趙 晨 阿不夏合滿·穆巴拉克 秦榮艷 陳翔宇 梁見弟 王樂樂 張志軍 王承敏 海拉提·卡斯木 王文奇*

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆畜牧科學(xué)院飼料研究所，烏魯木齊 830011；3.石河子大學(xué)動物科技學(xué)院，石河子 832000；4.新疆畜牧科學(xué)院生物技術(shù)研究所，烏魯木齊 830011)

現(xiàn)代養(yǎng)殖環(huán)境存在較多應(yīng)激因素，諸如運輸應(yīng)激、驚嚇應(yīng)激和冷熱應(yīng)激等。低溫環(huán)境造成的冷應(yīng)激常存在于冷季養(yǎng)殖生產(chǎn)中，且缺乏較好的應(yīng)對措施。已有研究表明，冷應(yīng)激會給畜禽帶來綜合性的不良反應(yīng)[1-4]，對機體的免疫系統(tǒng)[5]、血液循環(huán)系統(tǒng)及神經(jīng)系統(tǒng)[6]等生理過程造成不良影響，也會造成氧化應(yīng)激[7]，使脂質(zhì)代謝發(fā)生改變[8]等。新疆地區(qū)處于亞歐大陸腹地，冷季一般始于10月下旬至次年3月中旬，長達(dá)150 d左右，氣溫寒冷[9]。開放式、半開放式或放牧的飼養(yǎng)模式，會使牛、羊飽受風(fēng)雪低溫的考驗。這種風(fēng)雪交加、寒冷漫長的生長環(huán)境，會額外增加畜禽的能量消耗，嚴(yán)重影響其生長發(fā)育，給畜牧養(yǎng)殖業(yè)帶來直接的經(jīng)濟損失。

目前國內(nèi)外對應(yīng)激的研究較多，但反芻動物冷應(yīng)激方面的研究仍處于起步階段，關(guān)于如何緩解冷應(yīng)激的研究較少[10]。某些營養(yǎng)物質(zhì)如維生素類、氨基酸類、中草藥類以及微量元素類等能夠參與畜禽機體的冷適應(yīng)調(diào)節(jié)，提高生長性能和免疫機能，降低病死率[11]。沙棘葉粉含有黃酮類、蛋白質(zhì)及多糖類等大量活性成分，具有較強的抗氧化作用和抗菌效果[12-13]，有助提高機體的免疫能力。李帥奇等[14]研究表明，沙棘可以有效刺激小鼠中樞免疫系統(tǒng)的發(fā)育，提升外周黏膜器官免疫能力。劉艷豐等[15]研究表明，沙棘葉黃酮可提高綿羊的蛋白質(zhì)合成，益于提高機體的免疫能力。氯化銨作為非蛋白氮飼料原料，既可作為蛋白質(zhì)飼料最有效、最直接的替代品，又可以緩解冷應(yīng)激對機體造成的酸堿平衡紊亂，維持畜禽較高的生長性能。任秀珍[16]研究表明，飼糧中添加氯化銨可調(diào)節(jié)冷季綿羊血糖和相關(guān)激素的變化，緩解應(yīng)激反應(yīng)。谷氨酰胺供能于上皮細(xì)胞的增殖，在改善腸道結(jié)構(gòu)、提高機體的免疫能力方面發(fā)揮重要作用[17]。陳靜等[18]研究表明，谷氨酰胺能夠提高斷奶應(yīng)激仔豬腸道黏膜的抗氧化性能。李向群等[19]研究表明，谷氨酰胺可以提高肉仔雞的免疫能力，緩解免疫應(yīng)激反應(yīng)。胍基乙酸是合成抗氧化劑肌酸的前體物質(zhì)，可促進(jìn)動物能量代謝，提高飼料利用率，增強機體抗氧化能力，減少冷應(yīng)激造成的氧化應(yīng)激損傷。李子平等[20]研究表明，胍基乙酸可改善肉雞的生長性能和抗氧化能力。綜上所述，沙棘葉粉、氯化銨、谷氨酰胺、胍基乙酸均具有潛在的抗冷應(yīng)激價值，經(jīng)科學(xué)比例可配伍成不同復(fù)合添加劑。因此，本試驗旨在研究復(fù)合添加劑對冷季綿羊生長性能和血清生化指標(biāo)的影響，為指導(dǎo)冷季綿羊生產(chǎn)提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗場地條件

