賀慧丹,李紅琴,祝景彬,*,張法偉,楊永勝,王春雨,羅方林,李英年

1 棗莊學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院,棗莊 277160 2 中國科學(xué)院西北高原生物研究所,西寧 810001 3 洛陽師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,洛陽 471934 4 中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810001

大氣中溫室氣體濃度的升高造成“溫室效應(yīng)”,持續(xù)的全球變暖對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生廣泛的影響[1—2]。濕地生態(tài)系統(tǒng)只占陸地表面積的5%—8%,但卻占陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳的25%—30%,濕地具有釋放儲(chǔ)存碳的潛力[3—4]。青藏高原的濕地大約占全國總濕地面積的三分之一,其包含了中國濕地土壤有機(jī)質(zhì)的30%—40%[5],該地區(qū)正經(jīng)歷著強(qiáng)烈的地表溫度升高[2]。由于高海拔、低溫環(huán)境,高寒濕地碳動(dòng)態(tài)對全球氣候變化非常敏感[6]。因此,了解高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡對于準(zhǔn)確預(yù)測未來氣候變化中的全球碳循環(huán)具有重要意義[7]。

生態(tài)系統(tǒng)呼吸作為生態(tài)系統(tǒng)最大的碳交換途徑之一,其微小的波動(dòng)都會(huì)引起大氣中CO2濃度的顯著變化[8]。生態(tài)系統(tǒng)呼吸對氣候變化有著較高的敏感性,尤其是對全球變暖[2,8],研究結(jié)果顯示氣候變暖可能會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸的增強(qiáng)[9—10]、減弱或不變[11]。弄清氣候環(huán)境因子對生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響機(jī)制,對準(zhǔn)確評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要意義[9,11]。全球變化背景下,諸多地區(qū)的氣溫均呈升高趨勢,尤其是青藏高原表面的氣溫上升幅度要高于全球平均氣溫的上升幅度[11—12]。由于青藏高原氣候嚴(yán)酷,其陸地表層生態(tài)系統(tǒng)脆弱,而生態(tài)系統(tǒng)呼吸對氣候變化特別是溫度的升高的響應(yīng)極其敏感[13]。目前,研究人員在青藏高原開展了一系列關(guān)于氣候變化對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)碳排放相關(guān)研究,但并未得到一致結(jié)論[11,14—15]。

研究表明,近50年來青藏高原的年平均氣溫和降水量每十年增加0.3℃和9.1 mm[16—17]。然而,關(guān)于青藏高原水熱條件對生態(tài)系統(tǒng)呼吸影響的研究大多集中在高寒草甸和高寒灌叢上,關(guān)于高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)碳排放的研究相對薄弱[18—19]。此外,以往對濕地碳排放動(dòng)態(tài)及其影響機(jī)制的分析僅限于短期觀測[20]。因此,基于多年原位測量的研究可以進(jìn)一步認(rèn)識(shí)高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)碳排放動(dòng)態(tài)及其影響因素[11,15]。并且,凍土融化和冰川退縮可能會(huì)在青藏高原上形成更大或新的濕地[20]。高寒濕地范圍的暖化擴(kuò)張可能會(huì)導(dǎo)致土壤碳儲(chǔ)量和區(qū)域碳平衡的變化[15,21]。渦度協(xié)方差法(EC)是測量大氣與各種生態(tài)系統(tǒng)之間碳收支的最有用方法之一,本研究采用EC法測定了青藏高原祁連山南麓高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)2004—2016年的碳排放數(shù)據(jù)。本研究的總體目標(biāo)是：(1)量化高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE)在季節(jié)和年際尺度上的變異特征。(2)明晰高寒濕地RE在季節(jié)和年際尺度上的影響因素,以提高預(yù)測未來氣候變化背景下高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡響應(yīng)特征的準(zhǔn)確性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在青海海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(海北站)附近的高寒濕地中進(jìn)行。海北站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地(37°29′—37°45′N,101°12′—101°23′E,海拔3200—3600 m)。該地區(qū)屬高原大陸性氣候,有明顯的干冷(11月至次年4月)和暖濕(5月至10月)季節(jié)[22]。年平均氣溫約為-1.0℃,最溫暖的月份在7月,溫度約為10℃；最冷的月份在1月,溫度約為-15℃。年平均降水量約480 mm,其中80%的降水量集中在暖濕季節(jié)。本研究的高寒濕地為泥炭沼澤地,其泥炭層厚度在0.2—2.0 m,土壤呈微堿性,有機(jī)質(zhì)含量豐富[23]。濕地植被組成較為貧乏,以寒冷濕生、多年生地下芽、具有發(fā)達(dá)通氣組織的草本植物莎草科、毛茛科為主,以帕米爾苔草(Carexpamirensis)為建群種,次優(yōu)勢種有華扁穗草(Blysmussinocompressus)、黑褐苔草(Carexatrofusca)、乳白香青(Anaphalislectea)等[24]。

