米佳，劉花，石晶，歐俊，王犇，王堃

（1.山西大學(xué) 黃土高原研究所，黃土高原生態(tài)恢復(fù)山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西省黃河實(shí)驗(yàn)室，山西 太原 030006；2.山西大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，山西 太原 030006；3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100193；4.河北沽源草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，河北 沽源 076550）

0 引言

中國北方農(nóng)牧交錯帶是世界“四大”農(nóng)牧交錯帶之一，總面積達(dá)81萬km2，既是全球變化的敏感帶，又是我國典型生態(tài)脆弱區(qū)域[1]，草原耕地交錯分布、土地利用方式多樣復(fù)雜以及水資源的缺乏是其顯著特點(diǎn)[2]。這一區(qū)域是我國中東部平原農(nóng)區(qū)的生態(tài)屏障，也是重要的水源涵養(yǎng)地，同時由于其特有的地理位置和糧食生產(chǎn)的需要，這一區(qū)域農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)和加工相對集中，被稱為“我國經(jīng)濟(jì)發(fā)展的第二條黃金地帶”[3]。我國草原也由于氣候變化和人類過度利用等原因90%面積出現(xiàn)不同程度地退化[4]。近些年，人們逐漸開始重視生態(tài)建設(shè)的重要性，在農(nóng)牧交錯帶區(qū)域大力提倡“退耕還草還林、合理利用草原”，很多相關(guān)研究也涉及農(nóng)牧交錯帶的草原恢復(fù)過程，目前關(guān)于農(nóng)牧交錯帶植物-土壤特性研究主要集中在農(nóng)田和人工草地利用方式下土壤特性的動態(tài)、利用效益[5]。

在北方農(nóng)牧交錯帶草原的植被恢復(fù)過程中，土壤水分影響著植物群落的結(jié)構(gòu)和功能，成為限制植物生長的首要因素[6]。植物根系可以通過其對水分的輸導(dǎo)作用實(shí)現(xiàn)土壤水分的再分配，從而調(diào)控土壤水分的空間分布，土壤水分從供應(yīng)充足部位轉(zhuǎn)移到缺水嚴(yán)重的根際區(qū)域，能夠提高植物的抗旱性和成活率[7]。植物根系-土壤系統(tǒng)的水分傳導(dǎo)過程受到土壤條件的影響，同時根系在土壤垂直方向的提水過程與土壤結(jié)構(gòu)和水分條件以及植物根系分布和生理特性密切相關(guān)[8-9]。土壤有機(jī)質(zhì)和全氮對于決定植物功能性狀起關(guān)鍵作用，而且土壤養(yǎng)分中N、P、K元素含量及比例也影響著群落生物量、物種組成和多樣性等[10]。土壤特性與植物功能性狀之間存在復(fù)雜的相互關(guān)系，植物通過不同的策略以適應(yīng)土壤環(huán)境[11]。因此，研究群落中優(yōu)勢植物種群與土壤水分和養(yǎng)分相互作用，對于揭示植物種群對生境條件的響應(yīng)過程以及典型草原植物群落構(gòu)建機(jī)制具有重要意義。

由于原生植被物種具有很好的適應(yīng)本地氣候和水土條件的表現(xiàn)，利用地帶原生植物進(jìn)行植被恢復(fù)具有明顯優(yōu)勢。在草原恢復(fù)過程中出現(xiàn)不同植物依次成為優(yōu)勢種的現(xiàn)象，因此隨著環(huán)境條件的變化，群落中不同植物對土壤條件的適應(yīng)性決定了其在植被中的生存與地位[12]。在本研究區(qū)，隨著草地退化程度的加重，羊草（Leymus chinensis）、克氏針茅（Stipa krylovii）、冷蒿（Artemisia frigida）和星毛委陵菜（Potentil?la acaulis）依次會成為草原優(yōu)勢種群[13]，因此本研究將這4種植物作為實(shí)驗(yàn)材料，從根際土壤水分和營養(yǎng)的角度對不同退化程度草原4種優(yōu)勢植物種根際土壤水分和土壤養(yǎng)分特征進(jìn)行研究，以期揭示草原退化過程中不同植物與土壤之間的作用機(jī)理，并為退化草原的植被恢復(fù)提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究樣地設(shè)置在河北省沽源縣草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站（NGEFS）（41°46'05.15"N，115°40'44.45"E），地處壩上高原中部，海拔1 383 m，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)性氣候。年降水量350 mm～450 mm，年蒸發(fā)量1 700 mm～2 300 mm。年均溫1℃～2℃，最冷月（1月）平均氣溫為?18.6℃，最熱月（7月）平均氣溫17.6℃。≥ 0℃年積溫2 000℃～2 800℃，≥10℃年積溫1 500℃～2 200℃，無霜期80 d～100 d。全年盛行西風(fēng)、西北風(fēng)，年均大風(fēng)日為60 d～80 d，春季干旱少雨，風(fēng)沙較大，年均風(fēng)速4.3 m/s。主要土壤類型為栗鈣土，該地區(qū)主要典型植物物種有羊草、克氏針茅、冷蒿和星毛委陵菜、洽草（Koeleria cristata）、紫羊茅（Festuca rubra）、大針茅（S.grandis）、冰草（Agropyron cristatrm）、糙隱子草（Cleistogenes squrrosa）等[13]。

