喬 羽，趙允格，馬昕昕，馬 寧，李 雯，孫 會(huì)，王 鵬

(1西北農(nóng)林科技大學(xué) a資源環(huán)境學(xué)院，b黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，c林學(xué)院，陜西 楊凌712100；2中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所，陜西 楊凌712100)

生物土壤結(jié)皮(簡(jiǎn)稱生物結(jié)皮)是干旱半干旱地區(qū)廣泛發(fā)育的生物地被物，蓋度可達(dá)該氣候類(lèi)型區(qū)陸地面積的40%左右[1]，具有防風(fēng)固沙、防治土壤侵蝕、改變土壤水分狀況、影響土壤養(yǎng)分含量及循環(huán)等重要生態(tài)功能[2-4]。近年來(lái)，隨著人們對(duì)干旱半干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境的重視，生物結(jié)皮及其生態(tài)功能的研究成為土壤學(xué)、土壤侵蝕與水土保持、生態(tài)學(xué)等不同學(xué)科研究的熱點(diǎn)課題[5-9]。目前，國(guó)內(nèi)外就生物結(jié)皮的生態(tài)功能及其組成、分布特征等進(jìn)行了大量研究，結(jié)果表明生物結(jié)皮的生態(tài)功能與其物種組成及蓋度等有關(guān)[4-8]。近期，來(lái)自黃土高原的一項(xiàng)研究結(jié)果表明，生物結(jié)皮對(duì)水土流失的影響還與其分布格局有關(guān)，生物結(jié)皮分布格局顯著影響坡面初始產(chǎn)流時(shí)間、徑流率和土壤侵蝕速率[9]?？梢?jiàn)，明確生物結(jié)皮分布格局將是揭示其生態(tài)功能的重要補(bǔ)益。

自然條件下，生物結(jié)皮的分布有其特定規(guī)律(或分布格局)。Eldridge[10]研究證實(shí)，在干旱的土壤結(jié)皮中，地衣和苔蘚植物根據(jù)地貌不同有不同的分布格局。Zhang等[11]研究了古爾班通古特沙漠生物結(jié)皮的空間分布格局，發(fā)現(xiàn)沙漠南部是生物結(jié)皮最豐富的區(qū)域。Bu等[12]研究了黃土高原北部風(fēng)水蝕交錯(cuò)區(qū)六道溝小流域典型坡面生物結(jié)皮的空間分布特征，結(jié)果證實(shí)生物結(jié)皮具有明顯的地形、土壤和植被群落選擇性，在沙土上呈連續(xù)片狀分布。然而，目前有關(guān)生物結(jié)皮的分布格局以及放牧對(duì)生物結(jié)皮分布格局的影響主要基于定性描述，尚未實(shí)現(xiàn)其分布格局的量化表征。

在黃土高原地區(qū)實(shí)施退耕還林(草)工程后，在該地區(qū)退耕地生物結(jié)皮大面積發(fā)育[13]，是該區(qū)水土保持的關(guān)鍵影響因子之一。然而，在經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)使下偷牧現(xiàn)象仍然存在[14]，是該區(qū)生物結(jié)皮發(fā)育與分布的主要影響因子之一，進(jìn)而可能導(dǎo)致其水土保持功能的改變。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于放牧對(duì)生物結(jié)皮蓋度、生物量及物種組成方面的影響已經(jīng)得到一致結(jié)論，即放牧干擾降低了生物結(jié)皮的蓋度、生物量及物種豐富度[2,15-16]，影響程度與放牧強(qiáng)度有關(guān)。而在我國(guó)黃土高原地區(qū)僅有少數(shù)研究采用模擬放牧方法，研究放牧對(duì)生物結(jié)皮種群蓋度、組成等方面的影響[6,17]，而實(shí)際放牧過(guò)程中家畜的不均勻踩踏會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重組，導(dǎo)致景觀格局發(fā)生變化[18]。因此量化表征放牧對(duì)生物結(jié)皮分布格局的影響，對(duì)明確其生態(tài)功能，特別是其水土保持功能具有十分重要的意義。