1.2 研究材料與分析方法

1.2.1通量和相關(guān)監(jiān)測

渦度相關(guān)觀測系統(tǒng)設(shè)置于地勢平坦、地形開闊,且具有足夠大“風(fēng)浪區(qū)”的試驗(yàn)場內(nèi)。通量塔高為2.5 m,通量觀測的主要儀器為開路式渦度相關(guān)觀測系統(tǒng)和常規(guī)氣象觀測系統(tǒng), 其中渦度相關(guān)系統(tǒng)包括三維超聲風(fēng)速儀(CSAT3, Campbell Scientific, Logan, USA)、紅外氣體分析儀(LI-7500, LI-COR Lincoln, USA)和數(shù)據(jù)采集器(CR5000, Campbell Scientific, Logan, USA),主要用于觀測植被與大氣界面的CO2通量,數(shù)據(jù)采集頻率為10 Hz,每30 min輸出平均值。常規(guī)氣象觀測系統(tǒng)主要用于連續(xù)氣象要素采集,數(shù)據(jù)采集(Model CR23X, Campbell Scientific, Logan, USA)時(shí)段與通量數(shù)據(jù)相同,觀測項(xiàng)目主要包括溫度、濕度、輻射、風(fēng)向、風(fēng)速等。光量子通量密度(PPFD)傳感器(L1190SB, LI-COR, Lincoln, USA)安裝在高1.2 m的支架上?？諝鉁囟?濕度傳感器(Model HMP45C, Vaisala, Helsinki, Finland)安裝在防輻射罩內(nèi)(Model 41002, RM Young Company, Michigan, USA)。土壤溫度(Ts)主要是利用熱電偶溫度傳感器(107-L, Campbell Scientific, Logan, USA)分別測定5、10、20 cm和40 cm處的Ts。因濕地地表積水,未測量土壤含水量、土壤熱通量等。本研究中,將5—9月定義為生長季,10月為枯黃期定義為生長季與非生長季的過渡時(shí)期,(1—4月及11—12月)定義為非生長季[23—24]。

1.2.2數(shù)據(jù)處理和插補(bǔ)

由于供電間斷、探頭結(jié)露或儀器異常等情況,渦度相關(guān)系統(tǒng)采集到的原始數(shù)據(jù)缺失或異?，F(xiàn)象十分普遍[25]。通量數(shù)據(jù)的處理按照ChinaFLUX推薦的通量數(shù)據(jù)處理標(biāo)準(zhǔn)流程進(jìn)行[26],在經(jīng)過WPL校正后[27],以|NEE|<1.0 mg CO2m-2s-1為閾值標(biāo)準(zhǔn),再以10d數(shù)據(jù)為窗口,3δ(標(biāo)準(zhǔn)差)為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行數(shù)據(jù)的異常剔除。針對夜間(PPFD<10μmol m-2s-1)湍流發(fā)展不充分,舍去摩擦速度u*<0.15 m/s所對應(yīng)的通量數(shù)據(jù)。缺失的通量數(shù)據(jù),一般通過建立環(huán)境因子與有效通量數(shù)據(jù)的非線性經(jīng)驗(yàn)方程進(jìn)行插補(bǔ)。本研究夜間通量數(shù)據(jù)(Reco,n)采用其與5 cm深處土壤溫度(Ts)的Van′t Hoff函數(shù)(方程(1))進(jìn)行插補(bǔ),生長季白天的碳通量數(shù)據(jù)(NEE)則利用與PPFD的Michaelis-Menten函數(shù)(方程(2))進(jìn)行插補(bǔ)[28—29]。

Reco,n=Reco,refeln(Q10)(Ts-10)/10

(1)

(2)

式中,Reco,REf為生態(tài)系統(tǒng)在10℃時(shí)的參考呼吸速率,Q10是生態(tài)系統(tǒng)呼吸熵(呼吸隨溫度升高10℃所增加的倍數(shù)),反映了生態(tài)系統(tǒng)呼吸對溫度的敏感性。,Reco,d是生態(tài)系統(tǒng)白天的呼吸速率,a和Pmax分別為生態(tài)系統(tǒng)表觀光量子效率和潛在最大CO2同化速率(即PPFD趨向極大時(shí)生態(tài)系統(tǒng)凈光合速率)。以上參數(shù)均為方程擬合值。渦度相關(guān)系統(tǒng)無法直接測定生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE),需利用公式外推得到。渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測的CO2通量為NEE,將夜間呼吸函數(shù)外延至白天(Reco,d),即可得生態(tài)系統(tǒng)的總呼吸量(RE),日RE 為白天呼吸(Reco,d)和夜間呼吸(Reco,n)之和。

