劉秀慧 ,陳合云? ,鄒桂花 ,劉合芹 ,鄭學(xué)強 ,陳小央
(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物與核技術(shù)利用研究所,浙江 杭州 310021;2.浙江省種子管理總站,浙江 杭州 310021)
高粱 (SorghumbicolorL.Moench) 在我國栽培歷史悠久,曾作為拓荒的先鋒作物,被人們稱為“救命之谷” “生命之谷”,雜交高粱作為 “兩雜作物” 之一,以其較高的產(chǎn)量,對解決當時眾多人口的食糧發(fā)揮過重大作用。高粱是C4 作物,光合效率高,增產(chǎn)潛力大,且抗逆性突出,用途廣泛,既可食用、飼用、釀造用,又可作能源用、加工用,高粱渾身是寶??v觀高粱發(fā)展史,在人類社會發(fā)展到科技相當進步的今天,高粱渾身是產(chǎn)業(yè)。
浙江是中國東南沿海省份,地形復(fù)雜多樣,包括平原、盆地、丘陵、山地和島嶼,以丘陵和山地為主,立體氣候明顯,因而具有較強的生物多樣性。高粱種質(zhì)資源類型豐富,前人利用分子標記技術(shù)或表型方法鑒定分析了甘肅[1]、新疆[2]、貴州[3-4]、山西[5]、江蘇[6]等地高粱地方品種的多樣性,但對浙江地區(qū)的高粱地方品種的收集及鑒定尚無報道。為了系統(tǒng)評價浙江高粱地方品種多樣性,了解其類型和特點,本研究于2020 年對52 份浙江省內(nèi)地方品種的19 個農(nóng)藝性狀進行表型評價,開展多樣性分析。本研究將為浙江地區(qū)高粱種質(zhì)資源優(yōu)異農(nóng)藝性狀的發(fā)掘及其在育種上的高效應(yīng)用提供參考。
供試材料共52 份,其中32 份按照 “第三次全國農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動” 技術(shù)規(guī)范,從浙江省各地收集及整理,12 份材料來自浙江省種子管理站,8 份為本課題組保存。
材料于2020 年5 月9 日育苗,5 月15 日定植,田間常規(guī)方法管理。試驗在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院楊渡科研創(chuàng)新基地 (海寧市許村鎮(zhèn)) 進行。分別在播種期、出苗期、抽穗期、成熟期調(diào)查,每小區(qū)隨機選擇5 株,依據(jù) 《高粱種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[7]調(diào)查記載各個材料芽鞘色、幼苗葉色、單株成穗數(shù)、株高、莖粗、主穗長度、主穗柄長度、主穗柄直徑、穗型、穗形、穎殼色、芒性、穎殼包被度、粒色、粒形、胚乳類型、莖葉早衰程度等性狀。使用萬深牌SC-A 型自動考種及千粒重儀測量千粒重及籽粒大小。
表型數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016 進行數(shù)量化處理,對7 個數(shù)量性狀 (單株成穗數(shù)、株高、莖粗、主穗長度、主穗柄長度、主穗柄直徑、千粒重) 分成10 級并賦值[8]。Shannon′s 多樣性指數(shù)使用每級的相對頻率 (Pi) 計算。對芽鞘色、幼苗葉色、穗型等質(zhì)量性狀按照表1 賦值。使用SPSS 16.0 軟件進行性狀主成分載荷與貢獻率、相關(guān)性分析,使用R 語言程序系統(tǒng)聚類Ward 法進行聚類分析。
表1 質(zhì)量性狀分級賦值
從52 份材料的收集地點分布情況來看,浙江省11 個地級市中,除舟山外,其余10 個地級市均有收集。
11 個地級市比較,杭州16 份,數(shù)量最多,其他市區(qū)零散分布 (表2)。
表2 高粱資源采集地情況
對52 份高粱種質(zhì)資源的19 個性狀變異系數(shù)及遺傳多樣性進行分析,結(jié)果表明,不同高粱資源之間差異較大,性狀變異較為豐富 (表3)。7 個數(shù)量性狀變異系數(shù)范圍為20.08%~43.00%,其中,千粒重變異系數(shù)最小,單株成穗數(shù)變異系數(shù)最大。從小到大依次為千粒重 (20.08%) <株高(22.16%) <主穗柄長度 (23.42%) <主穗柄直徑(23.87%) <莖 粗 (24.49%) <主穗長 度(26.22%) <單株成穗數(shù) (43.00%)。7 個數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)在1.56~2.02,其中以株高遺傳多樣性指數(shù)最高,以單株成穗數(shù)遺傳多樣性指數(shù)最低。
表3 高粱7 個數(shù)量性狀的變異和遺傳多樣性分析