近期，吉靜怡等[19]基于景觀生態(tài)學(xué)理論，采用GIS分析手段，結(jié)合景觀格局指數(shù)，量化描述了小尺度的生物結(jié)皮的分布特征，為量化分析生物結(jié)皮分布格局提供新的思路。為此，本試驗(yàn)以黃土丘陵溝壑區(qū)為研究區(qū)，以該地區(qū)的4個(gè)典型退耕還林(草)縣(市)不同放牧強(qiáng)度的退耕草地為對(duì)象，基于野外調(diào)查、拍照和圖像處理，借助景觀生態(tài)學(xué)方法，研究不同放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮蓋度、組成、厚度及生物量的影響，采用景觀格局指數(shù)定量分析不同放牧強(qiáng)度下生物結(jié)皮景觀分布格局，以期為明確放牧對(duì)生物結(jié)皮生態(tài)功能的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

黃土丘陵溝壑區(qū)是黃土塬遭受長(zhǎng)期的溝谷分割和流水侵蝕后的溝間地殘余部分，在黃土高原分布最廣，遍及河南、山西、陜西、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅和青海 7 省，約占黃土高原總土地面積的 70%以上，成為黃土高原的主體[20]。研究基于前期調(diào)查，結(jié)合生物結(jié)皮的分布情況，選擇寧夏固原市及陜西神木市、定邊縣、延安市安塞區(qū)作為研究區(qū),樣地的分布見(jiàn)圖1，各區(qū)域的氣候、土壤類(lèi)型、土地利用狀況及植被狀況介紹如下。

圖1 研究區(qū)樣地分布示意圖

固原市(35°59′-36°03′ N，106°26′-106°30′ E)位于黃土高原中偏西部，地貌類(lèi)型屬于黃土高原梁狀丘陵類(lèi)型，海拔1 500～2 000 m，屬典型半干旱區(qū)，年平均氣溫8.5 ℃，降雨集中在7-9 月，近5年年均降雨量501.63 mm。土壤類(lèi)型以黃綿土為主。退耕20 年左右，草地覆蓋率為45.59%，植被群落主要物種是華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、小針茅(Stipaklemenzii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等。

定邊縣(36°49′-37°53′ N，107°15′-108°22′ E)位于黃土高原中部，在地貌特征上有山區(qū)丘陵溝壑區(qū)及毛烏素沙漠南緣風(fēng)沙灘區(qū)，海拔1 303～1 907 m，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫7.9 ℃，近5年年均降雨量599.18 mm，土壤以黃綿土為主。退耕20 年左右，草地覆蓋率為40.26%，植被群落主要物種是沙棘、檸條(Caraganakorshinskii)、長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿、茵陳蒿(Artemisiacapillaries)等。

神木市(38°13′-39°27′ N，109°40′-110°54′ E)位于黃土高原北部，地貌類(lèi)型屬于典型梁卯狀丘陵溝壑區(qū)，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，海拔738～1 448 m，近5年年均降雨量577.20 mm，集中在7-9月，約占總降雨量的69.0%。土壤以風(fēng)沙土和黃綿土為主。退耕20年左右，草地覆蓋率為55.06%，植被群落主要物種是小葉楊(Populussimonii)、沙柳(Salixpsammophila)、苜蓿(Medicagosativa)、檸條、長(zhǎng)芒草、沙蒿(Artemisiaordosica)、硬質(zhì)早熟禾(Poasphondylodes)、胡枝子(Lespedezabicolor)、草木犀黃芪(Astragalusme-lilotoides)等。

延安市安塞區(qū)(36°30′-37°19′ N，108°5′-109°26′ E)地處黃土高原中部，地貌類(lèi)型屬于陜北黃土高原丘陵溝壑區(qū)，屬中溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候，海拔1 017～1 731 m，近5年年均降雨量425.45 mm，土壤以黃綿土為主。退耕20年左右，草地覆蓋率為58.01%，植被群落主要物種是側(cè)柏(Platycladusorientalis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、白羊草(Bothriochloaischcemum)、鐵桿蒿、胡枝子等。