1.2 植物材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

栽培實(shí)驗(yàn)在溫室內(nèi)進(jìn)行，選擇羊草、克氏針茅、冷蒿和星毛委陵菜4種植物作為實(shí)驗(yàn)材料，PVC管（直徑15 cm，高度50 cm）作為栽培器皿，將PVC管埋入地中，每管放土13 kg（土壤采自本地，去除礫石和植物根系），同時埋入TDR管。2017年5月將種子種植在PVC管中，每管30粒，每種植物重復(fù)10次，不種植物的PVC管作為空白對照（CK）重復(fù)5次，共45管；3個月后定株只留3株，灌溉培養(yǎng)期1年。

2018年6 月調(diào)整澆水使管內(nèi)土壤含水量（Soil water content，SWC）保持16%左右（為田間持水量的60%～70%，代表土壤最適水分條件），開始為期20 d（為田間持水量的15%～20%，使土壤水分達(dá)到干旱水平）（6月16日?7月5日）的干旱處理，實(shí)驗(yàn)過程中的20 d均為晴天，溫室溫度晝/夜為（28±2）℃/（16±2）℃。

1.3 測定指標(biāo)與方法

土壤含水量測定：實(shí)驗(yàn)期間每日下午17：00用CS616（TDR）土壤水分含量測量系統(tǒng)和CR1000數(shù)據(jù)自動采集系統(tǒng)（Campbell Scientific，Inc.），實(shí)驗(yàn)前采用烘干法對TDR測定值進(jìn)行校準(zhǔn)；在植株附近預(yù)先埋入的TDR管內(nèi)測定5 cm、10 cm、20 cm和30 cm垂直深度土壤水分體積含水量（空白對照組在管中心測定），并換算為重量含水量。

土壤樣品的采集與養(yǎng)分測定：用抖落法收集5 cm～20 cm深度土壤的植物根際土；沿PVC管壁用直徑3 cm土鉆取5 cm～20 cm深度土壤，撿除其中的根系和雜質(zhì)作為非根際土，CK組直接在管中心取5 cm～20 cm土壤，重復(fù)3次；土壤樣品在實(shí)驗(yàn)室過2 mm篩，室內(nèi)風(fēng)干后保存?zhèn)溆谩?/p>

土壤養(yǎng)分指標(biāo)包括有機(jī)碳（organic carbon，OC）、全氮（total nitrogen，TN）、速效氮（avail?able nitrogen，AN）、有效磷（available phospho?rus，APH）和速效鉀（available potassium，APO）。土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀氧化分光光度法，用722型分光光度計(jì)（SKU，722-HP）測定，全氮含量測定用凱氏定氮儀（FOSS，KJELTEC-8400）測定，速效氮采用連續(xù)流動分析儀（BranLubbe，AA3型）分析，有效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法，速效鉀采用原子光譜儀（Thermo Sci?entific，AAS iCE 3000）[14-15]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 23.0軟件進(jìn)行物種、土層深度和干旱處理時間的多因素方差分析，Duncan檢驗(yàn)（P<0.05）進(jìn)行土壤養(yǎng)分處理間的多重比較，SigmaPlot 14.0軟件繪圖。不同種植物組與對照組土壤含水量的離散系數(shù)（coefficient of vari?ance，CV）：CV=S/M，其中S為標(biāo)準(zhǔn)差，M為平均值。土壤水分耗損比率：，C為土壤水分含量，n為干旱處理天數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物對土壤根際水分的影響

