趙承剛 胡亞萍 劉敏 吳小建 李俐穎 郎寧 祁亮亮*

浙江省縉云縣大型真菌多樣性調(diào)查

趙承剛1胡亞萍2劉敏3吳小建1李俐穎1郎寧1祁亮亮1*

（1. 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學院微生物研究所，廣西 南寧 530007；2. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，江蘇 南京 320102；3. 新希望六和股份有限公司，四川 成都 610000）

縉云縣地處浙江南部，境內(nèi)地形、植被、氣候特點適宜大型真菌的發(fā)生且資源豐富，科學評價大型真菌分布及多樣性可為當?shù)刭Y源保護和利用提供依據(jù)。采用網(wǎng)格化樣線踏查的方法，共發(fā)現(xiàn)大型真菌132種，隸屬于2門5綱14目47科80屬，其中擔子菌門（Basidiomycota）10目41科72屬122種，占總種數(shù)的92.42%；子囊菌門（Ascomycota）4目6科8屬10種，占總種數(shù)的7.58%。

大型真菌；分布；多樣性；生態(tài)系統(tǒng)；擔子菌門；子囊菌門

大型真菌通常指能形成肉眼可識別的子實體的一類真菌[1]，包括擔子菌門（Basidiomycota）和子囊菌門（Ascomycota）[2]。大型真菌作為生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的分解者，在地球生物圈的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中具有極其重要的作用，與人類生產(chǎn)、生活緊密相關(guān)，具有重要的生態(tài)價值、社會價值和經(jīng)濟價值?？N云縣地處浙江省南部腹地、麗水市東北部，總面積1 501.26平方千米，其中林地面積1 205平方千米，森林覆蓋率達75.2%，是“浙江綠谷”麗水市的一個林區(qū)縣[3]，境內(nèi)有大洋山和蒼山2個省級森林公園。全縣大部屬亞熱帶氣候，四季分明，溫暖濕潤，日照充足?？N云縣森林覆蓋率較高、生態(tài)系統(tǒng)保存完整、生境多樣的特點適宜各類大型真菌的生長。

調(diào)查大型真菌的種類和分布，研究其與森林生態(tài)系統(tǒng)相互作用的規(guī)律，可以為資源保護與開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)，已有學者報道了浙江省麗水地區(qū)的外生菌根、錐栗林下大型真菌等[4-8]，但對縉云縣全境的大型真菌尚未進行系統(tǒng)調(diào)查。本研究根據(jù)大型真菌發(fā)生規(guī)律，對縉云縣域進行網(wǎng)格化調(diào)查，以評價縣域內(nèi)大型真菌資源，為制定和實施保護措施，提升大眾對大型真菌的科普認知，促進相關(guān)學科發(fā)展奠定基礎(chǔ)[9,10]。

1 研究方法

1.1 網(wǎng)格及樣線設置

根據(jù)縉云縣實際生境和大型真菌調(diào)查指標，采集區(qū)域涵蓋大型真菌潛在適生區(qū)的主要生態(tài)系統(tǒng)類型，將縉云縣劃分為若干個10千米×10千米的網(wǎng)格（圖1），每個網(wǎng)格內(nèi)至少調(diào)查1條樣線，每條樣線長度不少于0.5千米，利用樣線調(diào)查結(jié)合踏查的方法[8,11]進行調(diào)查采樣，采樣范圍覆蓋所有網(wǎng)格。

圖1 縉云縣網(wǎng)格劃分圖

1.2 標本采集與標本制作

標本采集時盡量保持大型真菌的完整性，對于土生的傘菌類和盤菌類等，用小鏟子采集；對于枯木和活樹上的菌類，用手鋸、枝剪截取一段，或用采集刀連帶部分樹皮一起剝下。采集的標本按照質(zhì)地的不同分別包裝，避免損壞。

