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        扁稈荊三棱球莖萌發(fā)條件分析

        2022-08-10 02:15:14許同心王浩東錢燦燦馬江鋒楊德松
        新疆農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年7期
        關(guān)鍵詞:球莖棉田出苗率

        許同心, 李 濤, 王浩東, 錢燦燦, 馬江鋒, 楊德松

        (石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院 /新疆綠洲農(nóng)業(yè)病蟲害治理與植保資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆石河子 832003)

        0 引 言

        【研究意義】扁稈荊三棱(Bolboschoenusplaniculmis)隸屬莎草科三棱草屬一年生雜草,在我國大部分地區(qū)均有分布[1,2],其繁殖方式多樣,主要以球莖或根莖繁殖為主(無性繁殖),球莖不僅能長成植株,還可生出2~5條根莖,待根莖伸長到一定程度,開始向上彎曲膨大并逐漸形成球莖,之后伸出土表長成新植株,一顆球莖繁殖植株可達(dá)5 336株[3,4],次以種子繁殖(有性繁殖),大多生長在水田、湖泊、濕地等潮濕環(huán)境[5,6]。扁稈荊三棱既是濕地恢復(fù)的重要植物[7],也是危害稻田雜草之一[8],近些年成為新疆棉田惡性雜草之一,對棉花苗期生長影響嚴(yán)[9,10]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】種子或球莖萌發(fā)是雜草生活史的開始,也是一個(gè)復(fù)雜的過程,種子或球莖能否正常萌發(fā)受到諸多外界環(huán)境的直接或間接影響,例如溫度、光照、pH、鹽分濃度、土壤含水量和埋土深度等[11],通過對外界環(huán)境因子對種子或球莖萌影響的研究,系統(tǒng)了解種子或球莖球莖萌發(fā)特性,可以合理減施除草劑,為農(nóng)田雜草制定更為科學(xué)的綜合防除體系。楊蕊等[12]2018年研究發(fā)現(xiàn),堿蓬(Suaedasalsa)種子萌發(fā)率隨著埋土深度的增加反而降低,在埋土深度為3 cm時(shí),抑制種子萌發(fā);播娘蒿(Descurainiasophia)種子對照光非常敏感,光照條件下明顯抑制其種子萌發(fā),黑暗條件下適宜其萌發(fā)[13]。【本研究切入點(diǎn)】在農(nóng)業(yè)實(shí)踐生產(chǎn)中利用農(nóng)業(yè)防除措施,深翻土地,將種子埋入深層或翻出土表見光晾曬,可減少農(nóng)田堿蓬和播娘蒿的發(fā)生基數(shù),目前對其防除還是以化學(xué)藥劑防除為主[9,14],防除效果一般,而其他防除方法尚未研究。需系統(tǒng)研究扁稈荊三棱萌發(fā)特性,分析棉田扁稈荊三棱的生物學(xué)特性,進(jìn)一步指導(dǎo)扁稈荊三棱的科學(xué)防除和新型除草劑的研制?!緮M解決的關(guān)鍵問題】采用培養(yǎng)皿法和盆缽法分析扁稈荊三棱球莖萌發(fā)和出苗的最適環(huán)境條件,記錄球莖萌發(fā)和出苗數(shù)量,計(jì)算球莖萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、平均萌發(fā)時(shí)間和啟動(dòng)萌發(fā)時(shí)間,研究扁稈荊三棱球莖休眠特性,為棉田扁稈荊三棱的綜合防除提供理論參考。

        1 材料與方法

        1.1 材 料

        1.1.1 供試球莖及土壤

        扁稈荊三棱球莖于2020年6月采集于新疆石河子市三分場二連的一塊棉田;土壤來源于石河子城郊處一塊無使用除草劑且無發(fā)生過扁稈荊三棱農(nóng)田,pH值為8.19,速效鉀含量362.46 mg/kg,速效磷含量41.83 mg/kg,全氮含量為0.87 g/kg,有機(jī)質(zhì)含量為38.76 g/kg,將土壤與有機(jī)質(zhì)土壤按2:1的比例充分混勻備用。

        1.1.2 試劑及儀器

        氫氧化鈉、氯化鈉、分析純、2-(N-嗎啡啉)乙磺酸(MES)、4-(2-羥乙基)-1-哌嗪乙磺酸(Hepes)、N-三(羥甲基)甲基甘氨酸(Tricine)