試驗場地選址于烏魯木齊米東區(qū)某養(yǎng)殖場，開展時間為2021年2—3月，正值早春低溫寒冷時節(jié)。如圖1所示，試驗期圈舍整體呈現(xiàn)氣溫低、相對濕度大的特點，最低溫度為-11.3 ℃，平均溫度為-4.0 ℃；其中-4.0～0 ℃有18 d，-4.0 ℃以下有12 d，多集中于2月中下旬及3月上旬。空氣相對濕度在60%～90%的區(qū)間內(nèi)上下浮動，平均值為79.5%。

圖1 圈舍溫度和相對濕度

1.2 試驗設(shè)計及飼糧

選用體重[(39.64±2.72) kg]相近、體況健康的6月齡阿勒泰羊公羊60只，隨機分為4個組，分別為對照組(CON組)、復(fù)合添加劑1組(T1組)、復(fù)合添加劑2組(T2組)、復(fù)合添加劑3組(T3組)，每組3個重復(fù)，每個重復(fù)5只羊。對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，T1組在基礎(chǔ)飼糧中添加2.2%的復(fù)合添加劑Ⅰ(沙棘葉粉∶氯化銨∶谷氨酰胺=15∶5∶2)，T2組在基礎(chǔ)飼糧中添加2.2%的復(fù)合添加劑Ⅱ(沙棘葉粉∶氯化銨∶胍基乙酸=15∶5∶1)，T3組在基礎(chǔ)飼糧中添加2.2%的復(fù)合添加劑Ⅲ(沙棘葉粉∶氯化銨∶谷氨酰胺∶胍基乙酸=15∶5∶2∶1)。整個試驗期45 d，預(yù)試期15 d，正試期30 d?；A(chǔ)飼糧參考《肉用綿羊日營養(yǎng)需要量》(DB65/T 4244—2019)并結(jié)合生產(chǎn)實際配制，其組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1.3 飼養(yǎng)管理

試驗前對圈舍進(jìn)行消殺處理，對試驗羊采取驅(qū)蟲、預(yù)防免疫等準(zhǔn)備工作。半開放式圈舍飼養(yǎng)模式，全天保持門窗全開的通風(fēng)狀態(tài)，以減小室內(nèi)外溫度差異。于圈舍四角及中部距離地面1.5 m處分別掛置5個溫濕度計，每天記錄圈舍溫濕度?；A(chǔ)飼糧以全混合日糧(TMR)形式飼喂，于每日10:00和19:00各飼喂1次，并使剩料量占飼喂量的10%以上，以保證自由采食。為避免低溫下水槽結(jié)冰導(dǎo)致羊群飲水不足，每日換水多次，以保證自由飲水。

1.4 樣品采集與指標(biāo)測定

1.4.1 生長性能的測定

于試驗第1天、第15天和第30天早晨分別對羊進(jìn)行空腹稱重，計算平均日增重(ADG)；每日準(zhǔn)確記錄給料量和剩料量，計算平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G)。

1.4.2 血清生化指標(biāo)的測定

正試期結(jié)束時，每組隨機選取10只羊，于晨飼前頸靜脈采集血液10 mL。采集的血液樣品于室溫下靜置2 h，然后以3 000 r/min離心15 min分離取上清液，-20 ℃冰箱保存?zhèn)錅y。

測定的血清生化指標(biāo)包括抗氧化指標(biāo)：超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)活性和丙二醛(MDA)含量及總抗氧化能力(T-AOC)；免疫指標(biāo)：免疫球蛋白M(IgM)、免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)、白細(xì)胞介素-2(IL-2)含量；酶指標(biāo)：谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)、堿性磷酸酶(ALP)、乳酸脫氫酶(LDH)、肌酸激酶(CK)活性；蛋白質(zhì)指標(biāo)：總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)、尿素(UREA)含量；激素指標(biāo)：生長激素(GH)、促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)、皮質(zhì)醇(COR)、胰島素(INS)、三碘甲狀腺原氨酸和甲狀腺素含量。以上指標(biāo)均委托北京華英生物技術(shù)研究所檢測。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010處理后，使用SPSS 26.0統(tǒng)計軟件中的one-way ANOVA程序進(jìn)行單因素方差分析，并采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較分析，結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