標本采集時記錄大型真菌生境、是否生于腐木（土層或苔蘚層等）、GPS定位點、分布地點等要素信息，用錫箔紙包裹新鮮標本。觀察記錄采集標本的宏觀特征，包括子實體顏色、大小、質(zhì)地、氣味等，完成記錄后將標本按照編號放入烘干箱，50 ℃徹底烘干后裝入可封口袋并加入變色硅膠，密封保存。

1.3 標本鑒定

采用形態(tài)觀察和分子鑒定相結(jié)合的方法進行標本鑒定。形態(tài)觀察包括宏觀特征研究和顯微結(jié)構(gòu)研究，其中宏觀特征主要源于標本采集記錄；顯微結(jié)構(gòu)研究需取子實體菌褶、菌蓋、菌柄等部位組織，以5%的氫氧化鉀做浮載劑觀察，測量擔孢子、囊狀體和菌蓋皮層數(shù)據(jù)，必要時用1%剛果紅染色，利用梅氏試劑判斷擔孢子是否為淀粉質(zhì)。利用宏觀特征和微觀結(jié)構(gòu)研究結(jié)果，查閱比對分類學專著《中國大型真菌彩色圖譜》[12]、《中國大型真菌原色圖譜》[13]、《中國大型真菌》[14]、《中國大型菌物資源圖鑒》[15]等，分別作出種類鑒定，并擴增所有標本ITS序列進行輔助鑒定。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)查基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及部分大型真菌圖

本團隊對麗水市縉云縣開展了2次大型真菌多樣性調(diào)查，2次采樣覆蓋所有網(wǎng)格，共耗時11天。第1次調(diào)查時間為2021年5月31日—6月5日，樣線、踏查調(diào)查，計6 天，2人參與，外業(yè)工作12人次；第2次調(diào)查時間為2021年9月23—27日，樣線、踏查調(diào)查，計5天，4人參與，外業(yè)工作20人次。共完成19個有效工作網(wǎng)格大型真菌多樣性調(diào)查工作，布設大型真菌調(diào)查樣線22條，樣線總長度16.8 km，采集到大型真菌樣本203份，共發(fā)現(xiàn)大型真菌132種（其中部分大型真菌子實體圖片見圖2），隸屬于2門5綱14目47科80屬，其中擔子菌門10目41科72屬122種，占總種數(shù)的92.42%；子囊菌門4目6科8屬10種，占總種數(shù)的7.58%。

2.2 縉云縣大型真菌生境分析

縉云縣大型真菌主要生境為枯立木、倒木或樹枝等，有多孔菌科等大型真菌共99種，樣本數(shù)占總數(shù)的48.77%；土生和其他生境（枯葉、植物果實等）生長的大型真菌樣本數(shù)分別占總數(shù)的35.47%和15.76%，主要屬蘑菇科和碳角菌科等。

2.3 縉云縣大型真菌優(yōu)勢科、屬分析

如表1所示，縉云縣大型真菌種數(shù)≥10種的優(yōu)勢科有4科，均隸屬于擔子菌門。其中，光茸菌科（Omphalotaceae）所含的種數(shù)最多，有4屬14種；紅菇科（Russulaceae）次之，有3屬13種；粉褶菌科（Entolomataceae）居第三位，有1屬11種；多孔菌科（Polyporaceae）較少，為7屬10種。4個優(yōu)勢科的屬數(shù)占比從1.25%～8.75%不等，其物種數(shù)量約占總種數(shù)的36.36%。

表1 縉云縣大型真菌4個優(yōu)勢科的屬、種數(shù)量及其占比

優(yōu)勢科屬數(shù)占比/%種數(shù)占比/% 光茸菌科(Omphalotaceae) 451410.61 紅菇科(Russulaceae) 3 3.7513 9.85 粉褶菌科(Entolomataceae) 1 1.2511 8.33 多孔菌科(Polyporaceae) 7 8.7510 7.58 合計15 18.754836.36