1.2.3數(shù)據(jù)分析

分類回歸樹(classification and regression trees, CART)分析能夠有效識(shí)別變量的相對重要性,CART是一種基于圖形的非參數(shù)模型,與傳統(tǒng)分析方法相比更易于理解。本研究中采用CART用于識(shí)別氣候環(huán)境因素(空氣溫度(Ta)、5 cm深處土壤溫度(Ts)、生長季積溫(GDD)、光量子通量密度(PPFD)、降水(PPT)、水汽飽和虧缺(VPD))對生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE)變化的關(guān)鍵控制作用。線性回歸和相關(guān)分析用來探究RE的變異特征以及對氣候環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制。本研究中所測定的數(shù)據(jù)利用SYSTAT 13.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候因子變化特征

圖1可見,高寒濕地在2004年1月至2016年12月的氣候環(huán)境因子具有較高變異性,整體上平均月(Ta、Ts、GDD、PPFD、PPT、RH、VPD)都呈單峰變化趨勢,但其峰值出現(xiàn)的月份并不一致。月Ta的峰值出現(xiàn)在7月((10.3 ±0.9)℃),月Ts的峰值出現(xiàn)在8月((12.7 ±2.0)℃),并且只在4月、5月和6月Ta高于Ts；年Ta、Ts的均值分別為(-1.1±0.4)℃和(2.8±0.5)℃,整體上高寒濕地的Ts高于Ta。月GDD和月PPT在7月達(dá)到峰值,分別為(317.3±26.4)℃d 和(99.3±19.8)mm,全年GDD和PPT的均值分別為(1076.9±78.5)℃d 和(476.6±55.7)mm。月VPD和月RH分別在7月和9月達(dá)到峰值,分別為(0.3±0.02)kPa和(77.3±1.7)%。

圖1 高寒濕地在2004—2016年平均月Ta, Ts, GDD, PPFD, PPT, RH,VPD

2.2 高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE)變化特征

圖2可見,高寒濕地在2004—2016年的月平均RE表現(xiàn)為單峰變化趨勢,在8月達(dá)到峰值((107.0±16.9)g C m-2月-1),最小值出現(xiàn)在1月(17.1±4.1)g C m-2月-1)。圖3可見,年RE具有一定變異性,整體上表現(xiàn)為逐年升高的趨勢(r2=0.36,P=0.031),年RE均值為(608.9±65.6)g C m-2a-1；濕地生長季RE的均值為(405.9±54.7)g C m-2季度-1,濕地非生長季RE的均值為(152.2±30.8)g C m-2季度-1。

圖2 高寒濕地在2004—2016年的月平均RE

圖3 高寒濕地在2004—2016年的年RE、生長季RE、非生長季RE

高寒濕地生長季RE、非生長季RE的均值占全年RE的比例約為66.7%和25.0%,線性回歸分析表明生長季RE(r2=0.66,P=0.001)、非生長季RE(r2=0.47,P=0.01)與全年RE呈極顯著正相關(guān)(圖4),通過比較r2值,說明生長季RE對全年RE有更強(qiáng)的控制作用。但,本結(jié)果表明雖然高寒濕地非生長季RE占全年RE的比例相對較低,但依然與全年RE呈極顯著正相關(guān),暗示在未來高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)碳排放的研究過程中不能忽略非生長季CO2通量排放的作用。

圖4 高寒濕地在2004—2016年的生長季RE、非生長季RE與年RE的關(guān)系

2.3 月尺度上的氣候因子對生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE)的影響

圖5可見,分類回歸樹(CART)表明全年-(月RE)、生長季-(月RE)、非生長季-(月RE)最主要的控制因素是Ts；線性回歸分析表明,通過比較r2值可知熱量條件(Ts、Ta和GDD)是高寒濕地在不同時(shí)期月RE變化的主導(dǎo)因素,其中高寒濕地的月Ts與全年-(月RE)、生長季-(月RE)、非生長季-(月RE)相關(guān)性最強(qiáng)(表1)。此外,通過進(jìn)行逐步線性回歸方程分析,最終模型為：全年-(月RE)=3.63Ts+0.74GDD+33.25(r2=0.90,n=156,P<0.001),高寒濕地的Ts和GDD共同解釋月RE變化的89.5%；生長季-(月RE)=4.98Ts+0.05GDD+25.65(r2=0.73,n=65,P<0.05),說明在生長季高寒濕地的Ts和GDD共同解釋月RE變化的73.4%；非生長季-(月RE)=2.52Ts+0.03PPFD+23.37(r2=0.61,n=78,P<0.01),說明在非生長季高寒濕地的Ts和PPFD共同解釋月RE變化的61.2%。綜上所述,月RE在全年、生長季、非生長季最主要的控制因子是Ts。

