王新源,馬立鵬,程小云,張 琴,蘭芳芳,李 源,唐 霞,曲 浩,連 杰, 李玉霖,*

1 甘肅省生態(tài)資源監(jiān)測中心, 蘭州 730020 2 甘肅省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,蘭州 730020 3 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000

植物群落是特定時(shí)空范圍內(nèi)物種種群的集合,群落中各種群及種群與環(huán)境間相互協(xié)同與權(quán)衡,構(gòu)建出物種適應(yīng)與調(diào)節(jié)環(huán)境,環(huán)境驅(qū)動(dòng)與承載物種的復(fù)雜生態(tài)結(jié)構(gòu)[1—3]。土壤是植被生長的載體,蘊(yùn)含著植物群落構(gòu)建、維持及繁衍所必需的各類資源[4],準(zhǔn)確掌握植物群落物種間,以及植物群落與土壤因子的關(guān)系,有助于解構(gòu)植物群落的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制[5—6],進(jìn)而預(yù)測群落演替趨勢。生態(tài)系統(tǒng)中,植被伴隨著土壤環(huán)境梯度變化,其分布特征具有環(huán)境指示性[7—8]。排序是詮釋環(huán)境驅(qū)動(dòng)下植物群落組成、遷移與格局的重要手段[9],可通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方法將樣方和物種在空間中進(jìn)行排列,使得排序軸能夠代表一定的環(huán)境梯度,構(gòu)建出定量解釋植物物種、群落在環(huán)境中動(dòng)態(tài)變化的空間模型,從而達(dá)到刻畫植物群落組成與分布的目的[10—11]。但排序存在一定的局限性,難以定量檢驗(yàn)土壤因子與植物群落各指標(biāo)間的因果關(guān)系。結(jié)構(gòu)方程模型(Structural equation model, SEM)結(jié)合因子分析和路徑分析的優(yōu)點(diǎn),可同時(shí)驗(yàn)證和分析多個(gè)變量間的因果規(guī)律,是探索生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜因子關(guān)系的理想方法[12]。因此,綜合采用排序和結(jié)構(gòu)方程模型,有助于厘清植物群落與土壤因子間相互影響、相互協(xié)同與權(quán)衡的復(fù)雜生態(tài)學(xué)關(guān)系。

荒漠綠洲過渡帶是受荒漠化和綠洲化兩種陸表過程共同影響的生態(tài)交錯(cuò)區(qū)[4]。受嚴(yán)酷氣候條件與長期的不合理人類活動(dòng)的影響,荒漠綠洲過渡帶內(nèi)植物群落退化嚴(yán)重。植被覆蓋的減少降低了土表粗糙度,導(dǎo)致風(fēng)沙侵蝕加劇,最終形成干旱半干旱區(qū)最為常見的荒漠化形式——土地沙漠化?；哪脖皇腔哪G洲過渡帶維持與穩(wěn)定的關(guān)鍵要素[13],其動(dòng)態(tài)變化能夠反映沙漠化的趨勢與程度[4]。土壤與植物群落間存在互饋關(guān)系[14],一方面表現(xiàn)在土壤是植被根系吸收養(yǎng)分和水分的固著基質(zhì),為植物群落提供了生長棲息的場所[15],另一方面體現(xiàn)在植物群落是促進(jìn)土壤發(fā)育和提高土壤質(zhì)量的關(guān)鍵要素[4]。土壤與植物群落間密不可分的整體性,預(yù)示著其同樣能夠表征荒漠綠洲沙漠化程度。因此,改善土壤結(jié)構(gòu)與重建植物群落是阻礙沙漠化加劇,恢復(fù)荒漠綠洲生態(tài)承載力的有效途徑。

