苗艷華 ,祝燕 ,李吉春 ,許芳穎 ,談建中?

(1.蘇州大學(xué) 建筑學(xué)院,江蘇 蘇州 215031;2.蘇州園林發(fā)展股份有限公司,江蘇 蘇州 215008)

繡球花 (Hydrangeaspp.) 又名紫陽(yáng)花、八仙花、草繡球,屬虎耳草科繡球?qū)俾淙~灌木,其株形美觀(guān),花大色艷,花朵叢集如球,單花期長(zhǎng),具有極高的觀(guān)賞價(jià)值[1]。繡球品種繁多,目前已有1 000 余個(gè)[2]。近年來(lái)我國(guó)從國(guó)外引入大量的繡球新品種在園林綠化中應(yīng)用,但是由于大部分繡球品種的原產(chǎn)地屬溫帶氣候,被引入夏季高溫地區(qū)后,生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重影響,導(dǎo)致其觀(guān)賞性降低,高溫成為制約其園林應(yīng)用的主要影響因子[3]。繡球花期一般為5—8 月,正處于炎熱的夏季,在蘇州地區(qū)梅雨季節(jié)后常會(huì)出現(xiàn)持續(xù)高溫天氣,在這種環(huán)境下,繡球易發(fā)生葉片和花瓣的萎蔫和干枯等現(xiàn)象,導(dǎo)致植株觀(guān)賞性下降甚至死亡[4]。因此,在夏秋季高溫地區(qū)引種、栽培繡球新品種時(shí),耐熱性是最為重要的選擇指標(biāo)。

通過(guò)人工模擬高溫環(huán)境觀(guān)察植株的受害程度,可以直接判斷植株的抗逆性,快速有效地篩選耐熱性不同的植物品種,這在大規(guī)模植物品種資源抗逆性鑒定中應(yīng)用最為廣泛[5-6]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)繡球耐熱性的研究鮮見(jiàn)報(bào)道,研究大多集中于抗性生理方面[7-8],在新品種引進(jìn)及大規(guī)?？剐院Y選方面尚未見(jiàn)研究報(bào)道。為此,本文選擇3 種類(lèi)型56 個(gè)繡球品種,利用溫室大棚設(shè)置高溫脅迫的環(huán)境條件,調(diào)查與分析供試品種的形態(tài)變化及熱害癥狀,比較和評(píng)價(jià)其耐熱性差異,篩選出耐熱性較強(qiáng)的繡球品種,旨在為蘇州地區(qū)繡球引種及其在城鄉(xiāng)園林綠化中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

56 個(gè)繡球品種均取自蘇州市上林園藝有限公司,根據(jù)園藝學(xué)分類(lèi),將其劃分為大花繡球(Hydyangeamacrophylla)、圓錐繡球 (Hydyangea paniculata) 和喬木繡球 (Hydyangeaarborescens) 3種類(lèi)型。2020 年5 月中旬采用穴盤(pán)基質(zhì)綠枝扦插,扦插生根后移栽至內(nèi)徑約9 cm 的花盆,當(dāng)年11 月移入內(nèi)徑17 cm 的花盆,栽培基質(zhì)為泥炭土和珍珠巖 (體積比3∶1),溫室栽培中的肥水管理均相同。

1.2 方法

2021 年7 月19 日至8 月2 日,選取56 種生長(zhǎng)狀況相近、無(wú)病蟲(chóng)害的一年生繡球植株,利用自然條件下溫室大棚內(nèi)的高溫條件進(jìn)行高溫脅迫處理。具體方法如下:溫室大棚頂部及兩側(cè)覆蓋薄膜封閉,兩端出入口打開(kāi)以便適度通風(fēng),同時(shí)在距地面2 m 左右高度處覆蓋一層遮陽(yáng)網(wǎng) (遮光率70%),進(jìn)行正常肥水管理。在高溫脅迫處理期間 (共計(jì)15 d),觀(guān)察和調(diào)查繡球的枝葉生長(zhǎng)狀況,記錄高溫傷害程度。每個(gè)繡球品種有9 株供試材料,重復(fù)3 次。使用RC-4HA 溫濕度記錄儀記錄高溫脅迫期間的溫濕度。

1.3 熱害指數(shù)