        1.2 方 法

        1.2.1 儲存方式對扁稈荊三棱球莖休眠解除的影響

        對新采收的扁稈荊三棱球莖洗凈曬干,分別用5種方式儲存:(1)4℃冰箱干燥儲存;(2)溫室干燥儲存;(3)利用0.5 %次氯酸鈉消毒后置于水中浸泡儲存;(4)放入5~10 cm土層中保存;(5)-20℃冰箱儲存。每隔10 d從各個(gè)處理中取出部分球莖進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn),共3次。采用培養(yǎng)皿法測定萌發(fā)率,將扁稈荊三棱球莖放置在鋪有定性濾紙鋪直徑為12 cm的培養(yǎng)皿中,每皿均勻放置15顆球莖,放入25~30℃、光周期為L∶D =12∶12、光照強(qiáng)度為8 000 lx的培養(yǎng)箱中,每個(gè)處理3次重復(fù),試驗(yàn)進(jìn)行2次,每次試驗(yàn)觀察15 d,計(jì)算球莖的萌發(fā)率。扁稈荊三棱球莖萌發(fā)率以胚根或胚芽鞘伸出表面2 mm視為萌發(fā),萌發(fā)率在60%以上,球莖解除休眠。

        1.2.2 扁稈荊三棱球莖吸水率測定

        取10顆扁稈荊三棱球莖稱重記為m1,而后放入燒杯中,加蒸餾水200 mL,置于30℃培養(yǎng)箱,第2、4、12、24、48、72、96 h分別取出球莖,用吸水紙將球莖表面水分吸干后稱重記為m2,記錄各個(gè)時(shí)間段稱量數(shù)據(jù),計(jì)算球莖吸水率,重復(fù)3次,最終計(jì)算平均值。

        1.2.3 扁稈荊三棱球莖萌發(fā)條件

        1.2.3.1 溫度對扁稈荊三棱萌發(fā)影響

        對已解除休眠的球莖用5 %次氯酸鈉消毒30 s后,用蒸餾水清洗3次,均勻撒入鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中15顆球莖,放入培養(yǎng)箱中,培養(yǎng)箱溫度分別設(shè)置為10、15、20、25、30和35℃。每個(gè)處理3次重復(fù),試驗(yàn)2次,每次試驗(yàn)連續(xù)觀察15 d,計(jì)算扁稈荊三棱球莖萌發(fā)率、初始萌發(fā)時(shí)間、平均萌發(fā)時(shí)間、萌發(fā)指數(shù)。

        1.2.3.2 光照對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)影響

        每個(gè)溫度加入一組用不透光的黑布包裹的黑暗處理,每個(gè)處理3次重復(fù),試驗(yàn)共進(jìn)行兩次,連續(xù)記錄15 d,每天記錄扁稈荊三棱球莖萌發(fā)情況。

        1.2.3.3 pH對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)影響

        將解除休眠的扁稈荊三棱球莖放置于pH為5、6、7、8、9的緩沖液中。按照Chauhan[15]方法,制備pH為5和6的緩沖液用2 mmol/L的2-(N-嗎啡啉)乙磺酸和1 mmol/L的氫氧化鈉配制;pH為7和8的緩沖液用2 mmol/L的4-(2-羥乙基)-1-哌嗪乙磺酸(Hepes)和1 mmol/L的氫氧化鈉配制;pH為9的緩沖液用2 mmol/L的N-三(羥甲基)甲基甘氨酸和1 mmol/L氫氧化鈉配制,以純水(pH為7.2)為對照,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),置于培養(yǎng)箱中萌發(fā),連續(xù)觀察15 d球莖萌發(fā)情況并記錄。

        1.2.3.4 鹽分脅迫對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)影響

        利用氯化鈉配制鹽分為25、50、75、100、125、150 mmol/L鹽溶液,將已解除休眠的球莖放入不同濃度的鹽溶液中進(jìn)行培養(yǎng),每個(gè)處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)15顆球莖,觀察15d球莖萌發(fā)數(shù)。

        1.2.3.5 土壤濕度對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)影響

        取備好土壤,風(fēng)干后放入110℃烘箱中,1 h烘干至恒重除去土壤中水分,并殺死土壤中原有的雜草種子,稱取烘干土壤200 g于塑料盆缽中,加水配制成含水量0 %、10 %、20 %、30 %、40 %、50 %、60 %的5種土壤處理,每個(gè)盆缽中播種扁稈荊三棱球莖15個(gè),用保鮮膜封住盆口,防治水分蒸發(fā),每個(gè)處理重復(fù)3次,20 d后記錄萌發(fā)球莖數(shù),計(jì)算萌發(fā)率。