實(shí)驗(yàn)表明，干旱脅迫后不同植物處理下土壤水分的狀況不同（圖1）。脅迫過程中，實(shí)驗(yàn)植物組與空白組相比，土壤含水量下降都出現(xiàn)了減緩的趨勢，但不同植物間的減緩效果有差異。而且10 cm～30 cm層土壤含水量的變化都出現(xiàn)了“緩坡”現(xiàn)象，尤其在20 cm層處最為明顯。羊草和克氏針茅在脅迫的3 d～5 d先后出現(xiàn)“緩坡”，此時的土壤含水量為12%～13%；冷蒿在干旱處理的5 d～8 d出現(xiàn)土壤含水量下降減緩，土壤含水量為6%～7%；星毛委陵菜的土壤含水量的下降減緩出現(xiàn)在9 d～12 d，含水量大約為4%～5%。5 cm和10 cm處，羊草和克氏針茅土壤含水量在處理前5 d下降比冷蒿和星毛委陵菜快，以后趨于平緩；20 cm層和30 cm層處冷蒿土壤含水量在前5 d下降較快。

圖1 干旱處理對4種植物根際不同深度土壤含水量的影響Fig.1 Effects of drought treatment on soil water content at different depths of rhizosphere of four plant species

不同植物根系分布以及應(yīng)對水分脅迫的策略存在差異。我們分析了4種植物不同土壤深度水分含水量的離散系數(shù)（圖2），實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在5 cm土層深度不同植物之間的差異較小，在干旱處理的2 d～9 d種植4種植物處理與對照處理間的差異較大，10 d～14 d之間差異較小，15 d后會出現(xiàn)上下波動；10 cm和30 cm土壤深度水分離散系數(shù)隨干旱處理時間變化相似，在第2 d～9 d種植4種植物處理與對照處理間的差異較大，其中第6 d～9 d分為兩組，冷蒿和星毛委陵菜相似較羊草和克氏針茅差異大，第10 d～16 d只有星毛委陵菜保持較大差異，其他3種植物離散系數(shù)較小，第19 d除了星毛委陵菜組，其他3種植物會再出現(xiàn)一次較大差異；20 cm土壤深度植物層處理分別在第12 d和11 d左右出現(xiàn)較大差異，20 cm土壤深度雖然隨干旱處理天數(shù)的增加離散系數(shù)趨勢與10 cm和30 cm土壤深度相似，而且4種植物與對照組在第2 d～6 d、7 d～9 d和10 d～13 d三個時間區(qū)間差異顯著，尤其在第12 d種植星毛委陵菜的土壤水分離散系數(shù)達(dá)到0.51。

圖2 水分脅迫期間的4種植物不同土壤深度水分離散系數(shù)Fig.2 Coefficients of variance of soil water content for four plant species at different depths under drought stress

由于20 cm土壤深度的水分差異最大，對這一土層土壤水分的損耗比率進(jìn)行分析（圖3），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，羊草和克氏針茅在干旱處理的第4 d～10 d會出現(xiàn)連續(xù)較高的土壤水分消耗，第11第后逐漸減?。欢漭锖托敲瓴嗽谡麄€干旱處理的時期內(nèi)土壤水分消耗會出現(xiàn)明顯的上下波動。羊草、冷蒿和星毛委陵菜分別在干旱處理的第3 d、6 d和10 d土壤水分損失都有小于0的狀況，即水分含量升高的情況，而針茅始終沒有出現(xiàn)損耗比率小于0的情況。

圖3 4種植物20 cm土壤水分損耗比率變化Fig.3 Soil water loss ratio of 20 cm depth soil layers in four plant species under drought stress

通過對植物根際土壤水分的多因素方差分析表明（表1），干旱處理時間、植物物種和土層深度的影響極顯著（P<0.05），從影響效應(yīng)大小來看，干旱處理時間>植物物種>土層深度，而且3個因子的交互作用也極顯著（P<0.01）。

表1 干旱脅迫處理下根際土壤水分含量多因素方差分析Table 1 Multivariate analysis of variance of rhizosphere soil moisture content under drought stress treatments

2.2 不同植物根際與非根際土壤養(yǎng)分的差異

從表2可以看出，羊草、克氏針茅和星毛委陵菜的根際土壤有機(jī)質(zhì)含量都比空白對照高，均達(dá)到顯著差異（P<0.05），而且根際土與非根際土有機(jī)質(zhì)含量的差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）；冷蒿根際土有機(jī)質(zhì)含量與空白對照差異不顯著（P>0.05），與冷蒿非根際土差異也不顯著（P>0.05）。羊草、克氏針茅和星毛委陵菜的根際土的全氮和速效氮顯著高于空白對照組（P<0.05），而且其根際土全氮和速效氮含量顯著高于非根際土（P<0.05）；冷蒿根際土與空白對照差異不顯著（P>0.05），其根際土和非根際土差異不顯著（P>0.05）。羊草、克氏針茅和星毛委陵菜的根際土的有效磷和速效鉀顯著高于空白對照組（P<0.05），而且其根際土有效磷和速效鉀含量顯著高于非根際土（P<0.05）；冷蒿根際土在土壤有效磷和速效鉀方面與空白對照和其非根際土之間差異都不顯著（P>0.05）。