河西走廊是典型的干旱大陸性氣候區(qū),亦是荒漠綠洲過渡帶廣泛分布的區(qū)域[16]。風(fēng)沙活動(dòng)頻繁,生態(tài)環(huán)境脆弱,沙漠化防治逐漸成為區(qū)域生態(tài)與經(jīng)濟(jì)持續(xù)健康發(fā)展的關(guān)鍵。得益于幾十年來干旱荒漠區(qū)沙漠化防治的技術(shù)積累[17—18],機(jī)械沙障結(jié)合人工種植梭梭和圍欄封育等措施成為河西走廊行之有效的治沙手段[15,18—20],這些措施的實(shí)施成本和布置方式大相徑庭,但決定其是否可行的生態(tài)學(xué)宗旨一致,即減弱風(fēng)積風(fēng)蝕效應(yīng),改善土層結(jié)構(gòu),增加土壤養(yǎng)分,構(gòu)建穩(wěn)定的固沙植物群落。近年來,有關(guān)荒漠綠洲植物群落方面的研究已在河西走廊廣泛開展,主要分為自然因素驅(qū)動(dòng)和人為因素驅(qū)動(dòng)兩大類。自然因素驅(qū)動(dòng)的研究集中在風(fēng)沙效應(yīng)[21]、氣候變化[22—24]、土壤因子[4,25]、群落分布與格局[26—28]、干旱與水分脅迫[29—30]等多個(gè)方面；人為因素驅(qū)動(dòng)的研究則多聚焦在人工固沙植物群落(以人工梭梭為主)[31—33]、施肥添水[34—35]、土地利用與覆被變化[36—37]等領(lǐng)域。在治沙措施方面,主要探索時(shí)間梯度下某一確定措施產(chǎn)生的生態(tài)效益[15,38—40]。關(guān)于不同沙漠化防治措施影響下荒漠綠洲植物群落與土壤因子變化規(guī)律及相互關(guān)系的研究相對較少。植物群落重建和土壤性狀改善是沙漠化防治取得成效的重要表征,明晰不同沙漠化防治措施下植物群落與土壤因子的關(guān)聯(lián)特征及演替方向,有助于科學(xué)篩選生態(tài)惠益最佳的沙漠化治理措施。鑒于此,本研究以同一時(shí)間尺度下,不同治沙措施區(qū)域內(nèi)的植物群落與土壤因子為研究對象,運(yùn)用排序與結(jié)構(gòu)方程模型等統(tǒng)計(jì)方法,探索植物群落的組成、變化規(guī)律及對土壤因子的影響,力求明確以下問題：(1)植物群落與土壤因子的變化是否與治沙措施密切相關(guān)？(2)不同治沙措施區(qū)域土壤因子和植物群落間存在怎樣的相關(guān)性？何種措施產(chǎn)生的生態(tài)效益更佳？其作用機(jī)制如何？這些科學(xué)問題的解答,將定量詮釋在相同恢復(fù)時(shí)限內(nèi),不同沙漠化防治措施影響下植物群落與土壤因子的關(guān)聯(lián),揭示人工積極干預(yù)下生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)機(jī)制,從而為河西走廊植被重建與生態(tài)恢復(fù)、沙漠化治理措施定量評估與完善優(yōu)化提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處甘肅省河西走廊臨澤縣北部黑河中游區(qū)域,屬于荒漠草原與巴丹吉林沙漠的過渡地帶,地理坐標(biāo)是100°07′E, 39°24′N,平均海拔1400m。該區(qū)域?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶曰哪畾夂?冬季寒冷、夏季炎熱。年均氣溫7.6 ℃,年均降水量117 mm,年內(nèi)分配不均,70%以上出現(xiàn)在5—9月,年蒸發(fā)量達(dá)2388 mm,日照強(qiáng)烈,日照時(shí)數(shù)為3045 h,風(fēng)沙活動(dòng)頻繁且劇烈,主導(dǎo)風(fēng)向西北,年均風(fēng)速3.2 m/s,最大風(fēng)速為21 m/s。地貌類型以連綿起伏的流動(dòng)沙丘、半固定和固定沙丘為主,南麓交錯(cuò)分布有礫質(zhì)戈壁,主要土壤類型為灰棕漠土。地帶性植被主要包括灌木、半灌木和草本等荒漠植物,呈不連續(xù)的斑塊狀分布格局,常見的有泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)和白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)等[15,38]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和樣品采集

野外調(diào)查與樣品采集于2020年8月植物生長季內(nèi)進(jìn)行。在中國科學(xué)院臨澤內(nèi)陸河流域研究站北部沙漠化嚴(yán)重的荒漠綠洲過渡地帶(39°21′49″—39°24′56″N, 100°09′19″—100°12′08″E),選取實(shí)施不同治沙措施的流動(dòng)沙地為研究對象,其中以流動(dòng)沙丘丘間地(Active sand dune, Asd)為對照,立地條件基本一致、實(shí)施年限均為6 a的圍欄封育+麥草沙障(Grazing exclusion+wheat straw sand barrier, Ge+Ws)、麥草沙障+人工梭梭(Wheat straw sand barrier+Haloxylonammodendronplantation, Ws+H)、尼龍沙障+人工梭梭(Nylon net sand barrier+Haloxylonammodendronplantation, Nn+H)為3種治沙措施區(qū)域。所有措施區(qū)域原始生境均為荒漠綠洲過渡帶邊緣的流動(dòng)沙丘丘間地,其中麥草沙障+圍欄封育為禁牧區(qū),沙障規(guī)格1.2 m×1.2 m,初始出露地表高度20 cm; 尼龍沙障+人工梭梭和麥草沙障+人工梭梭區(qū)未做圍封處理,沙障規(guī)格1.2 m×1.2 m,初始出露地表高度亦為20 cm,梭梭初始種植密度為1500株/hm2。在每種處理區(qū)域內(nèi)隨機(jī)設(shè)置6個(gè)樣地(100 m×100 m),共布設(shè)樣地24個(gè)。單個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的灌木樣方,并且在灌木樣方內(nèi)選擇3株良好長勢灌木,在其冠層邊緣處分別設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本樣方(個(gè)別流動(dòng)沙丘對照區(qū)內(nèi)灌木樣方灌木數(shù)不足3株,則在該樣方對角線上設(shè)置草本樣方),總共獲得灌木樣方72個(gè)、草本樣方216個(gè)。調(diào)查樣方中所有植物的種類,同時(shí)記錄灌木與草本的株數(shù)(多度)、高度與蓋度。在每個(gè)草本樣方對角線1/3處選取3個(gè)點(diǎn),使用美國光譜公司TDR-350土壤水分速測儀,量度表層(0—20 cm)土壤含水量(體積)；之后清除土壤表層覆著物,使用體積100 cm3環(huán)刀采取表層(0—20 cm)土壤,用于土壤容重測定；同時(shí)應(yīng)用直徑5 cm土鉆,采集0—20cm表層土壤,混合均勻后自然風(fēng)干,剔除動(dòng)植物殘?bào)w、礫石等雜質(zhì),過2 mm篩后進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測定[41]。其中,土壤pH采用電位法測定(水土比2.5∶1)；有機(jī)質(zhì)(Soil organic matter, SOM)應(yīng)用重鉻酸鉀-硫酸容量法測定；全碳(Total carbon, TC)和全氮(Total nitrogen, TN),采用Costech ECS4010元素分析儀,依照燃燒法進(jìn)行測定[42]；全磷(Total phosphorus, TP)應(yīng)用酸消解-鉬銻抗比色法測定；速效磷(Available phosphorus, AP)采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定；速效鉀(Available potassium, AK)采用乙酸銨浸提-火焰分光光度法測定。每個(gè)土壤樣品測定3次,取平均值作為分析數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1多樣性指標(biāo)