2 結(jié) 果

2.1 復(fù)合添加劑對冷季綿羊生長性能的影響

由表2可知，各組之間第1天、第15天和第30天體重?zé)o顯著差異(P>0.05)，各組之間第1～15天、第16～30天和第1～30天ADG無顯著差異(P>0.05)。T1組和T3組第1～15天、第16～30天和第1～30天ADFI極顯著高于對照組(P<0.01)；T2組第1～15天ADFI顯著高于對照組(P<0.05)，第16～30天和第1～30天ADFI極顯著高于對照組(P<0.01)。T1組和T3組第1～15天F/G極顯著低于對照組和T2組(P<0.01)，T3組第1～30天F/G極顯著低于T2組(P<0.01)，T1組第1～30天F/G顯著低于T2組(P<0.05)。

表2 復(fù)合添加劑對冷季綿羊生長性能的影響

2.2 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清生化指標(biāo)的影響

2.2.1 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清蛋白質(zhì)指標(biāo)的影響

由表3可知，各組之間血清ALB和UREA含量無顯著差異(P>0.05)。T3組血清TP含量顯著高于對照組(P<0.05)。T3組血清GLB含量極顯著高于對照組(P<0.01)，T1組血清GLB含量顯著高于對照組(P<0.05)。

2.2.2 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清免疫指標(biāo)的影響

由表4可知，各組之間血清IgG含量無顯著差異(P>0.05)。T3組血清IgM含量顯著高于對照組和T2組(P<0.05)。T3組血清IgA含量顯著高于對照組(P<0.05)。對照組血清IL-2含量最高，極顯著高于其他各組(P<0.01)；T1組血清IL-2含量顯著高于T2組(P<0.05)，極顯著高于T3組(P<0.01)；T2組血清IL-2含量顯著高于T3組(P<0.05)。

表3 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清蛋白質(zhì)指標(biāo)的影響

表4 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清免疫指標(biāo)的影響

2.2.3 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清酶指標(biāo)的影響

由表5可知，各組之間血清AST、LDH和CK活性無顯著差異(P>0.05)。T2組血清ALT活性顯著高于其他各組(P<0.05)。T2組血清ALP活性極顯著高于T1組(P<0.01)。

表5 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清酶指標(biāo)的影響

2.2.4 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清激素指標(biāo)的影響

由表6可知，T3組血清GH含量顯著高于對照組(P<0.05)，血清INS、ACTH、COR、三碘甲狀腺原氨酸和甲狀腺素含量極顯著低于對照組(P<0.01)。T2組血清INS、三碘甲狀腺原氨酸和甲狀腺素含量顯著低于對照組(P<0.05)，血清COR和ACTH含量極顯著低于對照組(P<0.01)。T1組血清ACTH、COR含量極顯著低于對照組(P<0.01)。

2.3 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清抗氧化指標(biāo)的影響

由表7可知，T3組血清T-AOC和SOD、GSH-Px活性極顯著高于對照組(P<0.01)，血清MDA含量極顯著低于對照組(P<0.01)。T2組血清T-AOC和SOD活性極顯著高于對照組(P<0.05)，血清MDA含量極顯著低于對照組(P<0.01)。T1組血清T-AOC極顯著高于對照組(P<0.05)，血清MDA含量極顯著低于對照組(P<0.01)。

