趙彥康，焦 健*，趙建軍

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省小隴山林業(yè)保護(hù)中心云坪林場(chǎng)，甘肅 兩當(dāng) 742400）

種群是生物的生存進(jìn)化單位，也是構(gòu)成群落的基本單位，研究種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)對(duì)了解種群發(fā)展特征具有重要價(jià)值[1]。分析種群的年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表，可掌握其出生率和死亡率變化情況，也可了解其未來生長(zhǎng)方向[2]。存活曲線能夠清晰的反映出種群的生存歷程[3]。

1 研究區(qū)概況

小隴山灘歌林區(qū)位于甘肅省武山縣西南部，東接武山縣四門鎮(zhèn)，南靠近武山縣山丹鎮(zhèn)，西鄰漳縣、岷縣，北連隴西縣。灘歌林場(chǎng)坐落于灘歌鎮(zhèn)下街村。屬溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，降雨集中在夏秋季節(jié)，9—10月雨量最多，年平均降雨量為550 mm，海拔 1 632～3 120 m，年日照時(shí)數(shù)2 100 多h，年平均氣溫8 ℃。灘歌林場(chǎng)經(jīng)營(yíng)總面積28 760 hm2，分布于武山縣灘歌鎮(zhèn)、馬力鎮(zhèn)、龍臺(tái)鎮(zhèn)、延安鄉(xiāng)等地，森林覆蓋率達(dá)40.8%。

2 研究方法

2.1 收集數(shù)據(jù)及種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析

選取小隴山灘歌林區(qū)白樺種群為優(yōu)勢(shì)種或建群種的12個(gè)樣地，開展研究分析。設(shè)置12個(gè)面積為0.08 hm2的樣地，檢測(cè)樣地內(nèi)所有符合條件喬木的胸徑（離地面1.3 m 處≥5 cm，除白樺外全部測(cè)量），記錄所有樣木的種類、冠幅、樹高、方位角等。在每塊樣地的西南角選取2 m×2 m 的地塊設(shè)置小樣方，然后檢測(cè)記錄每個(gè)樣方里喬木、灌木和草本的各項(xiàng)因子。

通過繪制曲線的方法分析植物種群結(jié)構(gòu)，運(yùn)用量化指數(shù)彌補(bǔ)籠統(tǒng)的齡級(jí)劃分的缺點(diǎn)和不足，使得分析更加科學(xué)合理。本文將小隴山灘歌林區(qū)白樺種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行了動(dòng)態(tài)量化分析。采用的主要運(yùn)算公式如下：

式中，Vn為齡級(jí)間動(dòng)態(tài)指數(shù)，Sn與Sn+1分別是第n和第n+1 齡級(jí)內(nèi)種群個(gè)體數(shù)。-1≤Vn≤1，Vn取負(fù)值表示種群兩相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)衰退，Vn=0 表示種群兩相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)穩(wěn)定，Vn取正值表示種群兩相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)增長(zhǎng)。

種群年齡結(jié)構(gòu)在相鄰齡級(jí)之間是以齡級(jí)個(gè)體數(shù)量來比較的，因此整個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化值（Vpi）可從各齡級(jí)間動(dòng)態(tài)值Vn對(duì)各齡級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)Sn加權(quán)分配而來，由于最大齡級(jí)（K級(jí)）無相鄰齡級(jí)間動(dòng)態(tài)指數(shù)值Vn，所以除最大齡級(jí)（K級(jí)）外，種群動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi根據(jù)式（2）計(jì)算。

由種群齡級(jí)數(shù)K和種群各齡級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)Sn可得到種群年齡結(jié)構(gòu)修正動(dòng)態(tài)指數(shù)值Vpi′。

2.2 白樺種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

采用空間推時(shí)間的方法代替?zhèn)鹘y(tǒng)的鉆取木心法[4]，可減少對(duì)樣地內(nèi)林木的損害。將調(diào)查的白樺種群個(gè)體依據(jù)胸徑大小進(jìn)行分級(jí)，以4 cm 為齡級(jí)間距，0～4 cm(含4 cm)為第Ⅰ齡級(jí)，4～8 cm(含 8 cm)為第Ⅱ齡級(jí)，按此分級(jí)，將灘歌林區(qū)的白樺種群總共分了Ⅺ個(gè)齡級(jí)。統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)內(nèi)的白樺株數(shù)，繪制種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

2.3 白樺種群靜態(tài)生命表

采用江洪的方法[5]，以調(diào)查劃分的白樺種群齡級(jí)個(gè)體數(shù)為基礎(chǔ)編制灘歌林區(qū)白樺種群靜態(tài)生命表。

2.4 存活曲線

根據(jù)靜態(tài)生命表的數(shù)據(jù)，以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，存活數(shù)的對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)繪制白樺種群存活曲線[6]。