以重要值作為綜合指標(biāo),表征物種在群落中的優(yōu)勢度與功能地位,依照生活型類別,分別計(jì)算灌木層和草本層中各物種的重要值,通用計(jì)算公式為：

重要值(IV)=(相對蓋度+相對高度+相對密度)/3[43]

應(yīng)用Patrick物種豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)、Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(D)及Pielou均勻度指數(shù)(J)來量度群落中灌木層和草本層的物種多樣性[44],公式如下：

式中,S為樣方內(nèi)物種數(shù),Pi是樣方中物種i的相對重要值。

應(yīng)用群落分層多樣性度量法,測算群落灌木層和草本層的多樣性指數(shù)后,設(shè)置加權(quán)參數(shù)計(jì)算群落整體的多樣性[45],計(jì)算公式如下：

群落豐富度指數(shù)(RS)

RS=R1+R2

群落多樣性和均勻度指數(shù)(Q)

Q=W1Q1+W2Q2

式中,R1、R2分別是群落灌木層和草本層的Patrick物種豐富度指數(shù)；Q1和Q2分別是群落灌木層和草本層的多樣性指數(shù)(包括Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))；W1和W2是群落中的權(quán)重參數(shù),均為0.5。

多樣性指數(shù)通過R語言中“vegan”程序包diversity函數(shù)獲得,R的版本為R 3.6.2(https://www.r-project.org/)(下同)。

1.3.2冗余分析

冗余分析(Redundancy analysis, RDA)是典型的非對稱約束性排序,將多元回歸與主成分分析相結(jié)合,應(yīng)用直接梯度技術(shù)提取和歸納響應(yīng)變量分量間的線性關(guān)系,從而直觀的反映群落在環(huán)境中的分布特征[4,46]。研究以物種重要值作為響應(yīng)變量矩陣,土壤因子為解釋變量矩陣,通過Canoco 5.0軟件進(jìn)行RDA分析。

1.3.3結(jié)構(gòu)方程模型

應(yīng)用結(jié)構(gòu)方程模型(Structural equation model, SEM)探索不同治沙措施下土壤和植物群落間的路徑特征與因果聯(lián)系,使用R語言“Lavaan”和“semPlot”程序包,構(gòu)建驗(yàn)證性模型。模型中,土壤容重、含水量和pH為獨(dú)立觀測變量；土壤養(yǎng)分為潛變量,由土壤有機(jī)質(zhì)、全碳、全氮、全磷、速效磷和速效鉀6個(gè)觀測變量構(gòu)成；灌木群落與草本群落數(shù)量特征(潛變量)分別由灌木層和草本層的蓋度、高度及多度(觀測變量)組成；植物群落物種多樣性亦屬于潛變量,通過Patrick物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與Simpson 生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)3個(gè)觀測變量來表征,模型分析之前,應(yīng)用主成分分析(Principal component analysis, PCA)對構(gòu)成潛變量的觀測變量進(jìn)行降維處理[47],利用第1主成分軸載荷因子除以相應(yīng)主成分特征值的平方根作為各觀測變量的系數(shù),可獲得土壤養(yǎng)分、灌木群落和草本群落數(shù)量特征的數(shù)值。路徑關(guān)系中,治沙措施為外生分類型變量,灌草群落數(shù)量特征、植物群落物種多樣性、土壤養(yǎng)分、含水量、pH、容重等受治沙措施直接或間接影響的同時(shí),相互間存在路徑關(guān)系,設(shè)置為中介變量或內(nèi)生變量。之后,通過卡方(χ2)檢驗(yàn)對3種治沙措施構(gòu)建的SEM進(jìn)行擬合優(yōu)度評估,當(dāng)卡方檢驗(yàn)P>0.05, 各參數(shù)中,CFI和GFI>0.9；RMR<0.05, RMSER<0.08時(shí),SEM擬合效果較理想[48—49]。

