)植被從針闊混交林過(guò)渡到落葉闊葉林時(shí)馬鹿生境適宜性逐漸降低。穆棱林區(qū)內(nèi)東北紅豆杉與其它同期植物相比蛋白質(zhì)和碳水化合物含量較高,故可作為馬鹿冬季較好的食物補(bǔ)充[21]。由于馬鹿為草食性混飼動(dòng)物[13],偏愛(ài)食物枝條豐富的生境,冬季傾向于增加采食強(qiáng)度來(lái)保證攝入量[33],其冬季食物來(lái)源包括闊葉植物、針葉植物、蕨類植物及草本植物。從穆棱優(yōu)勢(shì)樹(shù)種圖中可以看出,馬鹿多集中分布在針葉植物為冷杉屬和落葉松屬,以及闊葉植物為椴樹(shù)屬和樺木屬的林中(圖7)。研究認(rèn)為,有關(guān)部門(mén)應(yīng)針對(duì)性地對(duì)馬鹿生境的植被群落進(jìn)行管理,加強(qiáng)對(duì)東北紅豆杉散生分布的紅松-紫椴林與紅松-冷杉林林型的保護(hù)[34—35],為穆棱林區(qū)馬鹿種群的恢復(fù)創(chuàng)造有利條件。

圖7 研究地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種圖

已有研究表明,適宜生境面積與動(dòng)物種群數(shù)量、分布及未來(lái)種群恢復(fù)密切相關(guān)[36—37]。研究地區(qū)適宜生境和次適宜生境面積僅占研究區(qū)域面積的10.39%,主要分布在穆棱林區(qū)的東南部,西北部分布較少,且斑塊化嚴(yán)重、連通性差；而不適宜生境面積占研究區(qū)域面積的76.45%,集中分布于穆棱林區(qū)的東北部,主要是由于在研究區(qū)域分布有4個(gè)林場(chǎng)所和1個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn),由于歷史原因,當(dāng)?shù)鼐用翊罅块_(kāi)墾農(nóng)田,造成動(dòng)物棲息生境破碎化,生境質(zhì)量下降[38]。史彥林等對(duì)穆棱市土壤侵蝕變化研究表明,2016年與2006年相比,穆棱市耕地區(qū)域由1351.48 km2增加到1414.13 km2,林地面積減幅為8.3%[39]。

此外,研究還發(fā)現(xiàn)馬鹿種群分布數(shù)量與生境質(zhì)量密切相關(guān)。經(jīng)空間過(guò)濾后得到90個(gè)馬鹿出現(xiàn)點(diǎn)分別在研究地區(qū)適宜生境、次適宜生境、一般生境和不適宜生境所占比例依次為57.78%、25.56%、13.33%和3.33%(圖6)。研究地區(qū)適宜生境斑塊共179處,馬鹿主要集中分布在適宜生境面積為1.63—7.22 km2的5個(gè)斑塊內(nèi),面積為24.19 km2。馬鹿出現(xiàn)點(diǎn)在5個(gè)主要斑塊的分布數(shù)量占總數(shù)的82.61%,即馬鹿主要分布在研究地區(qū)東南部相對(duì)面積較大、連通性較好的適宜生境區(qū)域,而相對(duì)于西北部地區(qū)斑塊化較嚴(yán)重的適宜生境幾乎沒(méi)有馬鹿分布。本研究認(rèn)為,由于人為活動(dòng)干擾和植被群落適宜性降低,導(dǎo)致馬鹿種群數(shù)量減少和生境質(zhì)量下降,潛在適宜生境面積縮小,嚴(yán)重阻礙了馬鹿種群的恢復(fù)。因此,應(yīng)嚴(yán)格控制人類的干擾活動(dòng),加大對(duì)穆棱林區(qū)馬鹿種群潛在生境的保護(hù)和關(guān)鍵區(qū)域植被的恢復(fù)。其中,對(duì)研究地區(qū)西南部林區(qū)的馬鹿生境修復(fù),可以建立生態(tài)廊道促進(jìn)穆棱林區(qū)與吉林省天橋嶺林區(qū)的馬鹿種群進(jìn)行基因交流,擴(kuò)大種群；對(duì)西北部林區(qū)生境進(jìn)行修復(fù),可以增加馬鹿種群恢復(fù)的適宜生境面積,為馬鹿種群及以大型有蹄類為主要獵物的東北虎和東北豹種群由南向北的擴(kuò)散創(chuàng)造條件,維持穆棱林區(qū)的生物多樣性和生態(tài)平衡。