表6 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清激素指標(biāo)的影響

表7 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清抗氧化指標(biāo)的影響

3 討 論

3.1 復(fù)合添加劑對冷季綿羊生長性能的影響

生長性能是反映冷應(yīng)激最直接的客觀指標(biāo)。冬季畜禽生產(chǎn)面臨著低溫環(huán)境的考驗，為了抵御低溫環(huán)境，動物會消耗過多的能量來維持自身代謝平衡。本試驗應(yīng)用的復(fù)合添加劑可從增強機體免疫能力、提高抗氧化能力及改善腸道結(jié)構(gòu)等方面提升綿羊?qū)Φ蜏丨h(huán)境的適應(yīng)能力，減緩冷應(yīng)激造成的負(fù)面影響。冷應(yīng)激往往引發(fā)氧化應(yīng)激，沙棘葉中的活性成分可提高抗氧化能力來緩解冷應(yīng)激造成的機體損傷。楊嵐等[21]研究表明，沙棘葉黃酮具有明顯的抗氧化作用；馮欣欣等[22]研究表明，沙棘葉黃酮提取物可以增強大鼠機體的非特異性免疫功能。氯化銨既是非蛋白氮飼料原料又是很好的酸化劑，有助于維持內(nèi)環(huán)境的酸堿平衡，減緩冷應(yīng)激引起的代謝紊亂。谷氨酰胺有助改善腸道黏膜結(jié)構(gòu)，提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，補充機體在寒冷環(huán)境下額外產(chǎn)生的能量消耗。肖雙雙等[23]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加2.0%谷氨酰胺可以顯著提高冷應(yīng)激肉雞ADFI、ADG和飼料轉(zhuǎn)化率。胍基乙酸可促進(jìn)肌肉的能量代謝，提高能量利用率，在冷應(yīng)激時起到很好的供能作用。劉笑梅等[24]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加適宜水平的胍基乙酸可提高羔羊的ADG，降低F/G，改善肉品質(zhì)。本試驗中，T1組和T3組第1～30天ADG較對照組提高了15%以上，表明復(fù)合添加劑Ⅰ和Ⅲ對冷季綿羊的生長發(fā)育產(chǎn)生了很好的促進(jìn)作用；T2組第16～30天ADG對照組有所提高，推測初始冷應(yīng)激狀態(tài)下，復(fù)合添加劑Ⅱ中的胍基乙酸首先供能于磷酸肌酸和ATP等高能量物質(zhì)的利用，以滿足機體抵御寒冷產(chǎn)生的額外能量消耗[25]。綿羊?qū)鋺?yīng)激適應(yīng)后，胍基乙酸減少了體內(nèi)精氨酸和甘氨酸的消耗，為氨基酸和蛋白質(zhì)的合成創(chuàng)造了有利條件，進(jìn)而促進(jìn)了機體的快速生長。T2組的第1～30天F/G極顯著高于T3組，顯著高于T1組，可能是T1組和T3組中的谷氨酰胺有效促進(jìn)了腸道上皮細(xì)胞的發(fā)育，修復(fù)了冷應(yīng)激造成的腸道損傷，配合添加劑中沙棘葉黃酮、多糖等營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)，提高了機體免疫能力和飼料的利用率，進(jìn)而促進(jìn)了冷季綿羊的生長發(fā)育。

3.2 復(fù)合添加劑對冷季綿羊血清生化指標(biāo)的影響

血清生化指標(biāo)能夠反映機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)、體內(nèi)營養(yǎng)維持狀態(tài)、組織細(xì)胞機能變化以及物質(zhì)代謝情況等[26]。冷應(yīng)激往往會引起血清生化指標(biāo)的改變。所以可借助血清生化指標(biāo)間接反映動物受冷應(yīng)激影響情況。

動物處于低溫冷應(yīng)激狀態(tài)時，體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成速率降低，代謝速率加快[27]。血清TP是血清固體成分中含量最多的物質(zhì)，在正常范圍內(nèi)，TP含量的提升有利于提高機體代謝水平，增強免疫功能，間接反映了動物的營養(yǎng)狀況[28]；ALB主要參與機體代謝物運輸和蛋白質(zhì)供應(yīng)作用等；UREA含量則反映動物機體對蛋白質(zhì)和氨基酸的利用程度。Dzadzovski等[29]研究表明，寒冷環(huán)境下的妊娠母羊比適宜環(huán)境下的非妊娠母羊血清中葡萄糖和蛋白質(zhì)含量顯著降低。本試驗中，與對照組相比，T1組、T2組和T3組血清TP、GLB和UREA含量均有所提高，其中T3組血清TP含量顯著提高，GLB含量極顯著提高，說明復(fù)合添加劑提高了冷季綿羊體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成速率，為機體抵御寒冷提供了更多的能量。

冷季低溫環(huán)境下，動物機體的免疫系統(tǒng)較為薄弱，易受病菌的侵襲，抗病力下降。免疫球蛋白是參與機體免疫作用最重要的抗體之一，能夠特異性的識別并結(jié)合病毒或細(xì)菌，中和細(xì)菌毒素，使其喪失致病作用。IgG是血液中含量最高的免疫球蛋白，也是初級免疫應(yīng)答最持久的抗體，它能夠使病菌失去感染宿主的能力。一定范圍內(nèi)，血清IgG含量增加，機體免疫功能增加[30]。IL-2是在炎癥反應(yīng)中具有啟動作用的抗炎性細(xì)胞因子，其含量的多少可視作衡量機體免疫系統(tǒng)活化程度的標(biāo)準(zhǔn)，是機體是否產(chǎn)生細(xì)胞免疫的重要標(biāo)志之一[31]。本試驗結(jié)果顯示，復(fù)合添加劑對各組血清IgM、IgA和IL-2含量均存在顯著或極顯著影響，其中T3組血清IgM和IgA含量顯著高于對照組，IgG含量也高于其他各組，表明復(fù)合添加劑能提高綿羊血清IgM和IgA含量，也有提高血清IgG含量的趨勢。冷應(yīng)激能夠擾亂免疫系統(tǒng)的動態(tài)平衡，導(dǎo)致相關(guān)指標(biāo)改變。郭爽等[32]研究表明，相比于正常環(huán)境，處于冷應(yīng)激環(huán)境下的大鼠血清IL-2、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)和白細(xì)胞介素-4(IL-4)等含量有上升的趨勢。而在本試驗中，T1組、T2組和T3組血清IL-2含量均極顯著低于對照組。由此推測，添加復(fù)合添加劑可能有助于冷季綿羊免疫器官的發(fā)育，可從提升機體非特異性防御能力方面來緩解冷應(yīng)激產(chǎn)生的負(fù)面影響。