1.3.4統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),用以確定不同治沙措施區(qū)中土壤因子和植物群落數(shù)量特征的差異顯著性,多重比較采取最小顯著性差異法(LSD),所有數(shù)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的方式表示。研究中圖形由R和OriginPro 2018 繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落數(shù)量特征和物種多樣性

治沙措施不同,植物群落數(shù)量特征亦不同。圖1顯示了不同治沙措施下灌木層和草本層植物群落數(shù)量特征的變化規(guī)律。Ge+Ws, Ws+H和Nn+H 3 種措施草本層多度依次為27.78、19.89和26.06,較Asd提升顯著(P<0.05)；灌木層多度分別為11.17、20.56、22.44,亦顯著高于原始的Asd(P<0.05)。草本層和灌木層蓋度的變化與多度相近,草本層蓋度由高到低依次為Nn+H(12.78%),Ge+Ws(11.56%)和Ws+H(9.83%),與Asd(4.33%)的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；灌木層蓋度自高到低分別是Nn+H(27.33%),Ws+H(26.17%)和Ge+Ws(17.78%),與Asd(6.33%)間同樣存在顯著差異(P<0.05)。草本層高度對3種治沙措施的響應(yīng)不顯著(P>0.05)；Ws+H和Nn+H的灌木層高度分別為94.33cm和86.94cm,兩者間差異不顯著(P>0.05), 但均顯著高于Ge+Ws(37.22 cm)和Asd(32.01 cm)(P<0.05)。分析可得,3種治沙措施實(shí)施后,植物群落數(shù)量特征呈現(xiàn)出積極變化。

圖1 不同治沙措施對灌木和草本群落數(shù)量特征的影響

物種多樣性是表征植物群落結(jié)構(gòu)功能性、復(fù)雜性和穩(wěn)定性的綜合性指標(biāo)[50]。表1反映了治沙措施對群落物種多樣性的影響。各指標(biāo)中,物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)的變化規(guī)律完全一致,均表現(xiàn)為Ge+Ws最高,Nn+H與Ws+H次之,Asd最低,除Nn+H與Ws+H外,不同措施間物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；Ge+Ws,Ws+H和Nn+H的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別是 0.845、0.759和0.801,三者間差異不明顯,但均顯著高于Asd(P<0.05)；與其它指標(biāo)大相徑庭的是,Pielou均勻度指數(shù)對各類治沙措施不敏感。

表1 不同治沙措施對物種多樣性指數(shù)的影響

2.2 土壤因子的變化

不同治沙措施下土壤因子的變化規(guī)律由表2所示,與Asd相比,表層土壤含水量在Ge+Ws, Ws+H及Nn+H依次減少了37.99%、31.37%和35.94%,下降幅度達(dá)到顯著水平(P<0.05)。土壤容重在Ge+Ws, Ws+H及Nn+H分別下降至1.626、1.631和1.620 g/cm3,下降程度亦達(dá)到顯著水平(P<0.05)。土壤pH的變化規(guī)律與含水量及容重不一致,表現(xiàn)為Ge+Ws降低(P>0.05),Ws+H及Nn+H增加的趨勢(P<0.05)。土壤養(yǎng)分中,土壤全氮、全碳、有機(jī)質(zhì)、全磷及速效鉀的變化格局基本一致,呈現(xiàn)出Asd中的含量最低,在3種治沙措施區(qū)增幅顯著的特點(diǎn)(P<0.05),除速效鉀與速效磷外,其余土壤養(yǎng)分的峰值均出現(xiàn)于Ge+Ws。值得注意的是,速效磷對治沙措施的響應(yīng)不敏感。綜合表明,治沙措施將大幅消耗表層土壤含水量,但同時(shí)對土壤容重和各類養(yǎng)分因子產(chǎn)生明顯的惠益。