縉云縣大型真菌≥5種的優(yōu)勢屬有4屬，共38種，占總種數(shù)的28.79%。4個優(yōu)勢屬分別為：粉褶菌屬（）、裸腳菇屬（）、紅菇屬（）和小菇屬（）。其中以粉褶菌屬、裸腳菇屬和紅菇屬的物種數(shù)量較多，均為11種，各占總種數(shù)的8.33%；小菇屬種數(shù)較少，為5種，占總種數(shù)的3.79%。

2.4 縉云縣大型真菌的物種組成分析

縉云縣大型真菌的目、科、屬、種組成的分析結(jié)果，詳見表2。

在本次調(diào)查中，縉云縣大型真菌共有14目、47科，其中蘑菇目（Agaricales）的科數(shù)較多，為23科，占總科數(shù)的48.94%；多孔菌目（Polyporales）次之，占總科數(shù)的10.64%；牛肝菌目（Boletales）居第三位，占總科數(shù)的8.51%；第四是銹革孔菌目（Hymenochaetales），占總科數(shù)的6.38%；肉座菌目（Hypocreales）和炭角菌目（Xylariales）各有2科，各占總科數(shù)的4.26%，其余各目均含1科，共8科，約占總科數(shù)的17.04%。

在屬水平上，蘑菇目內(nèi)含有的屬數(shù)最多，為45屬，占總屬數(shù)的56.25%；牛肝菌目次之，占總屬數(shù)的11.25%；第三是多孔菌目，占總屬數(shù)的8.75%；第四為肉座菌目、銹革孔菌目和紅菇目，分別有3屬，各占總屬數(shù)的3.75%；其余各目所含屬數(shù)均在3個以下，其中屬數(shù)僅為1的約占總屬數(shù)的7.50%。

圖2 縉云縣部分大型真菌子實體野生圖片

注：a.血紅密孔菌; b.毛木耳; c.小紅濕傘; d.臭裸腳傘; e.黑柄炭角菌; f.淡黃多汁乳菇; g.角狀膠角耳; h.冷杉附毛孔菌; i.獨生黃韌傘; j.毛鞭碳角菌; k.中國膠角耳; l.粉褶蕈屬某種sp.; m.粗黃濕傘; n.毒紅菇;o.爪哇鵝膏; p.小蟻巢傘; q.悅色擬鎖瑚菌; r.費爾南達粉褶菌; s.林地蘑菇; t.銳棘禿馬勃; v.綠變粉褶蕈; w.血紅園圃牛肝菌; y.皺環(huán)球蓋菇; z.硬皮地星。

在種水平上，蘑菇目內(nèi)含有的種數(shù)較多，為79種，占總種數(shù)的59.85%；多孔菌目次之，占總種數(shù)的9.09%；第三是紅菇目（Russulales），占總種數(shù)的8.33%；第四為牛肝菌目，占總種數(shù)的7.58%；其余各目所含種數(shù)均在10種以下，合計約占總數(shù)的15.15%。

表2 縉云縣大型真菌目水平上的物種組成分析

目科數(shù)占總科數(shù)之比/%屬數(shù)占總屬數(shù)之比/%種數(shù)占總種數(shù)之比/% 蘑菇目Agaricales2348.944556.25 7959.85 多孔菌目Polyporales 510.64 7 8.75 12 9.09 牛肝菌目Boletales 4 8.51 911.25 10 7.58 銹革孔菌目Hymenochaetales 3 6.38 3 3.75 3 2.27 肉座菌目Hypocreales 2 4.26 3 3.75 3 2.27 碳角菌目Xylariales 2 4.26 2 2.50 4 3.03 柔膜菌目Helotiales 1 2.13 2 2.50 2 1.52 盤菌目Pezizales 1 2.13 1 1.25 1 0.76 木耳目Auriculariales 1 2.13 1 1.25 1 0.76 輻片包菌目Hysterangiales 1 2.13 1 1.25 1 0.76 鬼筆目Phallales 1 2.13 1 1.25 1 0.76 紅菇目Russulales 1 2.13 3 3.75 11 8.33 革菌目Thelephorales 1 2.13 1 1.25 2 1.52 花耳目Dacrymycetales 1 2.13 1 1.25 2 1.52 合計4710080100132100