1.2 樣地選擇

2020年6月-9月，于各研究區(qū)內(nèi)，對(duì)養(yǎng)殖戶及周邊退耕草地進(jìn)行調(diào)查，明確放牧現(xiàn)狀。考慮到微環(huán)境，如土壤類(lèi)型、植被、坡向等會(huì)影響生物結(jié)皮的分布特征，故而選擇樣地時(shí)盡量保證土壤類(lèi)型、植被、坡向盡可能一致。以當(dāng)?shù)赝烁饨貫閷?duì)照(G0)，以農(nóng)戶為中心呈輻射狀選取不同放牧樣地，于樣地內(nèi)按照“梅花狀”均勻布設(shè)4～5個(gè)5 m×5 m樣方，調(diào)查樣地內(nèi)羊糞球數(shù)量。放牧強(qiáng)度采用樣地內(nèi)單位面積羊糞球數(shù)量(羊糞球可在地表滯留數(shù)年，用于間接估算放牧強(qiáng)度，單位面積內(nèi)羊糞球數(shù)量越多，則放牧強(qiáng)度越大)來(lái)表征[21]。按照羊糞球數(shù)量，將各區(qū)的樣地劃分為輕度(羊糞球數(shù)0～10個(gè)/m2)、中度(羊糞球數(shù)>10～20個(gè)/m2)、重度(羊糞球數(shù)>20個(gè)/m2)3個(gè)放牧強(qiáng)度，分別記作G1、G2、G3。研究共調(diào)查樣地55個(gè)，其中G0 12個(gè)、G1 16個(gè)、G2 16個(gè)、G3 11個(gè)。不同樣地的基本概況見(jiàn)表1。

表1 不同樣地的基本概況

1.3 觀測(cè)指標(biāo)及方法

① 生物結(jié)皮蓋度及其組成。采用25點(diǎn)樣方法(樣方25 cm×25 cm)調(diào)查地表各組分(藻、蘚、地衣)的蓋度。每個(gè)樣地進(jìn)行15～30個(gè)重復(fù)。同時(shí)計(jì)算蘚結(jié)皮蓋度、藻結(jié)皮蓋度、地衣結(jié)皮蓋度占生物結(jié)皮總蓋度的比例。

② 生物結(jié)皮厚度。每個(gè)樣地隨機(jī)選擇30～50塊生物結(jié)皮，用游標(biāo)卡尺從東西南北4個(gè)方向測(cè)定其厚度，取平均值。

③藻和蘚生物量。每個(gè)樣地均勻布設(shè)6個(gè)樣點(diǎn)，用直徑9 cm(深1 cm)培養(yǎng)皿采集生物結(jié)皮及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室，在4 ℃冰箱保存，用于測(cè)定藻和蘚生物量。藻生物量采用文獻(xiàn)[22]的方法測(cè)定。蘚生物量具體測(cè)定方法為：將生物結(jié)皮在暗處風(fēng)干后于干燥器中遮光保存，測(cè)定時(shí)先用水將苔蘚噴濕至綠色，使其脫離休眠狀態(tài)，然后用打孔器在樣品上取1.68 cm2的生物結(jié)皮，放入網(wǎng)篩中沖洗，收集苔蘚植物放到稱量瓶，于烘箱中85 ℃殺青30 min后，65 ℃烘干至恒質(zhì)量，計(jì)算苔蘚植物生物量(g/dm2)[23]。