圖5 分類回歸樹分析高寒濕地的月RE與環(huán)境因子的關(guān)系

表1 線性回歸分析高寒濕地的月生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE)與環(huán)境因子的關(guān)系

2.4 年際尺度上的氣候因子對生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE)的影響

在年際尺度上,線性回歸分析表明2004—2016高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的氣候環(huán)境因子(Ta、Ts、GDD、PPFD、PPT、RH、VPD)與年RE沒有顯著相關(guān)性(P>0.05)。但是,生長季GDD與生長季RE呈顯著正相關(guān)(r2=0.42,P=0.015),而生長季PPT與生長季RE呈顯著負(fù)相關(guān)(r2=0.45,P=0.012)(圖6)。此外,非生長季Ta(r2=0.77,P<0.001)、PPT(r2=0.38,P=0.025)與非生長季RE呈顯著正相關(guān)(圖6),且非生長季Ta比PPT對高寒濕地在非生長季的碳排放控制作用更強(qiáng)(0.77>0.38)。

圖6 線性回歸分析高寒濕地生長季RE與GDD、PPT的關(guān)系和非生長季RE與Ta、PPT的關(guān)系

3 討論

2004—2016年濕地的年RE均值為608.9 g C m-2a-1,高于附近高寒灌叢(437.4 g C m-2a-1)和高寒草甸(513.6 g C m-2a-1)的全年生態(tài)系統(tǒng)呼吸[13,18],三種植被類型相距較近,具有相似的氣候環(huán)境條件,三種高寒草地碳排放的差異主要受到群落結(jié)構(gòu)以及土壤理化性質(zhì)差異的控制,此外高寒濕地相對于高寒灌叢、草甸其土壤中含有更多未分解的有機(jī)質(zhì),暗示高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸可能對生態(tài)系統(tǒng)碳排放的貢獻(xiàn)率更大[14,18,21]。過去的研究大多采用靜態(tài)箱法觀測的生態(tài)系統(tǒng)CO2排放通量,主要包含植物、根系和土壤微生物呼吸以及極少部分土壤動(dòng)物呼吸和化學(xué)氧化[14,30],主要觀測了生態(tài)系統(tǒng)在生長季的碳排放,而由于非生長季的碳排放較少,往往忽略了對非生長季生態(tài)系統(tǒng)呼吸的研究[21]。本研究中,雖然非生長季RE僅占全年RE的比例約25.0%,但非生長季RE(r2=0.47,P=0.01)與全年RE呈極顯著正相關(guān)(圖4),由此說明高寒濕地在非生長季的碳排放對于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的碳排放至關(guān)重要,這是因?yàn)榍嗖馗咴吆０?、低溫的特殊環(huán)境條件使得非生長季較為漫長,并且由于土壤中含有大量未分解的有機(jī)質(zhì),暗示在未來高寒生態(tài)系統(tǒng)碳排放的研究過程中應(yīng)給予非生長季的碳排放足夠的重視[14,17,30]。

由于不同生態(tài)系統(tǒng)的植被群落結(jié)構(gòu)、土壤理化性質(zhì)、水熱條件等生物非生物因素的差異,導(dǎo)致RE對熱量條件的改變具有不同的響應(yīng)方式[31—32]。有些研究表明,溫度的升高加強(qiáng)了生態(tài)系統(tǒng)的碳排放[33],但有些研究表明,溫度的升高有利于提高自養(yǎng)呼吸,但抑制了異氧呼吸,致使RE對于增溫的響應(yīng)并不敏感,暗示RE通過調(diào)節(jié)其內(nèi)源成分的響應(yīng)具有抵御氣候變暖的潛力[34]。分類回歸樹分析表明,高寒濕地的月RE的變化主要受到Ts的控制(圖5),在生長季、非生長季Ts仍是月RE變化的主導(dǎo)因素(圖5)。許多研究表明,高寒草地生態(tài)系統(tǒng)土壤溫度顯著影響CO2的釋放和氮的礦化,高寒生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生物量受到低溫的限制[21,25]。因此,土壤溫度成為生態(tài)系統(tǒng)呼吸的主導(dǎo)因素。這可能是因?yàn)檩^高的土壤溫度刺激微生物活動(dòng)和酶活性,促進(jìn)了土壤呼吸,而高寒草地生態(tài)系統(tǒng)由于高海拔、低溫使土壤中含有大量未分解的有機(jī)質(zhì),所以造成高寒生態(tài)系統(tǒng)較高的土壤呼吸,并且對土壤溫度極其敏感,因此使得土壤溫度成為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的CO2排放的首要控制因素[1,13,18]。線性回歸分析和逐步回歸分析也表明高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)在不同月份的碳排放更加依賴于土壤溫度的變化,暗示高寒濕地不同月份的土壤呼吸可能比植被自養(yǎng)呼吸對不同月份熱量條件差異的響應(yīng)更加敏感。