        1.2.3.6 土壤深度對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)影響

        1.2.4 計(jì)算

        萌發(fā)率(%)=萌發(fā)球莖數(shù)/供試球莖數(shù)×100%。

        (1)

        (2)

        萌發(fā)指數(shù):供試球莖發(fā)芽整齊程度的指標(biāo);n表示萌發(fā)持續(xù)時(shí)間(d)。

        (3)

        式中Ni表示第i天球莖萌發(fā)數(shù),Di表示相應(yīng)的萌發(fā)時(shí)間(d)。

        球莖吸水率=(m2-m1)/m1.

        (4)

        式中m1為球莖初始質(zhì)量,m2為球莖吸水2、4、12、24、48、72、96 h后球莖質(zhì)量。

        2002年7月,我國實(shí)施了《轉(zhuǎn)基因食品衛(wèi)生管理辦法》,該法律法規(guī)規(guī)定了轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品安全監(jiān)管的一系列制度。對轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品安全監(jiān)管的一系列制度進(jìn)行了詳細(xì)、明確的規(guī)定。但隨著2007年《新資源食品管理辦法》的施行,這部對轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品安全監(jiān)管具有重要意義的部門規(guī)章被廢止。使得我國沒有專門的轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品標(biāo)識立法。轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品標(biāo)識管理過程中只能適用其他相關(guān)、相近的法律法規(guī)。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        采用Spss20.0軟件和Excel 2019軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,利用Duncan法分析顯著性。利用Sigma Plot 12.5數(shù)據(jù)處理軟件對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)曲線擬合。

        鹽分脅迫對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)率的影響擬合公式[16]為:

        G=Gmax/(1+(x/x50)Grate)x100%.

        (5)

        其中,G為鹽濃度為x時(shí)扁稈荊三棱球莖的萌發(fā)率;Gmax為最大萌發(fā)率;x50為抑制中濃度;Grate為方程斜率。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 儲存方式對扁稈荊三棱球莖休眠解除影響

        研究表明,室溫水儲條件對扁稈荊三棱球莖休眠解除效果最好,隨著儲存時(shí)間的延長,其萌發(fā)率逐漸增高,在室溫水儲30 d,萌發(fā)率高達(dá)88.89%,與其他儲存條件呈顯著差異;土壤層積與室溫干儲兩個(gè)儲存條件對扁稈荊三棱球莖休眠解除效果一般,儲存30 d后萌發(fā)率分別為62.22 %和51.11 %;-20℃干儲條件對扁稈荊三棱球莖休眠解除效果最差,儲存前10 d內(nèi)萌發(fā)率為4.44 %,隨后儲存20 d、30 d,扁稈荊三棱球莖均未能萌發(fā)。圖1

        圖1 不同儲存方式下扁稈荊三棱球莖休眠解除變化

        2.2 扁稈荊三棱球莖吸水率的測定

        研究表明,扁稈荊三棱球莖對吸水量呈現(xiàn)出一個(gè)逐漸上升趨勢,第1 d吸水速度較快,達(dá)到了球莖干重的35.56%,其中在0~2 h吸水速度最快,隨后球莖吸水速度有所放緩,浸種72 h,吸水率達(dá)到63.23%,球莖開始露芽,球莖吸水基本進(jìn)入停滯期,球莖吸水量達(dá)到球莖重量的2/3時(shí),扁稈荊三棱胚根從球莖表面伸出,達(dá)到萌發(fā)所需水量。圖2

        圖2 扁稈荊三棱球莖吸水率變化

        2.3 扁稈荊三棱球莖萌發(fā)條件

        2.3.1 溫度和光照對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)影響

        研究表明,在光照條件下,溫度在25和30℃時(shí)扁稈荊三棱球莖萌發(fā)率在70%以上,顯著高于其他溫度,其中30℃萌發(fā)率最高為82.22 %,而在35℃時(shí),球莖萌發(fā)率明顯下降,在25~30℃是扁稈荊三棱球莖萌發(fā)的適宜溫度,其中30℃為最適萌發(fā)溫度,之后隨溫度的升高抑制球莖的萌發(fā)。在10℃時(shí)扁稈荊三棱球莖不能萌發(fā),15℃時(shí)僅有極少部分球莖萌發(fā),扁稈荊三棱球莖萌發(fā)初始溫度為15℃;黑暗處理與光照處理球莖萌發(fā)趨勢相同,有無光照對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)無影響。圖3