④ 生物結(jié)皮斑塊的提取。于每個(gè)樣地按照“S”形布設(shè)5個(gè)面積均為50 cm×50 cm的樣點(diǎn)。先剪掉樣方內(nèi)植物，小心清理枯落物，清理過(guò)程中保證生物結(jié)皮不受干擾。用相機(jī)距離樣方上空60 cm處垂直拍照。用Adobe Photoshop 2018將每張照片沿著樣方邊線裁剪，之后在ArcGIS 10.2軟件平臺(tái)上，將圖片輸入4個(gè)控制點(diǎn)進(jìn)行空間校正后目視解譯分類(lèi)，將景觀分為生物結(jié)皮斑塊、枯落物斑塊、裸土斑塊3種類(lèi)型，提取生物結(jié)皮斑塊，統(tǒng)計(jì)其數(shù)量、面積、周長(zhǎng)；此外統(tǒng)計(jì)景觀的總面積及其邊緣的總長(zhǎng)度。

⑤ 生物結(jié)皮斑塊分布格局指數(shù)的計(jì)算。采用Fragstats 4.2計(jì)算生物結(jié)皮斑塊分布格局指數(shù)。用斑塊密度(PD)、斑塊蓋度(PLAND)、景觀形狀指數(shù)(LSI)、斑塊連結(jié)度(COHESION)和分離度(SPLIT)5個(gè)指標(biāo)作為描述生物結(jié)皮斑塊分布特征的指標(biāo)[19]，其計(jì)算公式如下[24]：

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

式中：N表示生物結(jié)皮斑塊的總數(shù)；A表示整個(gè)景觀的總面積；aj為生物結(jié)皮斑塊的面積；E表示景觀邊緣總長(zhǎng)度；pj為生物結(jié)皮斑塊的周長(zhǎng)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。用Origin2021進(jìn)行圖形繪制。采用Excel 2010和SPSS 21.0軟件,對(duì)退耕草地55個(gè)樣地中封禁樣地及不同放牧強(qiáng)度下生物結(jié)皮的蓋度、組成、厚度、生物量和分布格局指數(shù)分別進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)和ANOVA方差分析，其中生物結(jié)皮的蓋度、厚度和分布格局指數(shù)服從正態(tài)分布，采用LSD法進(jìn)行多重比較(α=0.05)；生物結(jié)皮的生物量、組成不服從正態(tài)分布，采用T2法進(jìn)行多重比較(α=0.05)。為進(jìn)一步明確放牧強(qiáng)度與生物結(jié)皮斑塊分布格局指數(shù)的關(guān)系，本研究將放牧強(qiáng)度(X)分別與生物結(jié)皮斑塊分布格局指數(shù)PD、LSI、PLAND、COHESION、SPLIT進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)生物結(jié)皮基本特性的影響

2.1.1 生物結(jié)皮蓋度 不同放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮蓋度的影響見(jiàn)表2。

表2 不同放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮蓋度的影響

從表2可見(jiàn)，與封禁地(G0)相比，放牧樣地藻結(jié)皮蓋度、地衣結(jié)皮蓋度均未發(fā)生顯著變化，而蘚結(jié)皮蓋度總體顯著降低。藻結(jié)皮蓋度隨著放牧強(qiáng)度增加而升高，與G1處理相比，G3處理藻結(jié)皮蓋度顯著增加了45.19%。蘚結(jié)皮蓋度表現(xiàn)為隨著放牧強(qiáng)度的增加而總體降低，G1與G0處理的蘚結(jié)皮蓋度差異不顯著；與G0和G1處理相比，G2、G3處理放牧樣地蘚結(jié)皮蓋度分別顯著降低了76.41%，69.74%和73.3%，66.18%。隨著放牧強(qiáng)度增加，地衣結(jié)皮蓋度降低，由7.44%下降為4.22%，但各放牧強(qiáng)度處理間差異不顯著(P>0.05)?？梢?jiàn)，放牧顯著降低了蘚結(jié)皮蓋度，對(duì)藻結(jié)皮蓋度和地衣結(jié)皮蓋度影響不顯著。

2.1.2 生物結(jié)皮的組成 不同放牧強(qiáng)度下蘚結(jié)皮蓋度、藻結(jié)皮蓋度、地衣結(jié)皮蓋度占生物結(jié)皮總蓋度的比例見(jiàn)圖2。