表2 不同治沙措施對土壤因子的影響

2.3 植物群落與土壤因子的RDA分析

冗余分析(RDA)可直觀的描述治沙措施影響下物種的分布與組成。研究表明,RDA第1軸和第2軸的累積方差貢獻(xiàn)率為55.98%,能夠較精確的反映物種在環(huán)境中的分布格局[51]。排序圖中(圖2),深藍(lán)色實(shí)心線段代表物種,紅色空心線段表示土壤因子,棕色實(shí)心三角形為治沙措施。線段越長,代表該要素在排序圖中的貢獻(xiàn)程度越高。土壤因子與物種間的夾角表示兩者間的相關(guān)性。給定紅色箭頭所指的方向代表相應(yīng)的土壤因子逐漸增加,相反的方向則代表數(shù)值逐步降低；給定藍(lán)色箭頭所在位置表示物種在該處出現(xiàn)頻率最高或分布最集中。分析圖2可知,流動(dòng)沙丘具有土壤含水量和容重較高,土壤養(yǎng)分匱乏的特點(diǎn),是沙蓬的集中分布區(qū)；Ws+H及Nn+H在物種分布和土壤因子方面存在高度相似性,表現(xiàn)為較高的土壤pH和速效鉀含量,人工種植的梭梭、原生的白莖鹽生草與霧冰藜為群落中的優(yōu)勢種；狗尾草(Setariaviridis)、虎尾草(Chlorisvirgata)、豬毛菜(Salsolacollina)、倒披針葉蟲實(shí)(Corispermumlehmannianum)等多數(shù)草本植物則主要集中于Ge+Ws,該措施區(qū)內(nèi)土壤全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)等土壤養(yǎng)分含量較高,含水量和容重偏低；泡泡刺和沙拐棗在所有區(qū)域均有分布,是Ge+Ws中的優(yōu)勢灌木,但在排序圖中與Ws+H及Nn+H呈相反方向,原因是人工梭梭的營造改變了灌木群落結(jié)構(gòu),泡泡刺和沙拐棗的重要性有所下降。

圖2 不同治沙措施下土壤因子和植物群落組成的RDA排序圖

2.4 植物群落和土壤因子的路徑過程

2.4.1潛變量與觀測變量

應(yīng)用主成分分析(PCA)可有效表征結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)中觀測變量和對應(yīng)潛變量的關(guān)系(表3)。3種治沙措施下,土壤養(yǎng)分與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全碳、全磷、速效磷和速效鉀的變化方向一致、其中土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全碳的權(quán)重高于其它變量,組成了土壤養(yǎng)分的主體。類似的,灌木及草本群落多度、蓋度和高度的主成分系數(shù)均為正,代表以上觀測變量與潛變量(灌木和草本群落數(shù)量特征)在SEM中變化趨勢和影響方向一致。

表3 潛變量的主成分表達(dá)式

而物種多樣性由物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)共同構(gòu)建,各觀測變量主成分系數(shù)均為正,且貢獻(xiàn)程度接近。

2.4.2植物群落對土壤因子的路徑效應(yīng)

SEM表明治沙措施對植物群落存在直接影響(圖3)。Ge+Ws、Ws+H、Nn+H 3種恢復(fù)措施對灌木群落數(shù)量特征產(chǎn)生積極效應(yīng),標(biāo)準(zhǔn)路徑系數(shù)依次為0.815、0.921和0.945,均達(dá)到P<0.001的極顯著水平。3種措施對草本群落同樣產(chǎn)生了極顯著的正效應(yīng)(P<0.001),路徑系數(shù)分別為0.773、0.693及0.805。與植物群落數(shù)量特征相似,物種多樣性對3種治沙措施產(chǎn)生了正向反饋,路徑系數(shù)由高到低依次為Ge+Ws、Nn+H和Ws+H。治沙措施的積極影響還體現(xiàn)在灌木和草本植物群落間的相互關(guān)系方面,3種措施影響下,灌木和草本群落數(shù)量特征間產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng),該效應(yīng)在Nn+H(P<0.01)和Ws+H(P<0.05)中達(dá)到顯著水平。

圖3 不同治沙措施中植物群落和土壤因子的路徑效應(yīng)

模型顯示治沙措施通過植物群落對土壤因子產(chǎn)生間接影響。Ge+Ws中,灌木(P<0.01)和草本群落數(shù)量特征(P<0.05)與土壤養(yǎng)分間呈顯著正相關(guān),灌木群落(P<0.001)與草本群落(P<0.01)對土壤含水量產(chǎn)生了極顯著的負(fù)效應(yīng)。另外,土壤養(yǎng)分的增加有助于物種多樣性的提高(P<0.05)。Ws+H中,灌木(P<0.01)群落數(shù)量特征的增加能夠顯著提高土壤養(yǎng)分,而對土壤含水量產(chǎn)生負(fù)面影響(P<0.001)。同時(shí),灌木群落特征的改善將導(dǎo)致土壤pH增加(P<0.01)。Nn+H中,灌木群落數(shù)量特征與土壤養(yǎng)分、土壤含水量間的關(guān)系及統(tǒng)計(jì)學(xué)水平同Ws+H接近,而草本群落數(shù)量特征對土壤養(yǎng)分和含水量的影響不明顯。值得注意的是,Nn+H中灌木群落數(shù)量特征與土壤pH間路徑系數(shù)高達(dá)0.924,兩者間存在極顯著正相關(guān)(P<0.001),而土壤pH的增加不利于物種多樣性的維持(P<0.05)。

此外,3種措施中,物種多樣性與植物群落數(shù)量特征間存在直接的協(xié)同效應(yīng),除Ge+Ws外,物種多樣性增加對灌木群落數(shù)量特征產(chǎn)生的積極影響更為明顯。