        圖3 不同溫度和光照下扁稈荊三棱球莖萌發(fā)變化

        2.3.2 pH對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)的影響

        研究表明,pH在5~9內(nèi)扁稈荊三棱球莖均能萌發(fā),萌發(fā)率在70 %~90 %,其中pH為8時(shí),萌發(fā)最高為88.89 %,pH為5時(shí)萌發(fā)率最低為71.11 %,與對照呈現(xiàn)顯著性差異,扁稈荊三棱球莖萌發(fā)不受pH的限制,球莖更適合在堿性或中性條件下萌發(fā)。圖4

        圖4 不同pH對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)變化

        2.3.3 鹽分對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)的影響

        研究表明,NaCl濃度在0~25 mmol/L,對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)無影響,萌發(fā)率均高于80%,之后隨著NaCl濃度的升高,扁稈荊三棱球莖萌發(fā)率逐漸降低,鹽分脅迫與扁稈荊三棱球莖萌發(fā)率擬合方程為G=82.09/(1+(x/102.34)3.49) 100%(R2=0.98),當(dāng)萌發(fā)率為50%時(shí),NaCl濃度為90.1 mmol/L,當(dāng)NaCl濃度為150 mmol/L時(shí),球莖萌發(fā)為13.33%,即使在高鹽濃度下扁稈荊三棱球莖也能萌發(fā),其耐鹽程度較高。圖5,表1

        表1 不同處理下扁稈荊三棱球莖萌發(fā)變化

        圖5 不同鹽分脅迫對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)變化

        2.3.4 土壤濕度對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)影響

        研究表明,土壤含水量在0~60 %,扁稈荊三棱球莖出苗率隨土壤含水量的增加而逐漸升高,土壤濕度在10 %~20 %,扁稈荊三棱出苗率在24.44 %~42.22 %;當(dāng)土壤含水量超過50 %時(shí),扁稈荊三棱球莖出苗率達(dá)到最高,均在70 %以上,各處理之間并無顯著性差異,扁稈荊三棱是一種喜濕植物,易在潮濕的環(huán)境中萌發(fā)生長,但在干旱條件下仍能出苗,具有較強(qiáng)的耐旱性。圖6

        圖6 不同土壤含水量下扁稈荊三棱球莖出苗變化

        2.3.5 埋土深度對扁稈荊三棱球莖萌發(fā)的影響

        研究表明,埋土深度在5 cm~25 cm范圍內(nèi),出苗率呈現(xiàn)出現(xiàn)上升后下降的趨勢,擬合方程為y= 0.034 1x3- 1.952 4x2+ 29.83x- 53.778(R2= 0.998 5)埋土深度在5 cm~10 cm時(shí),扁稈荊三棱球莖出苗率呈上升趨勢,在10 cm時(shí)出苗率達(dá)到最大,為82.22%,隨后在10~25 cm出苗率迅速下降,在25 cm時(shí),出苗率最小為4.44%,說明埋土深度在5~15 cm之間為扁稈荊三棱球莖更易出苗,而埋土深度超過15 cm,抑制其出苗,超過25 cm時(shí)幾乎不出苗。圖7

        圖7 不同埋土深度下扁稈荊三棱球莖萌發(fā)變化

        3 討 論

        3.1扁稈荊三棱的防除方式關(guān)鍵是阻斷其繁殖,相對于種子繁殖,球莖繁殖控制難度更大。新疆土壤鹽堿化程度較高[17]。大多數(shù)種子具有休眠特性,是種子和球莖對外界惡劣環(huán)境條件適應(yīng)的一種生理反應(yīng),也是物種長期進(jìn)化過程的結(jié)果[18-20]。從球莖吸水特性研究中,其在72 h吸水率達(dá)到63.23%,且開始萌發(fā),扁稈荊三棱球莖沒有明顯的物理休眠,在自然狀態(tài)下可以吸水萌發(fā)。但雜草種子及球莖休眠特性的存在,不利于農(nóng)田雜草科學(xué)防除,了解扁稈荊三棱球莖解除休眠具對其防除具有生產(chǎn)實(shí)踐意義。高溫相比較低溫更容易解除種子休眠[21,22],早熟禾、藜、狗尾草等雜草種子在高溫下才能解除休眠[23-25]。