3 討 論

縉云縣大型真菌以蘑菇目、紅菇目、多孔菌目分布較普遍，在物種多樣性和豐度上與孫其偉等對慶元縣的報道相似[8]。大型真菌的生長基質(zhì)能反映其生態(tài)習性，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)以枯立木和腐木為基質(zhì)的木生真菌如多孔菌等有64種，土生菌如粉褶菌、紅菇等有47種，兩種大型真菌占總采樣量的84%，表明可以集中于林下腐木及林下植被的管理，通過保留枯立木、倒木或樹樁等，為大型真菌的生長提供有利條件，使林下共生菌與植物形成穩(wěn)定的菌根結(jié)構(gòu)關(guān)系，達到保護大型真菌類群的目的，促進生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[16,17]。

縉云縣大型真菌優(yōu)勢科4科，優(yōu)勢屬4屬，且優(yōu)勢科的物種總數(shù)占總種數(shù)的比率為36.36%，優(yōu)勢屬占比為28.79%，均在總數(shù)的1/3水平上下，說明縉云縣大型真菌科內(nèi)或?qū)賰?nèi)的物種絕大多數(shù)以單科單屬或單科寡屬、單屬單種或單屬寡種為主，且優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬的趨勢相一致。這與大型真菌物種組成分析的結(jié)果相似，與當?shù)氐淖匀簧鷳B(tài)環(huán)境及采集時所處的自然條件基本吻合。本次調(diào)查區(qū)域包括人與自然交互干擾較為強烈的林區(qū)，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，人類活動較為頻繁的區(qū)域如楊梅果園、竹林和茶園，其真菌種類較為單一，表現(xiàn)出單一種類局部區(qū)域聚集分布的特點。

大型真菌的發(fā)生對基物水分條件敏感性比季節(jié)周期還要明顯[18]，本調(diào)查分別在5月底和9月底雨水大量發(fā)生的時間點進行采樣，采集到的標本具有一定程度的隨機性，需要持續(xù)地采集才能完整體現(xiàn)當?shù)卮笮驼婢鄻有浴２贿^通過這次網(wǎng)格化的調(diào)查，對縉云全域大型真菌的采集與統(tǒng)計分析，為當?shù)卮笮驼婢锓N的多樣性分布研究填補了一項空白，可為該地區(qū)后續(xù)大型真菌物種多樣性、科屬的區(qū)系分析的系統(tǒng)完善、開發(fā)利用和物種多樣性保護，奠定一定基礎(chǔ)。

[1] 鄧叔群. 中國的真菌[M]. 北京: 科學出版社, 1963.

[2] 戴玉成, 楊祝良, 崔寶凱, 等. 中國森林大型真菌重要類群多樣性和系統(tǒng)學研究[J]. 菌物學報, 2021, 40(4): 770‐805.

[3] 江海. 縉云縣森林資源資產(chǎn)評估現(xiàn)狀與對策[J]. 浙江林業(yè)科技, 2012, 32(4): 174-177.

[4] 朱勝潮. 浙江麗水生態(tài)示范區(qū)生物資源及其開發(fā)利用[J]. 生物資源, 2002, 18(5): 34-36.

[5] 李海波, 吳學謙, 魏海龍, 等. 浙江麗水地區(qū)外生菌根菌資源調(diào)查初報[J]. 中國食用菌, 2005, 24(5): 10-14.

[6] 顧新偉, 應國華, 宋小亞, 等. 浙南山區(qū)大型真菌的主要生態(tài)系統(tǒng)及菌物分布[J]. 食藥用菌, 2012, 20(5): 275-277.