3 討論

3.1 治沙措施影響下的植物群落數(shù)量特征與物種多樣性水平

植被恢復(fù)是生態(tài)恢復(fù)效果的直接表現(xiàn)[52],生態(tài)恢復(fù)是否持續(xù)有效,關(guān)鍵在于能否形成穩(wěn)定健康的植物群落[52]。植物群落的生產(chǎn)力和物種多樣性是衡量生態(tài)系統(tǒng)承載力及功能穩(wěn)定性的關(guān)鍵指標(biāo)[4,53—54],可用植物群落數(shù)量特征(多度、蓋度和高度)及多種多樣性指數(shù)來表征。本研究中,經(jīng)過6 a的治理,Ge+Ws、Nn+H和Ws+H 3種措施區(qū)內(nèi)灌木和草本層植物群落的多度、蓋度及高度均提升明顯,表明治沙措施有助于植被生產(chǎn)力的恢復(fù)。同時(shí),物種多樣性水平亦顯著增加,預(yù)示著治沙措施能夠有效改善群落結(jié)構(gòu),增加群落彈性。以上結(jié)果在研究圍封、沙障固定、梭梭種植等治沙措施與植物群落間關(guān)系的試驗(yàn)中并不鮮見[55—57]。然而,植物群落在治沙措施的積極干預(yù)下,除共性變化外,還存在一些差異化特征。Ge+Ws中草本植物多度和物種多樣性高于Nn+H和Ws+H(圖1、表1), 主要源于三方面原因,一是圍封通過排除牲畜的負(fù)面干擾,使大量草本植物得以留存,特別是適口性好的禾本科植被[58]；二是圍封避免了大量淺土層草本植物種子流失,豐富了措施區(qū)內(nèi)的土壤種子庫[59—60]。三是Nn+H和Ws+H措施區(qū),灌木的群落數(shù)量特征顯著高于Ge+Ws,這是人工大規(guī)模營造梭梭的直觀體現(xiàn),梭梭種群的成功定植,極大的改變了原有的灌木群落結(jié)構(gòu),取代原生的沙拐棗和泡泡刺,成為優(yōu)勢種。梭梭種群具有穩(wěn)定的生長特性和較強(qiáng)的抗旱能力,可通過固沙、防風(fēng)、改善土壤質(zhì)地等生態(tài)功能,為草本植物提供相對穩(wěn)定的生存環(huán)境,有助于植物群落物種多樣性的提高[61],然而灌叢的大規(guī)模增加,加劇了物種間對土壤養(yǎng)分和水分的競爭,導(dǎo)致草本群落的物種多樣性受到限制[62—63]。

3.2 治沙措施對植物的篩選

治沙措施不同,對植物群落入侵、生存和定植的影響亦不同。人類積極干預(yù)前,研究區(qū)流動(dòng)沙丘丘間地的原生灌木為沙拐棗和泡泡刺,區(qū)域內(nèi)土壤養(yǎng)分匱乏,草本植物以零星分布的沙蓬和霧冰藜為主。Ge+Ws區(qū)域中,灌木種類與流動(dòng)沙丘基本一致,但與生產(chǎn)力水平密切相關(guān)的灌木多度、蓋度等指標(biāo)提升明顯。草本層方面,虎尾草、狗尾草、畫眉草(Eragrostispilosa)等禾本科及豬毛菜、倒披針葉蟲實(shí)等藜科均集中分布在Ge+Ws區(qū)(圖2),草本植物能夠大量入侵與繁衍,主要得益于圍封對牲畜啃食與踩踏等負(fù)面干擾的排除,以及沙障固定和灌叢擴(kuò)展產(chǎn)生的穩(wěn)定環(huán)境[57—58]。Nn+H和Ws+H區(qū),人工梭梭種植是主要治沙手段之一,最為直觀的影響為梭梭取代沙拐棗和泡泡刺,成為灌木群落中的優(yōu)勢種。同時(shí)樣地內(nèi)pH增加顯著,白莖鹽生草和霧冰藜等耐鹽種在草本層占據(jù)優(yōu)勢地位(圖2),這很大程度上歸因于梭梭“喜鹽”的生物特性[64]。