表2 4種植物根際土與非根際土養(yǎng)分含量對比Table 2 Comparison between Rhizosphere and non-rhizosphere soil nutrient contents of four plant species

3 討論

3.1 不同植物對根際土壤水分提升的作用

水分是植物根系與土壤之間的重要介質(zhì)，不同植物應(yīng)對土壤環(huán)境表現(xiàn)出具有差異的抗逆性和適應(yīng)性[16]。根系不僅僅單向從土壤中吸收水分，在一定條件下可以從水分豐富的區(qū)域把水分運(yùn)輸?shù)饺彼畢^(qū)域并向根系附近釋放水分[17]。本研究也發(fā)現(xiàn)不同種植物間在根系集中的土層水分的變化差異明顯（P<0.01），與空白對照相比，干旱處理下的4種植物在根系密集的10 cm～30 cm層都出現(xiàn)短期的土壤水分下降幅度減緩的現(xiàn)象，不同植物根系釋水的啟動和停止閾值不同。水分提升作用可能是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的普遍性特征，羊草、冷蒿和星毛委陵菜分別在干旱處理的第3 d、6 d和10 d土壤水分損失都有小于0的狀況，即根際水分含量升高的情況，這意味著羊草、冷蒿和星毛委陵菜等3種植物可能更容易在水分缺乏的不同時期出現(xiàn)根系水分提升現(xiàn)象。不同植物根際土壤水分特征表現(xiàn)存在時間和強(qiáng)度方面的差異，羊草和克氏針茅的反應(yīng)時間相似，這與冷蒿和星毛委陵菜相比提前4 d～8 d。這種差異可能與土壤水勢和植物根系本身的生理特性有關(guān)，當(dāng)土壤水勢降低到一定數(shù)值時植物根系會發(fā)生釋水現(xiàn)象[18]，尤其是當(dāng)土壤基質(zhì)水勢降到?0.5 MPa～?1.3 MPa時植物根系會出現(xiàn)這種現(xiàn)象[19]。而當(dāng)土壤基質(zhì)水勢過低時，干燥土壤的阻力會限制根系中的水分向土壤擴(kuò)散[20]。在干旱處理的15 d后，各植物組與對照組根際土壤水分差異不大，沒有再出現(xiàn)根際土壤水分升高現(xiàn)象。

3.2 土壤根際水分含量的分布特征和影響因素

水分在土壤-植物系統(tǒng)中的運(yùn)輸分布受到土壤水勢、根系生理代謝過程和植物植株蒸騰耗水過程的控制[21]。本研究發(fā)現(xiàn)4種植物與空白對照之間的土壤水分離散系數(shù)隨干旱脅迫時間的持續(xù)其變化趨勢存在差異，而且不同土層深度的土壤水分離散程度也存在明顯不同。干旱脅迫會引起植物水分虧缺，影響植物的正常生長，隨著干旱脅迫持續(xù)時間的延長，植物會出現(xiàn)應(yīng)激響應(yīng)、主動響應(yīng)和被動響應(yīng)等響應(yīng)方式及其適應(yīng)機(jī)制[22]。多因素方差分析結(jié)果表明，干旱脅迫的持續(xù)時間是影響土壤根際水分的最大影響因素（P<0.01）。其次，植物物種以及土層深度也是造成土壤水分差異的重要因素（P<0.01）。土壤中不同植物物種和土層深度根系的分布不同，對水分的吸收、傳導(dǎo)和擴(kuò)散方式存在差異，從而造成土壤水分含量在根系分布密集區(qū)域出現(xiàn)差異變大的結(jié)果[23]。本研究結(jié)果表明羊草和克氏針茅在干旱處理的第4 d～10 d會出現(xiàn)連續(xù)較高的土壤水分消耗，11 d后逐漸減?。欢漭锖托敲瓴嗽谡麄€干旱處理的時期內(nèi)土壤水分消耗會出現(xiàn)明顯的上下波動。而且在根系分布密集的10 cm～30 cm層土壤水分離散系數(shù)最高達(dá)到0.51，這些都表明不同植物之間其根系與土壤水分的相互作用存在明顯差異（P<0.01）。而5 cm土層由于更接近外界大氣環(huán)境，因此受植物種類不同的影響較小，本研究也發(fā)現(xiàn)在5 cm土層4種植物土壤水分離散系數(shù)趨勢相似。很多研究發(fā)現(xiàn)很多植物的根系具有在一定程度上保持土壤水分的能力，植物的這種對水分的維持能力對于淺層土壤水分的快速損失具有一定的緩解作用[17]。但這種緩沖效果也存在一定的閾值，離散系數(shù)的突然增大（即離散曲線的峰值）表明在一定時間內(nèi)，一種或幾種植物作用于土壤水分的效果強(qiáng)于其他植物[24]。