12 個質(zhì)量性狀變異系數(shù)范圍為0%~ 58%,其中幼苗葉色變異系數(shù)最小,角質(zhì)率變異系數(shù)最大。從小到大依次為幼苗葉色 (0%) <芒性(17.12%) <胚乳顏 色 (18.70%) <芽鞘色(20.47%) <穗形 (21.41%) <粒色 (23.85%)<穎殼包被度 (25.99%) <穗型 (27.54%) <穎殼色 (28.80%) <粒形 (36.15%) <胚乳類型(44.92%) <角質(zhì)率 (58.00%)。12 個質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)在0~1.50,其中以粒色遺傳多樣性指數(shù)最高,幼苗葉色遺傳多樣性指數(shù)為0(表4)。
表4 高粱12 個質(zhì)量性狀的變異及遺傳多樣性分析
對高粱資源的7 個數(shù)量性狀進行相關(guān)性分析(表5),結(jié)果表明,多個性狀之間具有顯著相關(guān)性。莖粗與株高、主穗柄直徑2 個性狀之間呈極顯著正相關(guān),與主穗長度呈顯著正相關(guān),與主穗柄長度呈極顯著負相關(guān);主穗柄直徑與主穗長度呈極顯著正相關(guān),與主穗柄長度呈極顯著負相關(guān);主穗長度與主穗柄長度呈顯著負相關(guān)。
表5 高粱種質(zhì)資源數(shù)量性狀相關(guān)性
對52 份高粱種質(zhì)資源的18 個性狀進行主成分分析,結(jié)果 (表6) 表明,前5 個主成分累計貢獻率達60.1%,包含了18 個性狀的大部分信息。其中,第 1 主成分特征值為 0.55,貢獻率為18.49%,特征向量絕對值較高的性狀有莖粗(0.74)、主穗柄直徑 (0.69)、主穗柄長度(-0.68)。第2 主成分特征值為3.09,貢獻率為15.15%,特征向量絕對值較高的性狀有株高(0.69)、穗形 (0.67)、穎殼包被度 (0.62)。第3 主成分特征值為0.44,貢獻率為11.21%,特征向量絕對值較高的有穗型 (0.64) 和芽鞘色(-0.62)。第4 主成分特征值為2.32,貢獻率為7.89%,其中穎殼色 (0.51) 的特征向量值較高。第5 主成分的特征值為0.84,貢獻率為7.36%,粒色 (0.42) 的特征向量值較高。
表6 高粱種質(zhì)資源各性狀的主成分載荷與貢獻率
采用系統(tǒng)聚類方法對52 份高粱聚類分析,可將參試材料分為4 大類 (圖1)。第Ⅰ類群有12 份資源,為早熟材料,以粳高粱為主;第Ⅱ類群有8 份資源,以紅高粱甜高粱為主,大部分為晚熟材料;在第Ⅲ類群有10 份資源,為白籽,種皮黑色,晚熟品種居多;第Ⅳ類有22 份資源,以糯高粱為主,晚熟品種居多。
圖1 52 份浙江高粱地方品種聚類樹
表型鑒定及遺傳多樣性分析是高粱種質(zhì)資源收集和利用的基礎(chǔ),了解種質(zhì)資源變異情況可為品種選育提供材料基礎(chǔ),鑒定農(nóng)藝性狀是對資源進行評價最簡單有效的方法。變異系數(shù)可反映性狀的離散程度,當變異系數(shù)高于10%時,該性狀變異豐富。本研究鑒定的19 個性狀中,除幼苗葉色沒有變異,其他性狀變異系數(shù)均高于10%。結(jié)果表明,參試高粱資源份數(shù)雖然不多,但性狀變異比較豐富,變異系數(shù)較高的性狀為角質(zhì)率 (58.00%)、胚乳類型 (44.92%) 和單株成穗數(shù) (43.00%)。而在前人[9-10]研究中,株高、穗長和千粒重遺傳多樣性更加豐富。這說明浙江地區(qū)高粱表現(xiàn)出獨特的地域性特征,供試高粱品系的農(nóng)藝性狀存在巨大的改良潛力。
數(shù)量性狀之間的相關(guān)性研究對評價多種性狀聯(lián)合選擇具有重要意義。本研究中高粱大部分性狀之間存在顯著或極顯著的相關(guān)性,說明高粱不同性狀之間是相關(guān)影響的。本研究發(fā)現(xiàn),株高和莖粗是極顯著正相關(guān)的,與Ayana 等[11-12]結(jié)果一致。此外,還發(fā)現(xiàn)主穗長度與主穗柄直徑呈極顯著正相關(guān),但與主穗柄長度呈極顯著負相關(guān)。但本研究調(diào)查的性狀與產(chǎn)量相關(guān)性狀單株成穗數(shù)和千粒重的相關(guān)性均不顯著。
主成分分析以較少的性狀盡可能多地反映原有的性狀信息。本研究中前5 個主成分所含信息量占總體的60.10%,基本可以反映原有性狀的信息。前3 個性狀分別是單株成穗數(shù)、株高和莖粗。聚類分析結(jié)果顯示,52 份高粱品種可劃分為4 個類群,各類群都表現(xiàn)出獨特的生態(tài)特征,與地理來源關(guān)系不大,這可能是由于參試材料均來自浙江,各地方資源同一類型差異不大。
本研究以52 份浙江高粱地方品種為材料,鑒定19 個農(nóng)藝性狀,并分析了其多樣性,為高粱種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用及遺傳改良提供了理論依據(jù)。但本研究基于農(nóng)藝性狀表型數(shù)據(jù)分析,缺乏分子水平研究,存在一定的局限性,還需增加品質(zhì)、抗性的鑒定,才能更加全面了解這些資源。