3.3 治沙措施下植物群落與土壤因子間的相互關(guān)系

土壤與植物間存在互饋?zhàn)饔?兩者相互協(xié)同、相互影響,形成了承載生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)周轉(zhuǎn)和能量流動(dòng)的植被-土壤系統(tǒng)[4,14]。本研究構(gòu)建SEM時(shí),治沙措施直接作用于植物群落,并通過植物群落間接影響土壤因子,這與部分研究中土壤為植被-土壤系統(tǒng)中解釋變量或預(yù)測變量的設(shè)定不同[65—66]。主要原因是這些研究針對的是不同的生態(tài)系統(tǒng)或生境單元(如森林、草原等)。原始生境不同時(shí),土壤因子存在顯著差異,群落構(gòu)建的環(huán)境過濾機(jī)制主要來自于生境的異質(zhì)性[67—68],植物入侵和建植必須具有與環(huán)境因子相適應(yīng)的生態(tài)位,土壤因子作為引起生態(tài)位分化的關(guān)鍵要素,決定著植物群落的分布與組成。本研究中,分析對象為給定區(qū)域內(nèi)生境條件基本一致的流動(dòng)沙丘丘間地,土壤因子間的差異不明顯,治沙措施成為驅(qū)動(dòng)環(huán)境過濾機(jī)制的主要策略,其對植物群落的構(gòu)建和分布產(chǎn)生直接影響。植物定植和繁育后,通過凋落物分解[69],沃島效應(yīng)[6,70]、種間關(guān)系[30]等生態(tài)過程與機(jī)制改變土壤性狀,驅(qū)動(dòng)著土壤因子的變化,在土壤與植被互饋關(guān)系中居于主導(dǎo)地位。圍封、沙障布設(shè)和固沙植被營造等治沙措施可通過植物群落建植后的直接或間接影響提高表層土壤細(xì)粒物質(zhì)含量,改善土壤質(zhì)地,增加土壤養(yǎng)分,這是中國北方多個(gè)固沙區(qū)域研究的普遍認(rèn)知[15, 18,64,71—72]。本研究中,3種措施區(qū)內(nèi)土壤水分均呈明顯減少的變化規(guī)律,其下降幅度由高到低依次為Ge+Ws、Nn+H和Ws+H,形成這一規(guī)律的原因一方面是灌木群落生產(chǎn)力改善引起的蒸散發(fā)加劇,表層土壤水分在植物生長過程中被大量消耗[38,55]；另一方面與治沙區(qū)域內(nèi)草本群落數(shù)量特征的優(yōu)劣密切相關(guān),草本群落生長狀況愈佳,表層土壤水分含量愈低,這是由草本植物根系多集中在土壤表層的性狀特征決定的。以上兩種解釋均可在SEM中(圖3)得到驗(yàn)證。土壤全碳、全氮、有機(jī)質(zhì)、全磷和速效鉀等養(yǎng)分在3種措施區(qū)內(nèi)均呈現(xiàn)出積極變化。SEM表明,3種措施區(qū)內(nèi)灌木群落對土壤養(yǎng)分的正向效應(yīng)均達(dá)到顯著水平,影響程度由高到低分別是Nn+H、Ws+H和Ge+Ws,主要原因是梭梭建植后,成為群落中的優(yōu)勢種,高大的植株在降低風(fēng)沙侵蝕的同時(shí)[64,71],截獲與集聚了大量的細(xì)顆粒物質(zhì)及凋落物[73—74],事實(shí)上,以土壤有機(jī)質(zhì)和全氮為主的各類養(yǎng)分,很少來自于土壤母質(zhì),而是源于顆粒沉積和植被自身的新陳代謝過程[75—76]。Ge+Ws未進(jìn)行梭梭種植,但經(jīng)過圍封與設(shè)置沙障,原生的沙拐棗和泡泡刺等灌木群落的數(shù)量特征有所增加,改善了土壤養(yǎng)分和質(zhì)地(圖1、圖3)。然而,相比群落數(shù)量特征大幅提高的梭梭種植區(qū),其對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生的惠益相對較低。值得關(guān)注的是,Ge+Ws中,草本層對土壤養(yǎng)分的貢獻(xiàn)亦達(dá)到顯著水平,這與該區(qū)域中凋落物養(yǎng)分含量較高且易分解的禾本科植被[77]較豐富,能夠在短周期內(nèi)為土壤補(bǔ)充大量養(yǎng)分密切相關(guān)。治沙措施的積極影響還體現(xiàn)在灌木群落和草本群落間的協(xié)同關(guān)系方面,其中在種植有梭梭的Nn+H和Ws+H區(qū)域,這種協(xié)同效應(yīng)達(dá)到顯著水平(圖3),這一結(jié)果符合“應(yīng)力梯度假說”中關(guān)于外界脅迫(如干旱、低養(yǎng))有助于植物群落間產(chǎn)生正面效應(yīng)的觀點(diǎn)[78—79]。灌木生產(chǎn)力越高,灌木層和草本層間協(xié)同關(guān)系越明顯,主要源于一是灌叢有助于降低風(fēng)沙流對地表草本植被的損害,同時(shí)通過產(chǎn)生凋落物和增加有機(jī)質(zhì),改善了土壤質(zhì)地[30, 80]。二是盡管灌木在生長過程中消耗了大量土壤水分,但一方面通過遮陰作用減少水分蒸散發(fā),另一方面利用較發(fā)達(dá)的根系將深層土壤水或地下水吸收至土壤表層[81—82],一定程度上減緩了水分匱乏對草本植物的限制。研究中(圖3),物種多樣性對灌木和草本群落的數(shù)量特征(生產(chǎn)力水平)亦存在正向影響, 這一現(xiàn)象主要?dú)w因于物種多樣性增加產(chǎn)生的生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)。該理論認(rèn)為,多樣性增加將促進(jìn)群落中物種的功能性狀類型(如葉面積指數(shù)、冠幅、根系深度等)增加或異化,產(chǎn)生生態(tài)位分化,使有限的資源能夠在不同的時(shí)空范圍,以不同的利用方式被物種獲取,促使資源利用趨于最大化,從而導(dǎo)致群落生產(chǎn)力提高[83—84]。