熱害分級(jí)參照趙大球等[9]關(guān)于芍藥的研究方法。結(jié)合繡球自身在夏季高溫條件下的熱傷害癥狀,共分為5 級(jí):0 級(jí),植株正常生長(zhǎng),葉片形態(tài)正常;1 級(jí),少于或接近1/4 的葉片失水、萎蔫下垂;2 級(jí),1/4～1/2 的葉片輕度失綠,葉尖、葉緣變黃;3 級(jí),1/2～3/4 的葉片變黃,葉緣焦枯;4級(jí),3/4 以上的葉片焦枯,落葉;5 級(jí),莖、葉干枯變黃,植株枯萎死亡。

熱害指數(shù)=∑各株級(jí)數(shù)/ (最高級(jí)數(shù)×總株數(shù)) ×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與圖表繪制,并進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同繡球品種的熱害癥狀與形態(tài)特征

在高溫脅迫期間,大棚內(nèi)日平均溫度為26～35 ℃,最高極限溫度達(dá)50.4 ℃ (圖1)。隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),不同繡球品種的形態(tài)特征及熱害癥狀表現(xiàn)出明顯不同 (圖2)。在高溫脅迫第1～5 天,編號(hào) (表1) 為2、7、8、10、13、25、28、30、35、37 等10 個(gè)品種開(kāi)始出現(xiàn)輕度熱害癥狀,表現(xiàn)為部分葉片失綠變黃、萎蔫下垂或蜷縮,葉面出現(xiàn)輕度枯斑或葉緣干枯;第6～9 天,大棚內(nèi)溫度因臺(tái)風(fēng)降雨的影響而下降,各品種的熱害癥狀變化不明顯;第10～15 天,棚內(nèi)溫度大幅上升,不同繡球品種的熱害癥狀出現(xiàn)明顯不同,有的品種呈中度熱害癥狀,大多數(shù)表現(xiàn)為葉片干枯或葉面有枯斑,少部分出現(xiàn)葉片脫落,觀(guān)賞價(jià)值大大降低;部分品種則呈重度熱害癥狀,絕大部分葉片干枯脫落,或整株枯死。

圖1 高溫脅迫期間溫室內(nèi)溫度變化情況

圖2 脅迫期間部分繡球品種的形態(tài)變化

2.2 不同繡球品種的耐熱性

熱害指數(shù)是反映植物耐熱性強(qiáng)弱最直接的指標(biāo),其數(shù)值越小則耐熱性越強(qiáng),反之亦然。表1中,高溫脅迫結(jié)束后56 個(gè)繡球品種的熱害指數(shù)具有較大的差異 (表1)。品種編號(hào)為5、19、50、14、23、36、56、41 的熱害指數(shù)均<10%,在高溫脅迫期間受到的影響最小,表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐熱性;品種編號(hào)為8、10、13、25、28、30、35、37、54的熱害指數(shù)均大于90%,在脅迫期間受到高溫的影響極大,說(shuō)明其耐熱性較弱。其中,編號(hào)為10、25、30、37、54 的5 個(gè)品種的熱害指數(shù)高達(dá)100%,說(shuō)明其耐熱性最弱。

2.3 不同繡球品種的耐熱性分級(jí)

根據(jù)不同品種的熱害指數(shù),可將繡球品種劃分為耐熱型、中等耐熱型、不耐熱型3 個(gè)等級(jí)。其中,耐熱型繡球品種共有30 個(gè),其熱害指數(shù)<30%;中等耐熱型繡球品種共有11 個(gè),其熱害指數(shù)在30%～60%;不耐熱型繡球品種共有15 個(gè),其熱害指數(shù)>60% (表1、2)。

表1 不同繡球品種熱害指數(shù)比較

表2 不同品種繡球耐熱級(jí)別劃分

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),供試的3 個(gè)喬木繡球品種和8 個(gè)圓錐繡球品種的熱害指數(shù)都<30%,表明兩者都具有較強(qiáng)的耐熱性。相比之下,在供試的45 個(gè)大花繡球品種中,只有19 個(gè)品種的熱害指數(shù)<30%,也顯示了較強(qiáng)的耐熱性,其觀(guān)賞價(jià)值在高溫脅迫期間基本不受影響;11 個(gè)品種的熱害指數(shù)在30%～60%,耐熱性中等,葉片在高溫脅迫期間出現(xiàn)不同程度的斑枯或干枯等情況,觀(guān)賞價(jià)值有所降低;15 個(gè)品種的耐熱性弱,其中5 個(gè)品種 (編號(hào)為54、37、30、25、10) 的熱害指數(shù)達(dá)到100%,熱害程度嚴(yán)重,失去了觀(guān)賞價(jià)值,并且在高溫脅迫結(jié)束后,植株也未能恢復(fù)生長(zhǎng),最終全部死亡,表明這些品種的耐熱性極差。