3.3 不同植物根際土壤養(yǎng)分特征

根際是植物根系影響下的特殊生態(tài)環(huán)境，根系、土壤在根際區(qū)共同構(gòu)建了一個特殊的微生態(tài)系統(tǒng)，有著不同于非根際區(qū)土壤物理、化學(xué)和微生物學(xué)特性，其養(yǎng)分水平能夠反映植物與土壤之間的物質(zhì)交換過程[25]。本研究結(jié)果表明，羊草、針茅和星毛委陵菜組土壤養(yǎng)分各指標(biāo)均顯著高于空白組（P<0.05）。土壤有機(jī)質(zhì)是土壤養(yǎng)分的重要指標(biāo)，高的有機(jī)質(zhì)含量可以改善土壤理化性狀，提高土壤生物活性，而有機(jī)質(zhì)的積累很大程度上取決于凋落物和細(xì)根的數(shù)量[26]，羊草和針茅具有較多的地上生物量，通過實(shí)驗(yàn)后期觀察，星毛委陵菜具有豐富的細(xì)根。而冷蒿組的土壤各養(yǎng)分指標(biāo)與空白組之間沒有顯著差異（P>0.05），這可能是由于冷蒿非常適應(yīng)沙質(zhì)土壤，在草原顯著沙化后才會成為優(yōu)勢種群，在本實(shí)驗(yàn)的土壤條件下生長受限。根際土與非根際土壤養(yǎng)分含量結(jié)果相似也與這些因素有關(guān)。實(shí)驗(yàn)各組根際土與非根際土相比，速效養(yǎng)分都存在根際區(qū)域的“集聚”現(xiàn)象，這可能與根際植物根系的分泌物以及微生物環(huán)境有關(guān)[27]。有研究表明，植物根際促生菌能夠通過減緩蒸發(fā)和增加植物對干旱脅迫進(jìn)行代謝調(diào)整的時間來增加植物的水分可用性[28]。在干燥土壤中，根際水分的高保持力使根周圍的酶活性保持在較高水平，有利于植物養(yǎng)分的獲取[29]。這可能就是本研究中羊草、針茅和星毛委陵菜組根際土壤養(yǎng)分比對照組高的原因。

3.4 展望

干旱脅迫下土壤水分的耗散與植物地上部分特征也存在密切聯(lián)系，植物高度、植物冠層的大小疏密程度、植物生物量和根系分布也影響著地表水分的蒸發(fā)速率和土壤養(yǎng)分狀況，而且根際土壤養(yǎng)分動態(tài)與土壤微生物群落關(guān)系密切，因此在今后的研究中應(yīng)該考慮這些植被功能特征和土壤微生物群落因素，從而更加清楚地揭示土壤水分提升和土壤養(yǎng)分動態(tài)的過程和機(jī)制。我們可以通過了解不同植物對土壤水分和土壤養(yǎng)分的適應(yīng)性差異，根據(jù)草地植物組成來評估草地土壤的水分和養(yǎng)分狀況，而在退化草地的恢復(fù)方面，可以合理地選擇適合當(dāng)?shù)夭菰寥浪趾宛B(yǎng)分狀況的鄉(xiāng)土植物物種，進(jìn)行退化草原的植被恢復(fù)和改良。

4 結(jié)論

（1）羊草、冷蒿和星毛委陵菜等3種植物在干旱脅迫期間更容易在水分缺乏的不同時期出現(xiàn)根系水分提升現(xiàn)象，而且不同植物根際土壤“水分提升”現(xiàn)象在不同土層深度和不同干旱脅迫時間存在較大差異（P<0.01），羊草在干旱脅迫前期，而冷蒿和星毛委陵菜在干旱脅迫中期。

（2）干旱脅迫的持續(xù)時間是影響土壤根際水分的最大影響因素（P<0.01），其次是植物物種和土層深度（P<0.01），而且三個因素的互作效應(yīng)顯著（P<0.01）。

（3）羊草、針茅和星毛委陵菜根際土壤具有明顯養(yǎng)分“集聚”現(xiàn)象。