需要警惕的是, Nn+H和Ws+H中,土壤pH對物種多樣性帶來了負(fù)面影響,原因是梭梭屬于喜鹽植物,在非灌溉條件下,梭梭根系存在明顯的積鹽效應(yīng),土壤鹽分的增加將導(dǎo)致根際周邊土壤溶液的滲透壓提高,從而使土壤水分的生理有效性降低,由此產(chǎn)生的生理性干旱不利于淺根系草本植物的生長與繁育[40,85]。

3.4 治沙措施的生態(tài)效益與實(shí)施策略

治沙措施優(yōu)劣的評價(jià),需以生態(tài)效益為先,同時(shí)兼顧經(jīng)濟(jì)社會(huì)效益。本研究中,Ge+Ws更利于草本植物群落多樣性水平的提高,同時(shí)有助于土壤養(yǎng)分的富集,然而,Ge+Ws區(qū)內(nèi)的草本植物基本為一年生的禾本科和藜科,在水分受限生境中難以形成長期穩(wěn)定的草本群落,如果原始沙丘中灌木缺乏,機(jī)械沙障的固沙效果將大打折扣。因此,僅當(dāng)目標(biāo)區(qū)域的生境特征與本研究區(qū)相近,即流動(dòng)沙丘中分布一定的原生灌木(沙拐棗和泡泡刺)時(shí),該項(xiàng)措施的效益方可實(shí)現(xiàn),具備推廣與應(yīng)用的基礎(chǔ)。Nn+H和Ws+H中,通過大面積種植梭梭,構(gòu)建出較為穩(wěn)定的梭梭+沙拐棗+泡泡刺灌木群落,較Ge+Ws具有更佳的固沙效果。同樣是機(jī)械沙障與梭梭營造相結(jié)合的綜合型治沙措施,Nn+H群落數(shù)量特征和土壤養(yǎng)分改善幅度更明顯,可能原因在于尼龍沙障的耐風(fēng)蝕能力更強(qiáng),較麥草沙障更能增加地表粗糙度[86]。除生態(tài)惠益高于麥草沙障外,尼龍沙障的長期使用成本亦相對較低[87],因此,在沙丘丘間地中,Nn+H的治沙效果好于Ws+H。需要警惕的是,大規(guī)模梭梭種植造成土壤pH上升,鹽堿化程度加劇,不利于非鹽生草本植物的定植與繁育。綜合來看,荒漠綠洲過渡帶沙漠化治理需同時(shí)考慮固沙效果和植被恢復(fù)的長期穩(wěn)定性,這意味著灌木群落的生態(tài)重要性遠(yuǎn)大于難以固沙且受降水影響顯著的草本植物,因此,無論流動(dòng)沙丘中是否存在原生灌木,在設(shè)置機(jī)械沙障基礎(chǔ)上人工建植適生灌木均是必要舉措,且在樹種選擇中,除了梭梭外,應(yīng)充分考慮本土物種。

4 結(jié)論

以河西走廊黑河中游荒漠綠洲過渡帶流動(dòng)沙丘為對照,明晰了圍欄封育+麥草沙障、麥草沙障+人工梭梭及尼龍沙障+人工梭梭3種復(fù)合型治沙措施對植物群落和土壤因子的影響,定量闡釋各治沙措施產(chǎn)生的生態(tài)惠益。主要結(jié)論包括：(1)圍欄封育+麥草沙障區(qū)內(nèi)草本植物恢復(fù)效果最佳,但優(yōu)勢種基本為對水分變化敏感的一年生禾本科和藜科；麥草沙障+人工梭梭及尼龍沙障+人工梭梭通過引入外來種梭梭,極大的提高了灌木群落數(shù)量特征,同時(shí)對草本層生產(chǎn)力的恢復(fù)帶來協(xié)同效應(yīng)。(2)植被的恢復(fù)與重建,改善了土壤養(yǎng)分與容重,但也帶來了一些負(fù)面效應(yīng),尤其是梭梭種植區(qū),主要表現(xiàn)為表層土壤水分的消耗和鹽分的富集。(3)圍欄封育+麥草沙障在提高草本層多樣性方面存在優(yōu)勢,同時(shí)具有較高的土壤養(yǎng)分水平,適宜于流動(dòng)沙丘存在原生灌木的區(qū)域；麥草沙障+人工梭梭與尼龍沙障+人工梭梭能夠大幅增加灌木層生產(chǎn)力,構(gòu)建更為穩(wěn)定的灌叢群落,尼龍沙障+人工梭梭產(chǎn)生的生態(tài)福祉更明顯。

沙丘固定與植被恢復(fù)是一個(gè)長期、復(fù)雜乃至曲折的生態(tài)過程,本文研究對象實(shí)施期為6 a,僅能詮釋中短時(shí)間梯度內(nèi)3種治沙措施對植被和土壤的影響,難以代表長期效益。鑒于此,應(yīng)在這些治沙區(qū)域建立長期觀測樣地,同時(shí)增加微生物和土壤動(dòng)物指標(biāo),以更加全面、系統(tǒng)的詮釋不同治沙措施的長期生態(tài)福祉。