圖柱上標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.1)

由圖2可見(jiàn)，與封禁地(G0)相比，3種放牧強(qiáng)度處理生物結(jié)皮蓋度所占比例均無(wú)顯著差異(P>0.1)。3種放牧強(qiáng)度下，隨著放牧強(qiáng)度的增加，地衣結(jié)皮蓋度所占比例呈降低趨勢(shì)，由13.08%下降到6.69%，但各放牧強(qiáng)度處理間差異不顯著(P>0.1)；藻結(jié)皮蓋度所占比例由56.53%升高到82.36%，但各放牧強(qiáng)度處理間差異不顯著(P>0.1)；蘚結(jié)皮蓋度所占比例總體呈降低趨勢(shì)，G2處理蘚結(jié)皮蓋度所占比例較G1處理顯著降低了19.46%(P<0.1)，但與G3處理間差異不顯著。

2.1.3 生物結(jié)皮厚度 圖3是不同放牧強(qiáng)度下生物結(jié)皮厚度的變化。由圖3可見(jiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，生物結(jié)皮厚度逐漸降低，其中G0處理生物結(jié)皮厚度最大(9.57 mm)，G3處理生物結(jié)皮厚度最小(7.53 mm)。與G0處理相比，G1、G2處理生物結(jié)皮厚度無(wú)顯著變化，但G3處理生物結(jié)皮厚度顯著降低了23.14%。3種放牧強(qiáng)度中，G2與G1、G3處理間生物結(jié)皮厚度無(wú)顯著差異， 但是G3處理生物結(jié)皮厚度較G1處理顯著降低了18.23%(P<0.05)。

圖柱上標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同

2.1.4 生物結(jié)皮生物量 不同放牧強(qiáng)度下藻、蘚生物量的變化見(jiàn)圖4。由圖4可見(jiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，藻生物量呈現(xiàn)逐漸升高趨勢(shì)，但各處理間差異不顯著，其中G3處理藻生物量(5.27 mg/m2)最大，較G0、G1、G2處理分別增加了131.83%，80.76%和65.25%。隨著放牧強(qiáng)度的增加，蘚生物量總體呈先升高后降低的趨勢(shì)，其中G1處理蘚生物量最大，為1.23 g/dm2，G2處理最小，為0.15 g/dm2；G2處理蘚生物量較G0、G1處理分別顯著降低了82.24%和87.42%(P<0.05)。

圖4 不同放牧強(qiáng)度對(duì)藻和蘚生物量的影響

2.2 放牧對(duì)生物結(jié)皮分布格局的影響

圖5是不同放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮斑塊分布格局指數(shù)斑塊密度(PD)、斑塊蓋度(PLAND)、景觀形狀指數(shù)(LSI)、斑塊連結(jié)度(COHESION)和分離度(SPLIT)的影響。由圖5可見(jiàn)，除斑塊密度、景觀形狀指數(shù)外，放牧對(duì)生物結(jié)皮斑塊蓋度、斑塊連結(jié)度、分離度影響顯著。與封禁地(G0)相比，G1、G2、G3處理斑塊密度分別增加了19.75%，28.99%和30.25%，但各放牧強(qiáng)度處理間差異不顯著。與封禁地(G0)相比，3種放牧強(qiáng)度處理生物結(jié)皮斑塊蓋度降幅為17.04%～64.32%，其中G2 較G0和G1處理分別顯著降低了61.35%和40.80%，與G3處理之間差異不顯著。不同放牧強(qiáng)度樣地生物結(jié)皮景觀形狀指數(shù)與封禁地之間無(wú)顯著差異，其中G3處理景觀形狀指數(shù)顯著高于G2處理，較其增加了23.72%，但與其他放牧強(qiáng)度處理間無(wú)顯著差異。不同放牧強(qiáng)度下生物結(jié)皮斑塊連結(jié)度表現(xiàn)為G0>G1>G3>G2，與G0處理相比，G2和G3處理分別顯著降低了2.31%和2.24%，G1處理無(wú)顯著變化。隨著放牧強(qiáng)度的增加，生物結(jié)皮斑塊分離度呈增大趨勢(shì)；與封禁地(G0)相比，G1、G2處理生物結(jié)皮分離度未發(fā)生顯著變化， G3處理生物結(jié)皮分離度顯著增加了16.4倍。