        3.2適宜的溫度、充足的水分是種子和球莖萌發(fā)過程必不可少的環(huán)境條件,扁稈荊三棱是喜濕喜溫的植物。從球莖吸水特性研究中,其在72 h吸水率達(dá)到63.23 %,且開始萌發(fā),扁稈荊三棱球莖沒有明顯的物理休眠,在自然狀態(tài)下可以吸水萌發(fā)。在15℃是其球莖萌發(fā)的初始溫度,25~30℃為最適萌發(fā)溫度,之后隨著溫度的升高,其球莖萌發(fā)受到抑制,與藨草屬的另一種植物海三棱藨草(Scirpusmariqueter)球莖萌發(fā)有著相同的趨勢[26],但扁稈荊三棱比棉田其他雜草馬齒莧(Portulacaoleracea)、田旋花(ConvolvulusarvensisL.)等適應(yīng)溫度范圍更窄[27,28],夏季溫度過高會(huì)抑制其球莖萌發(fā),這會(huì)減少扁稈荊三棱對農(nóng)作物的危害。扁稈荊三棱球莖萌發(fā)不受光照影響,光照與黑暗條件下均能萌發(fā),且在不同溫度下萌發(fā)率相近,這與棉田雜草蒼耳(Xanthiumstrumarium)的萌發(fā)有相似的特性[29]。大多數(shù)雜草種子萌發(fā)對酸堿度條件在pH為4~10,適應(yīng)性較為廣泛[30,31],扁稈荊三棱球莖具有相同的特性,本試驗(yàn)中其球莖在pH為5~9均能萌發(fā),因此在新疆鹽堿化程度較高的地方仍可正常,表明酸堿度不能成為扁稈荊三棱球莖萌發(fā)和繁殖的控制條件之一;而高鹽分條件下可抑制扁稈荊三棱球莖萌發(fā),隨著NaCl濃度增大,球莖萌發(fā)率逐漸降低,當(dāng)鹽分150 mmol/L時(shí),球莖萌發(fā)率低至13.33 %,較高鹽分可以抑制球莖吸水從而抑制其萌發(fā),與田旋花、馬齒莧、蒼耳種子在鹽分脅迫條件下萌發(fā)具有相同趨勢;扁稈荊三棱球莖在土壤含水量為60 %萌發(fā)率最高,而在土壤含水率為0時(shí)不萌發(fā),扁稈荊三棱是喜濕植物,這與他常發(fā)生在水田、河岸、濕地特點(diǎn)相吻合,而新疆屬于干旱少雨地區(qū),但由于新疆早期種植水稻,加之棉田膜下滴灌為其提供了高溫濕潤的環(huán)境,為其萌發(fā)創(chuàng)造了較好的條件,成為新疆棉田常見雜草之一[9,32];扁稈荊三棱球莖在土層25 cm仍能發(fā)芽,間接證明其球莖萌發(fā)不受光照限制,由于扁稈荊三棱是喜濕植物,土壤表面受太陽直射含水率低,致使球莖萌發(fā)個(gè)數(shù)較少。扁稈荊三棱球莖在土層10~15 cm時(shí)為最適萌發(fā)土壤深度,萌發(fā)率最高,高于15 cm或低于10 cm都會(huì)降低球莖萌發(fā)率,扁稈荊三棱發(fā)生量與其球莖在土壤中的垂直分布量有著密切關(guān)系,將土層中分布在5 cm~15 cm的球莖深翻至土層30 cm以下讓其休眠或者翻至土表層晾干使球莖失去水分無法萌發(fā)。

        4 結(jié) 論

        扁稈荊三棱已經(jīng)在新疆大部分棉田發(fā)生,對棉花苗期生長和后期產(chǎn)量造成了嚴(yán)重影響,但未有棉田專用除草劑防除扁稈荊三棱,使其防除難度加重。扁稈荊三棱球莖萌發(fā)不受pH的限制;NaCl濃度在0~25 mmol/L時(shí),萌發(fā)率在80%以上,隨著濃度的增大,扁稈荊三棱球莖萌發(fā)逐漸降低,在NaCl濃度為150 mmol/L時(shí),球莖萌發(fā)率僅為11.11%,在高鹽濃度下,扁稈荊三棱球莖仍能萌發(fā);隨著土壤濕度的增加,其發(fā)芽率隨之增大;埋土深度10 cm時(shí)發(fā)芽率最大,為82.22%,扁稈荊三棱一般處于土層10 cm。扁稈荊三棱喜溫濕且耐受性強(qiáng),屬于棉田惡性雜草。

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