在年際尺度上,線性回歸分析表明2004—2016高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的氣候環(huán)境因子(Ta、Ts、GDD、PPFD、PPT、RH、VPD)與年RE沒有顯著相關(guān)性(P>0.05),這可能是由于時(shí)間尺度較短導(dǎo)致的[7,10],大量研究表明,不同的時(shí)間尺度上氣候環(huán)境因子可能對碳通量具有不同的影響[28]。但是,生長季GDD與生長季RE呈顯著正相關(guān)(r2=0.42,P=0.015)(圖6),由于熱量條件的累積效應(yīng)是打破植被休眠的首要限制因素,并對植被的物候發(fā)育和持續(xù)代謝生長至關(guān)重要[21],在生長季植被生長發(fā)育旺盛,說明整個(gè)生長季GDD的增加促進(jìn)了高寒濕地整個(gè)生長季的碳排放。生長季PPT與生長季RE呈顯著負(fù)相關(guān)(r2=0.45,P=0.012)(圖6),大量研究表明濕地平均CO2排放通量與表面的積水存在顯著負(fù)相關(guān)[14],由于濕地常年積水,使植被凋落物、土壤有機(jī)質(zhì)的分解受到了抑制,積水越多越不利于大氣中的O2擴(kuò)散到土壤中,從而抑制了微生物的有氧呼吸,進(jìn)而不利于土壤有機(jī)質(zhì)的分解,使得減弱了CO2排放通量[7,35]；另一方面,積水的增多抑制了微生物對土壤有機(jī)質(zhì)的分解,進(jìn)而不利于土壤對植被生長代謝的營養(yǎng)供應(yīng),從而不利于植被地上生物量的生長,也間接減弱了植被自養(yǎng)呼吸,最終使得CO2排放通量減少[35]。

非生長季Ta(r2=0.77,P<0.001)、PPT(r2=0.38,P=0.025)與非生長季RE呈顯著正相關(guān)(圖6),在非生長季溫度越高,越利于微生物的分解,促進(jìn)了碳排放[14]；在非生長季,積雪對土壤溫度具有保溫作用,減弱了土壤溫度的變化,使之處于一個(gè)較為穩(wěn)定的階段,有利于土壤有機(jī)質(zhì)的分解,促進(jìn)了高寒濕地的碳排放,另外地表積雪的存在增加了大氣中的水汽濃度,地表有積雪時(shí)顯著高于地表無積雪時(shí)的水汽通量,由此提高了CO2交換速度,進(jìn)而促進(jìn)了高寒濕地的CO2排放通量[15,21,23,36]。綜上,由于在年際尺度上生長季、非生長季的熱量條件對于CO2排放通量的促進(jìn)作用,暗示未來全球氣候變化背景下溫度的升高將會(huì)促進(jìn)高寒濕地的CO2排放,而生長季、非生長季PPT對于CO2排放通量的不同響應(yīng)方式,加之未來青藏高原PPT的變化的不確定性,暗示在分析高寒生態(tài)系統(tǒng)碳排放對未來水熱條件響應(yīng)機(jī)制時(shí)需要更加謹(jǐn)慎。

4 結(jié)論

(1)高寒濕地生長季RE(P<0.01)、非生長季RE(P<0.01)與全年RE呈極顯著正相關(guān),雖然生長季RE對全年RE有更強(qiáng)的控制作用,但過去對非生長季RE的研究相對薄弱,暗示在未來應(yīng)加強(qiáng)對高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)非生長季CO2排放通量的研究。

(2)高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)呼吸主要受到熱量條件的關(guān)鍵控制,而生長季、非生長季PPT對碳排放的差異化響應(yīng),暗示在分析高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放對未來水熱條件響應(yīng)機(jī)制時(shí)需要更加謹(jǐn)慎。