王 鄧 韓 健

錢鍾書先生在小說《圍城》中表達(dá)過，很多事情都像圍城，城外的人想進(jìn)去，城里的人想出來。不光是人，寒武紀(jì)時(shí)期的各種海洋蠕形動(dòng)物也面臨同樣的困境：管棲的屬種享受管的保護(hù)，但生活方面卻受到各種限制；沒有外部保護(hù)性結(jié)構(gòu)的屬種雖然能自由移動(dòng)，但是卻時(shí)刻面臨被其他生物攻擊的危險(xiǎn)。無眼無腿的管棲塞爾扣克蟲（Selkirkia）就是陷入此困境的生物之一。

塞爾扣克蟲屬于鰓曳動(dòng)物（如圖1），它是一類像蝦蟹、知了一樣通過周期性蛻皮而生長的海生蠕形蛻皮動(dòng)物。塞爾扣克蟲（圖2）身體前端發(fā)育可內(nèi)縮和外翻的多分區(qū)長吻，吻上長滿鉤狀和齒狀結(jié)構(gòu)。吻部之后是有環(huán)紋發(fā)育的軀干，軀干之外有一個(gè)獨(dú)立且堅(jiān)硬的錐管。塞爾扣克蟲的錐管和軀干近似等長、質(zhì)地較硬、管壁較厚（圖2a，c）。形象地講，這個(gè)管就是塞爾扣克蟲蝸居的小家。錐管起保護(hù)作用，但也比較沉重，那么塞爾扣克蟲是如何在進(jìn)化中權(quán)衡錐管與運(yùn)動(dòng)、覓食以及繁殖之間的關(guān)系的呢？

錐管與運(yùn)動(dòng)：無管的鰓曳動(dòng)物在海底松軟沉積物中可以自由地穿梭。它們軀干內(nèi)部充滿液體，其運(yùn)動(dòng)依靠肌肉的收縮和舒張將液體壓力傳導(dǎo)至身體不同部位。在沉積物中行進(jìn)時(shí)，軀干部分的肌肉收縮將軀干部分的液體擠壓至吻部，吻部因此膨脹固定在沉積物中；然后以吻部作為錨點(diǎn)，縱肌收縮拉動(dòng)縮小的軀干前進(jìn)。塞爾扣克蟲的錐管相對較重而且兩端開口。塞爾扣克蟲運(yùn)動(dòng)時(shí)除了吻部錨在沉積物中以外，其部分軀干也得膨脹，使其抵住錐管的前壁，增加摩擦力，然后身體縱肌收縮拖動(dòng)錐管前移，以此避免沉積物進(jìn)入錐管內(nèi)。顯然這樣移動(dòng)的難度和能耗都高于無管鰓曳動(dòng)物。因此，塞爾扣克蟲不太可能長時(shí)間拖著這樣的錐管在沉積物表面快速地移動(dòng)。

圖1. 現(xiàn)生無管的鰓曳動(dòng)物——具尾鰓曳蟲（Priapulus caudatus）

圖2. 寒武紀(jì)澄江生物群中的鰓曳動(dòng)物塞爾扣克蟲 a-b，Selkirkia transita的整體形態(tài)及素描圖，吻部分三帶（I，II，III），帶I再三分（Ia，Ib，Ic），軀干位于錐管內(nèi)，綠色線條表示腸道；c，Selkirkia sinica顯示幾乎全部出錐管的軀干；d-e，Selkirkia transita錐管內(nèi)部保存的卵或受精卵（蛋）以及蛋的放大。

錐管與覓食：無管的鰓曳動(dòng)物可以四處活動(dòng)覓食，但塞爾扣克蟲就沒有那么自由。塞爾扣克蟲可以伸出吻部和部分軀干來覓食，但是當(dāng)大部分軀干離開錐管時(shí)，它們不能利用之前的移動(dòng)方式“原路”返回?，F(xiàn)生鰓曳動(dòng)物大腦比較簡單，它們只會前進(jìn)而不會后退。因此，作為鰓曳動(dòng)物的塞爾扣克蟲一般情況下不會完全離開錐管。為了在最小移動(dòng)范圍內(nèi)獲得更多食物，塞爾扣克蟲演化出了多分區(qū)的長吻。這種吻部比其他無管同類的吻部多了一節(jié)，增加了吻部的伸展長度和取食半徑，在一定程度上彌補(bǔ)了錐管限制下不能自由移動(dòng)取食的缺點(diǎn)。

錐管與繁殖：無管的鰓曳動(dòng)物一般將卵產(chǎn)在海底方便受精，但是營養(yǎng)含量高的卵也易成為其他動(dòng)物的美食。塞爾扣克蟲管內(nèi)保存的一些圓形結(jié)構(gòu)，根據(jù)其所處的位置和大小判斷，可能是體外未受精的卵或等待孵化的受精卵（圖2d，e）。這種保護(hù)受精卵的撫育行為同樣出現(xiàn)在寒武紀(jì)泛甲殼類節(jié)肢動(dòng)物中（將卵護(hù)在殼內(nèi)）。這樣的撫育方式極大地提高了子代存活率。

圖3. “蛻皮成管”假設(shè) a，前一次蛻皮離開錐管的塞爾扣克蟲，軀干開始骨骼化，當(dāng)骨骼化完成，開始蛻皮；b，新的完整表皮在吻部和骨骼化的軀干下形成，舊表皮在吻部和管相連處裂開，錐管形成，吻部舊表皮暫未脫落；c，丟棄吻部舊表皮，蟲子呆在錐管內(nèi)持續(xù)生長，直到錐管太小不能容納時(shí)（臨近下一次蛻皮）為止；d，爬出錐管外，蟲體軀干表皮開始骨骼化（重復(fù)a步驟）。

錐管形成與蛻皮：無管的鰓曳動(dòng)物可以借助與沉積物摩擦蛻掉舊表皮。塞爾扣克蟲如何蛻皮以及錐管如何形成，目前沒有直接化石的證據(jù)。管的形成目前有“增生成管”和“蛻皮成管”兩種假設(shè)?！霸錾晒堋笔穷惐痊F(xiàn)生管棲鰓曳動(dòng)物Maccabeus，認(rèn)為塞爾扣克蟲的錐管是由吻基部的特化吻突隨個(gè)體生長在管口逐環(huán)增生而成，強(qiáng)調(diào)一生只造一個(gè)管?！巴懫こ晒堋眲t假設(shè)錐管是蛻皮過程中由上皮細(xì)胞直接分泌幾丁質(zhì)然后經(jīng)歷骨骼化后與軀干分離形成的（圖3）。該假設(shè)強(qiáng)調(diào)錐管是一次性整體形成且一生會產(chǎn)生多個(gè)。目前沒有強(qiáng)有力的證據(jù)支持其中任何一種假設(shè)，塞爾扣克蟲管的成因仍有待進(jìn)一步探討。

管棲蠕蟲出現(xiàn)的內(nèi)外驅(qū)動(dòng)因素：目前已報(bào)道的寒武紀(jì)時(shí)期的管棲動(dòng)物門類多種多樣，包括刺胞動(dòng)物、葉足動(dòng)物、鰓曳動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物多毛類、軟體動(dòng)物以及半索動(dòng)物等。這說明管狀結(jié)構(gòu)在當(dāng)時(shí)是一種非常好的防御和保護(hù)手段，因而受到很多種蠕形動(dòng)物的青睞。管棲行為出現(xiàn)在不同門類的蠕形動(dòng)物中是趨同演化的結(jié)果，反映出寒武紀(jì)捕食者和被捕食者之間愈演愈烈的軍備競賽關(guān)系。