3 結(jié)果與分析

3.1 白樺種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

分析種群年齡結(jié)構(gòu)是了解種群動(dòng)態(tài)和把握種群未來變化趨勢(shì)的重要環(huán)節(jié)，種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)所占的比列能夠呈現(xiàn)出種群的年齡結(jié)構(gòu)特征，各齡級(jí)出生率、死亡率的變化差異直接關(guān)系到種群年齡結(jié)構(gòu)，所以種群年齡結(jié)構(gòu)的差異將對(duì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響。通常情況下，若一個(gè)種群內(nèi)幼齡林個(gè)體數(shù)存量豐富、老齡林個(gè)體數(shù)存量少，表明這個(gè)種群正處在發(fā)展階段，屬增長(zhǎng)型種群，說明這個(gè)種群周圍的環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)有利；若種群內(nèi)各齡級(jí)個(gè)體數(shù)相近，則這個(gè)種群發(fā)展的比較穩(wěn)定，屬穩(wěn)定型種群，說明該種群與其周圍環(huán)境相適應(yīng)；若一個(gè)種群內(nèi)老齡林個(gè)體數(shù)存量占比大、幼齡林個(gè)體數(shù)存量少，則反映出這個(gè)種群處在衰退階段，屬衰退型種群，說明該種群周圍的環(huán)境不利于其生長(zhǎng)。

從圖1 可看出，灘歌林區(qū)白樺種群Ⅰ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)為568 株，占種群的30.5%；Ⅱ到Ⅷ齡級(jí)的有1 266 株，占種群的67.9%，Ⅸ到Ⅺ齡級(jí)的僅有31株，占種群的1.6%。白樺種群的中、幼齡樹占比較大，成熟齡樹占比較小。Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)約占種群的1/3，說明白樺種群內(nèi)胸徑0～4 cm 的樹木存量較大，灘歌林區(qū)的林分條件適合白樺幼樹生長(zhǎng)，可滿足種群的發(fā)展需要。高徑級(jí)的株數(shù)存量少，說明灘歌林區(qū)白樺種群在后期種群競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致高徑級(jí)白樺開始衰退；此外，前期該林區(qū)遭受過嚴(yán)重的砍伐，白樺母樹和更新幼苗不足，導(dǎo)致種群內(nèi)高徑級(jí)白樺株數(shù)較少。整體來看，該白樺種群年齡結(jié)構(gòu)為增長(zhǎng)型種群。

圖1 小隴山灘歌林區(qū)白樺種群年齡結(jié)構(gòu)

3.2 白樺種群靜態(tài)生命表

從表1 可知，灘歌林區(qū)白樺種群的齡級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)整體上由大到小，且前期各齡級(jí)個(gè)體數(shù)相對(duì)較多，只有在Ⅱ齡級(jí)出現(xiàn)特殊情況，比Ⅲ、Ⅳ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)少，分別少了39 株和12 株，這種死亡率為負(fù)的情況與自然界的實(shí)際狀況不符，因此采用均滑技術(shù)處理，即不影響研究結(jié)果又滿足研究需要。種群死亡率波動(dòng)較大，其中Ⅱ、Ⅲ齡級(jí)的死亡率相對(duì)較低，最低值為Ⅱ齡級(jí)的0.059，說明Ⅱ齡級(jí)白樺種群個(gè)體生命力最強(qiáng)。Ⅶ齡級(jí)的白樺種群死亡率出現(xiàn)峰值，說明胸徑24～28 cm 的白樺種群個(gè)體由于生長(zhǎng)需求的增加，對(duì)空間、水分、養(yǎng)分、光照的爭(zhēng)奪激烈，導(dǎo)致死亡率增高。Ⅷ齡級(jí)開始死亡率持續(xù)上升，說明此時(shí)白樺種群開始進(jìn)入生理后期，高徑級(jí)樹木存活能力下降，存活數(shù)量銳減，另一個(gè)原因可能是該次生林前期破壞較嚴(yán)重，白樺幼苗保存量不足導(dǎo)致種群高徑級(jí)樹木較少。

表1 小隴山灘歌林區(qū)白樺種群靜態(tài)生命表

3.3 白樺種群存活曲線

存活曲線能夠反映種群內(nèi)個(gè)體在各齡級(jí)的存活過程，體現(xiàn)出種群死亡率。根據(jù)靜態(tài)生命表數(shù)據(jù)繪制灘歌林區(qū)白樺種群存活曲線（圖2）。