2.4 高溫脅迫后恢復(fù)生長(zhǎng)狀況的分析

高溫脅迫后1 個(gè)月,觀(guān)察植株的生長(zhǎng)恢復(fù)情況,發(fā)現(xiàn)耐熱型和中等耐熱型的品種都能繼續(xù)生長(zhǎng)。在不耐熱型的15 個(gè)品種中,編號(hào)為7、13、25、28、30、37、53 的7 個(gè)繡球品種恢復(fù)能力差,葉片完全脫落后不能夠恢復(fù)正常生長(zhǎng),除7 號(hào)外的其余品種均整株枯死;編號(hào)為8 和54 的恢復(fù)能力中等,存活率在60%左右;編號(hào)為2、6、10、24、35、45 的6個(gè)品種恢復(fù)良好,存活率均達(dá)75%以上,其中編號(hào)2 和24 的恢復(fù)率達(dá)到100%,說(shuō)明這些品種雖受高溫脅迫嚴(yán)重,但仍具有較強(qiáng)的恢復(fù)生長(zhǎng)能力。

3 討論

在高溫脅迫過(guò)程中,如果脅迫程度超過(guò)一定的耐受范圍時(shí),植物的外觀(guān)形態(tài)會(huì)出現(xiàn)多種熱害癥狀,能最直觀(guān)地反映植物在高溫下的生長(zhǎng)狀況[10]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,56 個(gè)繡球品種經(jīng)過(guò)高溫脅迫后均顯現(xiàn)出不同程度的熱害癥狀,其中輕度熱害癥狀表現(xiàn)為葉片失綠變黃、萎蔫或葉面出現(xiàn)輕度枯斑;中度熱害時(shí)葉片出現(xiàn)大面積干枯或枯斑,并伴有少部分葉片脫落;重度熱害情況下絕大部分葉片干枯脫落或整個(gè)植株枯死。

熱害指數(shù)能較好地反映植物的耐熱能力,熱害指數(shù)越小說(shuō)明品種的耐熱性越強(qiáng)。由熱害指數(shù)結(jié)果可知,供試的45 個(gè)大花繡球品種的耐熱性差異較大。其中,19 個(gè)品種具有較強(qiáng)的耐熱性,可在南方夏季高溫地區(qū)栽培應(yīng)用;11 個(gè)品種表現(xiàn)為中等耐熱性,受到高溫脅迫后其觀(guān)賞價(jià)值降低;15 個(gè)品種耐熱性差,更適宜在溫度不高的溫帶地區(qū)栽種。與大花繡球品種不同的是,圓錐繡球與喬木繡球都表現(xiàn)出了較強(qiáng)的耐熱性,其觀(guān)賞價(jià)值受高溫脅迫的影響最小,且兩者在葉片的大小、厚度及光澤度等方面存在較大差異,推測(cè)繡球品種的耐熱性強(qiáng)弱可能與葉片結(jié)構(gòu)差異有關(guān)。

目前對(duì)植物耐熱性評(píng)價(jià)與篩選的研究主要集中在多項(xiàng)生理指標(biāo)方面,雖然其鑒定結(jié)果較為可靠,但操作要求相對(duì)較高,且工作量大,在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用上不易實(shí)施。本研究利用夏季自然高溫的氣候條件,通過(guò)溫室大棚控制單一溫度變量,配合正常的水分管理和遮陰處理,從而排除了強(qiáng)光、干旱等干擾因素的影響,使對(duì)56 個(gè)繡球品種的耐熱性評(píng)價(jià)結(jié)果更加客觀(guān)、可靠,在生產(chǎn)上也更易推廣應(yīng)用。但這種人工高溫脅迫與夏季實(shí)際高溫氣候在脅迫強(qiáng)度上仍存在一定差異,這對(duì)耐熱性評(píng)價(jià)結(jié)果可能產(chǎn)生一定的影響。因此,還需進(jìn)一步探討繡球耐熱性相關(guān)的少數(shù)關(guān)鍵生理指標(biāo),同時(shí)與形態(tài)指標(biāo)相結(jié)合,更快速、精準(zhǔn)地鑒定不同繡球品種的耐熱性。