AST和ALT主要存在于肝臟組織中，是反映肝臟功能的2個重要指標(biāo)，它們參與調(diào)節(jié)機體蛋白質(zhì)代謝，在氨基酸降解過程中發(fā)揮重要作用。正常情況下，血清AST活性較低，冷應(yīng)激導(dǎo)致機體肝細(xì)胞受損，會使AST活性和AST/ALT明顯升高[33]。ALP是消化代謝的關(guān)鍵酶，它反映動物的生長性能，也和肝功能有密切的聯(lián)系，ALP活性升高是肝功能受損的表現(xiàn)之一[34]。本試驗中，與對照組相比，T1組和T3組血清ALT和ALP活性有所降低，表明復(fù)合添加劑可緩解冷應(yīng)激對機體肝功能造成的負(fù)面影響，而T2組血清AST、ALT、ALP和LDH活性均高于其他各組，可能是復(fù)合添加劑Ⅱ的組合效應(yīng)導(dǎo)致，還需進(jìn)一步探究。CK在體內(nèi)主要促進(jìn)磷酸激酶轉(zhuǎn)化為肌酸和ATP，起供能作用。CK和LDH是反映機體能量代謝的重要生化指標(biāo)，血清CK活性會隨機體代謝增強而增加。動物應(yīng)激狀態(tài)下，血清CK活性會有所增加。本試驗中，T2組和T3組血清CK活性均較對照組有所降低，表明復(fù)合添加劑Ⅱ和Ⅲ有效緩解了冷應(yīng)激對機體的負(fù)面影響，降低了能量消耗，從而有利于機體營養(yǎng)物質(zhì)的積累，促進(jìn)生長發(fā)育。

在應(yīng)激環(huán)境下，動物血液中激素、酶等會動態(tài)調(diào)整達(dá)到新的平衡，以便機體更好的適應(yīng)環(huán)境變化。ACTH、三碘甲狀腺原氨酸和甲狀腺素等是腎上腺髓質(zhì)(SAM)、下丘腦-垂體-腎上腺(HPA)和下丘腦-垂體-甲狀腺(HPT)三大神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)中重要的激素，它們參與機體體熱調(diào)節(jié)，其含量的多少受機體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的影響。冷季低溫環(huán)境下遭受冷應(yīng)激的動物體內(nèi)動態(tài)平衡被打破，內(nèi)環(huán)境發(fā)生紊亂。此時參與體熱調(diào)節(jié)的三大神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)被激活，ACTH、三碘甲狀腺原氨酸和甲狀腺素等激素分泌增加，機體產(chǎn)熱增加。INS是調(diào)控體內(nèi)營養(yǎng)代謝的重要激素[35]；COR常被作為評價應(yīng)激的指標(biāo)，負(fù)責(zé)糖、蛋白質(zhì)和脂肪代謝的調(diào)節(jié)，主要功能是增加糖異生，在應(yīng)激狀態(tài)下維持機體生理功能的平衡。應(yīng)激會使大鼠的血清COR含量顯著提高[36]；GH由垂體前葉分泌，能夠促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和脂肪的分解，促進(jìn)骨骼、內(nèi)臟和全身的生長發(fā)育。正常范圍內(nèi)，GH含量越高越有利于機體的生長。王喜偉等[37]研究表明，冷應(yīng)激可抑制GH的分泌，影響小鼠的生長發(fā)育。本試驗結(jié)果顯示，T1組、T2組和T3組血清GH含量均高于對照組，且T3組血清GH含量顯著高于對照組，表明復(fù)合添加劑可能對冷季綿羊的生長發(fā)育產(chǎn)生促進(jìn)作用。白丹丹[38]探究不同季節(jié)冷熱應(yīng)激對三河牛血清生化指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，冬季時血清ACTH、葡萄糖、三碘甲狀腺原氨酸和甲狀腺素含量顯著高于春季和夏季。陳浩等[39]研究表明，冬季低溫環(huán)境對蒙古母牛造成了冷應(yīng)激刺激，HPT軸和HPA軸被激活，機體增加產(chǎn)熱以抵抗低溫環(huán)境，其血清ACTH、三碘甲狀腺原氨酸、甲狀腺素和GH等激素含量顯著升高。本試驗結(jié)果顯示，T3組血清INS、三碘甲狀腺原氨酸和甲狀腺素的含量極顯著低于對照組，血清GH含量顯著高于對照組；T1組、T2組和T3組血清COR和ACTH含量極顯著低于對照組，表明復(fù)合添加劑有助于緩解低溫環(huán)境對綿羊產(chǎn)生的負(fù)面影響。