圖2 小隴山灘歌林區(qū)白樺種群存活曲線

由圖2 可知，小隴山灘歌林區(qū)白樺種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對(duì)數(shù)值隨齡級(jí)數(shù)的增大而逐漸減小，即種群齡級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)隨齡級(jí)數(shù)的增加開始逐漸減小。白樺種群的存活率對(duì)數(shù)最高值6.908 出現(xiàn)在Ⅰ齡級(jí)，Ⅱ齡級(jí)曲線走向下降迅速，存活率對(duì)數(shù)值銳減明顯，減小了0.578；Ⅱ-Ⅳ齡級(jí)存活率對(duì)數(shù)略有下降，曲線趨勢(shì)平緩；Ⅳ-Ⅴ齡級(jí)曲線下降加速，Ⅴ齡級(jí)比Ⅳ齡級(jí)的對(duì)數(shù)值小0.647；Ⅴ-Ⅶ齡級(jí)曲線下降相對(duì)緩慢；Ⅶ-Ⅷ齡級(jí)曲線快速下降，Ⅷ齡級(jí)的對(duì)數(shù)值比Ⅶ齡級(jí)的小0.826；Ⅷ-Ⅸ齡級(jí)曲線下降態(tài)勢(shì)略有緩和；從Ⅸ齡級(jí)開始曲線迅速下降，整體而言灘歌林區(qū)白樺種群的存活率曲線呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。選用指數(shù)函數(shù)Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b對(duì)白樺種群的存活率曲線進(jìn)行驗(yàn)證[5]，運(yùn)用SPASS 統(tǒng)計(jì)軟件建立模型：指數(shù)函數(shù)模型Nx=876.203e-0.502（R=0.983，r=-0.621）；冪函數(shù)模型：Nx=1 764.278x-2.425（R=0.935，r=-0.621），得出該白樺種群的存活曲線接近于DeeveyⅡ型。

由圖3 可知，Ⅹ齡級(jí)時(shí)白樺種群的死亡率達(dá)到最大值0.714，說明白樺種群的老齡樹死亡率最高；Ⅰ齡級(jí)死亡率較高，說明種群幼樹死亡數(shù)目較多；Ⅰ-Ⅱ齡級(jí)死亡率下降迅速；Ⅱ-Ⅲ齡級(jí)死亡率變化不大，說明白樺幼樹適應(yīng)了立地環(huán)境，生命力強(qiáng)；Ⅲ-Ⅳ齡級(jí)死亡率增長(zhǎng)，主要是由于白樺種群種間、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，生存空間爭(zhēng)奪劇烈導(dǎo)致死亡率上升；Ⅳ-Ⅵ齡級(jí)死亡率平緩下降；Ⅵ-Ⅶ齡級(jí)死亡率迅速上升；Ⅶ-Ⅷ齡級(jí)死亡率下降；Ⅷ齡級(jí)后死亡率持續(xù)上升，整體上白樺種群的死亡率曲線呈波浪式浮動(dòng)上升趨勢(shì)。虧損率最大值1.254 也出現(xiàn)在第Ⅹ齡級(jí)，最小值0.061 出現(xiàn)在Ⅱ齡級(jí)。死亡率和虧損率的波動(dòng)趨勢(shì)相近，均呈現(xiàn)出“降—平緩—升—降—升—降—升”的趨勢(shì)。

圖3 小隴山灘歌林區(qū)白樺種群死亡率和虧損率曲線

灘歌林區(qū)白樺種群的存活曲線呈下降趨勢(shì)，幼齡存活率最高、中齡存活率相對(duì)較高，Ⅷ齡級(jí)后存活率銳減，在Ⅺ齡級(jí)達(dá)到最低，其中Ⅰ-Ⅱ齡級(jí)的存活率下降迅速，說明白樺幼苗在生長(zhǎng)過程中存活能力下降，此時(shí)種群生境限制幼苗生長(zhǎng)。縱觀整體趨勢(shì)，灘歌林區(qū)白樺種群的存活曲線為DeeveyⅡ型。

4 結(jié)論與討論

從灘歌林區(qū)白樺種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)可知該種群的中、幼齡樹木存量較大，老齡樹嚴(yán)重不足，可能是因?yàn)闉└枇謪^(qū)為天然次生林，在森林破壞后林地空曠，有利于白樺幼苗生長(zhǎng)，同時(shí)由于前期砍伐過量，導(dǎo)致白樺種群更新不足，所以老齡樹較少。存活曲線接近于DeeveyⅡ型，說明白樺幼齡林和中齡林存活率較高，此時(shí)的林分立地條件適合白樺種群的生長(zhǎng)更新，與齡級(jí)結(jié)構(gòu)反應(yīng)的情況一致。在現(xiàn)有立地條件下，白樺種群的生存力逐漸增強(qiáng)，中齡林能夠滿足后續(xù)的自然更新，白樺種群將持續(xù)處在較好的穩(wěn)定水平。今后灘歌林區(qū)在白樺林經(jīng)營(yíng)過程中，要加強(qiáng)對(duì)林木資源的保護(hù)，嚴(yán)禁濫砍濫伐現(xiàn)象，保護(hù)好白樺母樹。