圖5 不同放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮斑塊分布格局指數(shù)的影響

2.3 生物結(jié)皮斑塊分布格局指數(shù)與放牧強(qiáng)度的關(guān)系

為進(jìn)一步明確放牧強(qiáng)度與生物結(jié)皮斑塊分布格局指數(shù)的關(guān)系，將放牧強(qiáng)度(X)分別與生物結(jié)皮斑塊分布格局指數(shù)PD、LSI、PLAND、COHESION、SPLIT(YPD、YLSI、YPLAND、YCOHESION、YSPLIT)進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明放牧強(qiáng)度與PD、LSI相關(guān)性不顯著(P>0.05)，而與PLAND、COHESION、SPLIT之間相關(guān)性達(dá)顯著水平(P<0.05)，擬合的回歸方程為：

YPLAND=31.196-2.020X+0.062X2(R2=0.307，P=0.000)；

(6)

YCOHESION=98.143-0.159X+0.002X2(R2=0.276，P=0.000)；

(7)

YSPLIT=2.097+110.413X-1.265X2(R2=0.148，P=0.022)。

(8)

由公式(6)～(8)可知，生物結(jié)皮斑塊蓋度、連結(jié)度、分離度與放牧強(qiáng)度之間呈二次函數(shù)關(guān)系，即隨著放牧強(qiáng)度的增加，生物結(jié)皮斑塊蓋度和連結(jié)度均先降低后升高，生物結(jié)皮斑塊分離度先升高后降低，其中當(dāng)羊糞球數(shù)量為16.29個(gè)/m2時(shí)，生物結(jié)皮斑塊蓋度最??；當(dāng)羊糞球數(shù)量為39.75個(gè)/m2時(shí)，生物結(jié)皮斑塊連結(jié)度最小；當(dāng)羊糞球數(shù)量為43.64個(gè)/m2時(shí)，生物結(jié)皮斑塊分離度最大。

3 討 論

退耕還林(草)工程實(shí)施以來(lái)，黃土丘陵溝壑區(qū)生物結(jié)皮廣泛發(fā)育[17]。放牧作為一種常見(jiàn)干擾，顯著影響生物結(jié)皮的組成和分布[2]。本研究以黃土丘陵溝壑區(qū)退耕草地為對(duì)象，通過(guò)野外調(diào)查，研究了不同放牧強(qiáng)度對(duì)該區(qū)退耕地生物結(jié)皮的蓋度組成、厚度及生物量等的影響，結(jié)果表明，與封禁地(G0)和輕度放牧(G1)相比，重度放牧(G3)降低了蘚結(jié)皮蓋度和生物量以及生物結(jié)皮厚度，增加了藻結(jié)皮蓋度，即重度放牧導(dǎo)致生物結(jié)皮退化，這與國(guó)內(nèi)外其他研究結(jié)果具有一致性[2,13-14]。