3.3 復(fù)合添加劑對冷季綿羊抗氧化能力的影響

動物機體在長期進(jìn)化過程中形成了一個天然的抗氧化防御系統(tǒng)，該系統(tǒng)可以有效清除體內(nèi)自由基，使細(xì)胞免受自由基損害而發(fā)生病理變化[40]。SOD和GSH-Px參與構(gòu)成抗氧化防御系統(tǒng)的酶促體系，主要從消除自由基和活性氧、分解過氧化物及去除具有催化作用的金屬離子3個方面發(fā)揮抗氧化作用?？寡趸烙w系中各組分相輔相成，共同發(fā)揮作用，維持著機體促氧化和抗氧化之間的動態(tài)平衡[41]。SOD能夠避免細(xì)胞膜發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，保護細(xì)胞膜免受氧化損傷，在調(diào)節(jié)體內(nèi)氧化還原方面具有重要作用。因此可把它看作體內(nèi)自由基的天然清除劑，其活性間接反映著自由基在體內(nèi)的代謝狀況以及機體消除自由基的能力。GSH-Px作為催化過氧化物分解酶，可通過催化谷胱甘肽過氧化物的還原反應(yīng)發(fā)揮自由基清除作用，阻止自由基侵襲生物大分子，提高機體免疫能力和抗病能力[42]。T-AOC代表機體的總體抗氧化能力，是衡量生物體內(nèi)酶類及非酶類抗氧化物調(diào)節(jié)氧化還原能力的綜合性指標(biāo)[43]。當(dāng)它們的活性較高時，則在一定程度上表明機體的抗氧化能力在一定程度上有所增強，利于動物的生長和發(fā)育。MDA可以間接反映機體氧化損傷的程度。根據(jù)自由基學(xué)說，生物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生、利用和消除之間存在動態(tài)平衡，冷應(yīng)激狀態(tài)時，機體抗氧化和促氧化之間的平衡被打破，體內(nèi)產(chǎn)生大量自由基，導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化，進(jìn)而產(chǎn)生脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA[44-45]。張燕等[46]研究發(fā)現(xiàn)，相比舍內(nèi)，舍外低溫環(huán)境下荷斯坦奶牛血清總超氧化物歧化酶(T-SOD)和銅鋅超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)活性顯著降低，血清MDA含量顯著增多。高靜雯等[47]研究不同程度低溫條件下綿羊體內(nèi)參與能量代謝與氧化代謝的變化過程，結(jié)果表明，低溫環(huán)境帶來的冷應(yīng)激刺激導(dǎo)致綿羊體內(nèi)發(fā)生過氧化損傷，血清SOD和GSH-Px活性不同程度下降，導(dǎo)致機體抗氧化能力有所下降。本研究中，與對照組相比，T1組、T2組和T3組血清T-AOC極顯著升高，血清MDA含量極顯著降低，側(cè)面表明復(fù)合添加劑能夠改善冷應(yīng)激對綿羊造成的負(fù)面影響，助于提升機體的抗氧化能力，使細(xì)胞免受氧化損傷，進(jìn)而提高機體抵御寒冷的能力。

4 結(jié) 論

本試驗條件下，飼糧中添加復(fù)合添加劑能夠促進(jìn)冷季綿羊生長發(fā)育，增強機體免疫機能，提高抗氧化能力。綜合試驗結(jié)果，復(fù)合添加劑Ⅲ(沙棘葉粉∶氯化銨∶谷氨酰胺∶胍基乙酸=15∶5∶2∶1)對冷季綿羊生產(chǎn)應(yīng)用效果較好。