[7] 薛振文, 高鳳娟, 應國華, 等. 麗水錐栗林下大型真菌生態(tài)調(diào)查及分子鑒定[J]. 食用菌, 2019, 41(1): 17-19.

[8] 孫其偉, 胡亞萍, 曾志恒, 等. 慶元縣大型真菌多樣性調(diào)查初報[J]. 中國食用菌, 2021, 40(5): 5-9.

[9] 劉冬梅, 李俊生, 李熠, 等. 基于紅色名錄的大型真菌保護現(xiàn)狀及中國的對策[J]. 食用菌學報, 2021, 28 (1): 108-114.

[10] 魏鐵錚, 王科, 于曉丹, 等. 中國大型擔子菌受威脅現(xiàn)狀評估[J]. 生物多樣性, 2020, 28(1): 41-53.

[11] 劉冬梅, 李俊生, 肖能文. 中國大型真菌多樣性評估指標體系構(gòu)建與調(diào)查方法研[J]. 南京林業(yè)大學學報(自然科學版), 2018, 42(6): 145-150.

[12] 袁明生. 中國大型真菌彩色圖譜[M]. 成都: 四川科學技術(shù)出版社, 2013.

[13] 黃年來. 中國大型真菌原色圖譜[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1998.

[14] 卯曉嵐. 中國大型真菌[M]. 鄭州: 河南科學技術(shù)出版社, 2000.

[15] 李玉, 李泰輝, 楊祝良, 等. 中國大型菌物資源圖鑒[M]. 鄭州: 中原農(nóng)民出版社, 2015.

[16] 于占湖. 大型真菌多樣性及在森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用[J]. 中國林副特產(chǎn), 2007, 6(3): 81-85.

[17] 魏玉蓮. 森林生態(tài)系統(tǒng)中木腐真菌群落形成機理及生態(tài)功能[J]. 生物學雜志, 2021, 40(2): 534-543.

[18] 饒俊, 李玉. 大型真菌的野外調(diào)查方法[J]. 生物學通報, 2012, 47(5): 2-6.

Preliminary study on macrofungi diversity in Jinyun County, Zhejiang Province

Zhao Chenggang1Hu Yaping2Liu min3Wu Xiaojian1Li Liying1Lang Ning1Qi Liang-liang1*

(1. Microbiology Research, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007, China; 2. Nanjing Insitute of Environmental Science. MEE. Nanjing, Jiangsu 320102, China; 3. New Hope Liuhe Co., Ltd., Chengdu, Sichuan 610000, China)

Jinyun County, is located in the south of Zhejiang Province. The terrain, vegetation and climate of Jinyun County are suitable for the occurrence of macrofungi andrich in resources. Scientific evaluation of their distribution and diversity can provide a basis for resource protection and utilization. The method of grid line inspection is adopted. A total of 132 species of macrofungus were found, belonging to 2 phyla, 5 classes, 14 orders, 47 families, 80 genera. Among them, 122 species of 72 genera,41 families, 10 orders wereBasidiomycota, accounting for 92.42% of the total species. There were 4 orders, 6 families, 8 genera and 10 species of Ascomycota, accounting for 7.58% of the total species.

macrofungus; distribution; diversity; ecosystem; Basidiomycota; Ascomycota

S646

A

2095-0934（2022）04-296-06

生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調(diào)查、觀測和評估項目（2110404）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金資助（CARS-20）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務專項（GYZX200203）

趙承剛（1984—），男，碩士，農(nóng)藝師，主要從事食藥用菌品種選育、產(chǎn)品開發(fā)及新技術(shù)推廣。E-mail：275139892@qq.com。

祁亮亮（1984—），男，博士，副研究員，主要從事食用菌種質(zhì)資源馴化和栽培。E-mail：gx_macrofungi@gxaas.net。