本研究結(jié)果表明，放牧影響了生物結(jié)皮分布格局，其中放牧降低了生物結(jié)皮斑塊蓋度、連結(jié)度，增加了分離度；隨著放牧強(qiáng)度的增加，生物結(jié)皮斑塊密度呈增加趨勢(shì)，即生物結(jié)皮斑塊破碎度增加，但不同放牧強(qiáng)度之間差異不顯著。主要原因可能是自然無(wú)干擾狀態(tài)下生物結(jié)皮連續(xù)分布[12]，放牧后生物結(jié)皮被踩踏進(jìn)入深層土壤或被剝離地表后移動(dòng)到其他區(qū)域[25]，故斑塊密度無(wú)顯著差異。相比于封禁地(G0)和輕度放牧(G1)，中度放牧(G2)處理的生物結(jié)皮斑塊蓋度顯著降低了61.35%和40.80%，與前人結(jié)論一致[13]；值得指出的是，生物結(jié)皮與植被鑲嵌分布，呈現(xiàn)“此消彼長(zhǎng)”的變化趨勢(shì)[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，重度放牧(G3)下植物被羊采食，植物及枯落物蓋度均降低，生物結(jié)皮斑塊蓋度較中度放牧(G2)處理有增大趨勢(shì)，但二者之間差異不顯著。景觀形狀指數(shù)表現(xiàn)為G2處理最小，G3處理最大，即生物結(jié)皮斑塊形狀由簡(jiǎn)單變復(fù)雜，放牧使生物結(jié)皮斑塊形狀更加不規(guī)則，這與放牧對(duì)高等植物分布格局影響的研究結(jié)果一致[18]。斑塊連結(jié)度是景觀中表示斑塊之間物理連通性的指數(shù)，分離度表示景觀斑塊破碎化程度。與封禁地(G0)相比，中度放牧(G2)、重度放牧(G3)顯著降低了生物結(jié)皮連結(jié)度，且重度放牧(G3)增加了生物結(jié)皮分離度?？梢?jiàn)，重度放牧(G3)顯著降低了生物結(jié)皮的斑塊連通性，導(dǎo)致生物結(jié)皮斑塊破碎化。本研究中，生物結(jié)皮斑塊蓋度、連結(jié)度、分離度與放牧強(qiáng)度之間均呈二次函數(shù)關(guān)系。綜上所述，本研究通過(guò)景觀格局指數(shù)量化分析了放牧對(duì)生物結(jié)皮分布格局的影響，為量化評(píng)估放牧對(duì)生物結(jié)皮水土保持功能的影響提供了科學(xué)依據(jù)。值得指出的是，目前景觀指數(shù)多用于描述景觀結(jié)構(gòu)及對(duì)景觀過(guò)程進(jìn)行生態(tài)學(xué)解釋，本試驗(yàn)將生物結(jié)皮作為景觀生態(tài)系統(tǒng)的一部分，格局是景觀的結(jié)構(gòu)，且生物結(jié)皮的生態(tài)位特殊，通常與植物鑲嵌分布共同存在于景觀中，放牧牲畜對(duì)植物的采食及排泄物對(duì)植物分布格局的影響，可能會(huì)對(duì)生物結(jié)皮分布格局產(chǎn)生影響。關(guān)于放牧對(duì)植被分布格局與生物結(jié)皮分布格局的耦合效益還需要進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

與封禁地、輕度放牧相比，中度、重度放牧明顯影響了生物結(jié)皮的基本特征及分布格局，其中重度放牧顯著降低了蘚結(jié)皮的蓋度和生物量，而藻結(jié)皮蓋度、生物量及地衣結(jié)皮蓋度均未發(fā)生顯著變化。放牧導(dǎo)致生物結(jié)皮斑塊蓋度減小，連通性降低，分離度增加，即生物結(jié)皮斑塊破碎化。與封禁地相比，中度放牧下生物結(jié)皮斑塊蓋度、連結(jié)度顯著降低了61.35% 和2.31%，重度放牧下生物結(jié)皮斑塊連結(jié)度顯著降低2.24%，而分離度顯著增加了16.4倍。放牧強(qiáng)度與生物結(jié)皮斑塊蓋度、連結(jié)度、分離度之間顯著相關(guān)，擬合結(jié)果顯示它們均呈二次函數(shù)關(guān)系。中度以上放牧強(qiáng)度(羊糞球數(shù)>10個(gè)/m2)導(dǎo)致生物結(jié)皮斑塊破碎化，可能是生物結(jié)皮退化的誘因。